不同芍藥品種群的4種芍藥光合特性比較

李 麗，陳俊強(qiáng)，呂新民，張 謙，房義福，孫 音，靳春雷，仲倚林，姜楠南*

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2.泰安市徂徠山林場(chǎng)，山東 泰安 271000；3.陽(yáng)信縣金陽(yáng)街道辦事處，山東 陽(yáng)信 251899；4.山東青年政治學(xué)院，山東 濟(jì)南 250109）

芍藥組是芍藥科最大的組，包括22 種，分布廣，種類(lèi)多，是唯一具有多倍體種的組[1]。芍藥在世界范圍內(nèi)形成了3 大主要品種群，主要有中國(guó)芍藥品種群（Lactiflora Group）、雜種芍藥品種群（Hybrid Group）、歐洲芍藥品種群（Officinalis Group）3 類(lèi)[2]。我國(guó)國(guó)內(nèi)培育的芍藥品種資源屬于中國(guó)芍藥品種群，起源于芍藥（Paeonia lactiflora）這一個(gè)種，據(jù)報(bào)道有400 余品種，這些品種主要來(lái)源于山東菏澤市、甘肅臨夏回族自治州、定西市等。雜種芍藥品種群由芍藥組內(nèi)多種芍藥共同參與雜交形成。歐洲芍藥品種群由原產(chǎn)歐洲的一些芍藥作種源，主要親本為荷蘭芍藥（Paeonia officinalis）、細(xì)葉芍藥（Paeonia tenuifolia）等，這些品種數(shù)量不多，但在歐洲花園里已種植好幾個(gè)世紀(jì)。

光合作用是植物最重要的生理代謝活動(dòng)，是植物生產(chǎn)力形成機(jī)制的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)植物的栽培、生產(chǎn)及應(yīng)用起著至關(guān)重要的作用。植物在適應(yīng)外界環(huán)境變化時(shí)，光合功能會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。利用光合儀測(cè)定光合作用相關(guān)參數(shù)，凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci，反映植物光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況，可以反映不同品種群芍藥在引種地區(qū)的生長(zhǎng)狀況。前人對(duì)高溫[3～5]、干旱[6～7]、鹽堿[8～9]、重金屬[10]等對(duì)芍藥光合生理影響的文章多有報(bào)道，對(duì)中國(guó)芍藥品種群內(nèi)不同品種間光合特性的差異進(jìn)行了比較[11～12]，但將世界范圍內(nèi)三大芍藥品種群下品種的芍藥光合特點(diǎn)進(jìn)行橫向比較，還未見(jiàn)報(bào)道。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘Mollis’（‘莫里斯’），屬歐洲芍藥品種群，從荷蘭芍藥中選育，二倍體，根紡錘狀加粗，株高40 cm，花期早，與‘鳳丹’同期?！甈astelegance’（‘典雅香檳’），屬雜種芍藥品種群，四倍體，株高75 cm，親本為‘Salmon Dream’（‘鮭魚(yú)夢(mèng)’）和‘Lemon Chiffon’（‘檸檬雪紡’），歐洲芍藥（Paeonia peregrina）、中國(guó)芍藥、藥用芍藥參與雜交，花期中?！?yáng)紅’屬中國(guó)芍藥品種群，株高80 cm，花期中，引自甘肅臨洮?！蟾毁F’屬中國(guó)芍藥品種群，株高50 cm，花期中，引自山東菏澤。引入各品種均為3年生分株苗。

1.2 試驗(yàn)地概況

上述4 個(gè)品種定植在濟(jì)南市苗圃唐王基地（117°29 ′E，36°78 ′N(xiāo)），試驗(yàn)地海拔31 m，暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候區(qū)，極端最高氣溫42.9 ℃，極端最低氣溫-19 ℃，年平均氣溫13.9 ℃，年降水量665.7 mm，無(wú)霜期210天。

