抗小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的茶樹種質篩選及其抗性相關因素分析

孫悅，吳俊，韋朝領，劉夢月,4，高晨曦,4，張靈枝,4，曹士先，余順甜，金珊，孫威江,4*

抗小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的茶樹種質篩選及其抗性相關因素分析

孫悅1,2，吳俊1,2，韋朝領3，劉夢月1,2,4，高晨曦1,2,4，張靈枝1,2,4，曹士先5，余順甜5，金珊1*，孫威江1,2,4*

1. 福建農林大學園藝學院，福建 福州 350002；2. 海峽兩岸特色作物安全生產省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002；3. 安徽農業(yè)大學，安徽 合肥 230036；4. 福建省茶葉工程技術研究中心，福建 福州 350002；5. 武夷星茶業(yè)有限公司，福建 武夷山 354301

探討不同茶樹品種對小貫松村葉蟬（）和茶棍薊馬（Priesner）的抗性，為抗蟲茶樹品種的選育和推廣提供科學依據(jù)。以11