1.3 試驗(yàn)方法

2021年5月28日，天氣晴朗，使用Li-6800 便攜式光合儀在CO2含量為(400 ± 10) × 10-6條件下，從植株上部外層選取成熟復(fù)葉的頂端小葉，設(shè)置葉室光強(qiáng)梯度為1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1，測(cè)定光合速率，繪制光響應(yīng)曲線。從9: 00 到17: 00 每隔2 h，測(cè)定一次光合作用相關(guān)參數(shù)，為減少4 種植物因測(cè)定先后時(shí)間不同產(chǎn)生的誤差，將每一時(shí)段開(kāi)始時(shí)測(cè)定的光合有效輻射設(shè)定為此時(shí)段4 種芍藥的光合有效輻射PAR（μmol·m-2·s-1）。測(cè)定的光合參數(shù)主要有Pn（μmol·m-2·s-1）、Tr（mmol·m-2·s-1）、Gs（mol·m-2·s-1）、Ci（μmol·mol-1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氣孔限制值Ls的計(jì)算方法為：Ls= 1－Ci/Ca。式中，Ca為大氣CO2濃度。

水分利用效率WUE 的計(jì)算方法為：WUE=Pn/Tr。

根據(jù)葉子飄的直角雙曲線修正模型[13]，利用光響應(yīng)曲線計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率。

采用Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，繪制圖表，使用SPSS 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

測(cè)定日當(dāng)天，環(huán)境溫度較高，11 時(shí)達(dá)到全天最高，溫度38.7 ℃，17 時(shí)溫度最低為28.1 ℃。全天空氣濕度較大，整體呈雙峰型，11 時(shí)濕度最高為92.9 %，17 時(shí)濕度最低。見(jiàn)圖1。光合有效輻射呈單峰曲線，13 時(shí)光合有效輻射最高為1780 μmol·m-2·s-1，17 時(shí)為全天最低。水汽壓虧缺也呈單峰曲線，在高溫和低濕的共同作用下，水汽壓虧缺13 時(shí)最高，達(dá)到峰值5 KPa，17 時(shí)溫度降低，水汽壓虧缺也走低。見(jiàn)圖2。

圖1 空氣溫濕度的變化

圖2 光合有效輻射和水汽壓虧缺的變化

2.2 光合作用日變化

凈光合速率方面（見(jiàn)圖3），‘典雅香檳’‘莫里斯’有較明顯的峰值，均在15 時(shí)達(dá)到全天峰值，而‘洮陽(yáng)紅’‘大富貴’全天凈光合速率變化較平穩(wěn)，且較歐洲芍藥品種、雜種芍藥品種光合速率低。蒸騰速率方面（見(jiàn)圖4），‘典雅香檳’、‘莫里斯’較中國(guó)芍藥品種高，峰值出現(xiàn)在13 時(shí)，而中國(guó)芍藥品種峰值出現(xiàn)較早。氣孔導(dǎo)度方面（見(jiàn)圖5），‘典雅香檳’15 時(shí)出現(xiàn)最高值，是‘莫里斯’的3.87 倍，是‘大富貴’的22.08 倍，其它3 種芍藥都是15 時(shí)低谷，上午11 時(shí)前后出現(xiàn)峰值，歐洲芍藥品種、雜種芍藥品種氣孔導(dǎo)度較中國(guó)芍藥品種高。胞間CO2濃度（見(jiàn)圖6），4 個(gè)芍藥品種均在下午出現(xiàn)最低值，不同的是‘典雅香檳’17 時(shí)才出現(xiàn)最低值，其它時(shí)間變化較和緩。水分利用效率方面（見(jiàn)圖7），4 種芍藥都表現(xiàn)為午后水分利用率較上午高，午后中國(guó)芍藥品種‘大富貴’‘洮陽(yáng)紅’較其它2 種芍藥高。氣孔限制方面（見(jiàn)圖8），全天‘典雅香檳’氣孔限制值較其它3 個(gè)品種小。總之，‘典雅香檳’‘莫里斯’凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度較‘洮陽(yáng)紅’‘大富貴’高，而‘典雅香檳’較‘莫里斯’高，‘洮陽(yáng)紅’較‘大富貴’高，說(shuō)明雜種芍藥品種、歐洲芍藥品種較國(guó)內(nèi)芍藥品種具有更高的光合速率，原產(chǎn)甘肅的芍藥品種較菏澤芍藥光合速率高。

圖3 凈光合速率日變化

圖4 蒸騰速率日變化

圖5 氣孔導(dǎo)度日變化

圖6 胞間CO2 濃度日變化

圖7 水分利用效率日變化

圖8 氣孔限制值日變化

2.3 光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

光合有效輻射在0～1600 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，4種植物的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致,均表現(xiàn)為隨著光合有效輻射（PAR）的增大凈光合速率（Pn）增大（見(jiàn)圖9）。計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)發(fā)現(xiàn)‘典雅香檳’光補(bǔ)償點(diǎn)195.9 μmol·m-2·s-1，高于其它3 種植物，符合陽(yáng)生植物的特點(diǎn)。其它3 個(gè)品種光補(bǔ)償點(diǎn)由高到低為‘洮陽(yáng)紅’、‘莫里斯’、‘大富貴’，這3 個(gè)品種具有耐蔭植物的特點(diǎn)?！溲畔銠墶岛粑俾首罡?，其它3 個(gè)品種依次是‘莫里斯’、‘洮陽(yáng)紅’、‘大富貴’。提示相同條件下‘典雅香檳’的日間光合速率高，但夜間呼吸速率也高。陰生植物呼吸速率小于陽(yáng)生植物。

圖9 光響應(yīng)曲線

3 討論

‘典雅香檳’光補(bǔ)償點(diǎn)高于其它3 種植物，具有陽(yáng)生植物的特點(diǎn)，其它3 個(gè)品種具有耐蔭植物特點(diǎn)。‘典雅香檳’暗呼吸速率最高，符合陽(yáng)生植物呼吸速率大于陰生植物的一般觀點(diǎn)。4 個(gè)芍藥品種的光合參數(shù)日變化，‘典雅香檳’凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度較其它3 個(gè)品種高，氣孔限制值較其它品種低，說(shuō)明雜種芍藥品種較歐洲芍藥品種、國(guó)內(nèi)芍藥品種具有更高的光合速率，證明雜種芍藥在光合能力方面具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。其他物種上觀測(cè)也發(fā)現(xiàn)多倍體較二倍體光合速率高，光合速率呈現(xiàn)出一定的基因組劑量效應(yīng)。如唐軍榮等發(fā)現(xiàn)滇楊嵌合體及四倍體植株的凈光合速率在日變化過(guò)程中均高于二倍體[14]，王茜齡等發(fā)現(xiàn)四倍體桑樹(shù)凈光合速率（Pn）高于二倍體親本[15]，陳友根等發(fā)現(xiàn)甜瓜四倍體的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率較二倍體顯著升高[16]。

不同芍藥品種光合特性的差異，其實(shí)質(zhì)是基因型和環(huán)境共同造成的，即品種因親本差異和品種長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)共同造成。‘洮陽(yáng)紅’凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度指標(biāo)較‘大富貴’高，說(shuō)明原產(chǎn)甘肅的芍藥品種較原產(chǎn)菏澤的芍藥品種光合速率高，這可能與甘肅較山東年輻射量高有關(guān)，與品種對(duì)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)有關(guān)。而‘典雅香檳’較其它芍藥品種光合優(yōu)勢(shì)的形成，與基因型有關(guān)?！溲畔銠墶沁@4 個(gè)芍藥品種中親緣關(guān)系最復(fù)雜的，歐洲芍藥、中國(guó)芍藥、藥用芍藥都參與其形成。另一方面，‘典雅香檳’是四倍體，一般來(lái)說(shuō)多倍體較二倍體具有器官增大、氣孔增大等特點(diǎn)，本試驗(yàn)也觀測(cè)到15 時(shí)‘典雅香檳’氣孔導(dǎo)度較其它二倍體顯著高。水分利用效率方面，4 種芍藥都表現(xiàn)為午后水分利用率較上午高，午后中國(guó)芍藥品種‘大富貴’、‘洮陽(yáng)紅’較其它2 種芍藥高。暗示中國(guó)芍藥品種群水分利用效率較歐洲芍藥、雜種芍藥高。

中國(guó)芍藥品種群、歐洲芍藥品種群、雜種芍藥品種群3 個(gè)品種群下品種繁多，本文選擇不同品種群不同地域有代表性的4 個(gè)品種測(cè)定光合參數(shù)，但由于樣本量偏少，是否能代表整個(gè)品種群的光合特點(diǎn)，還需下一步擴(kuò)大測(cè)定的品種范圍。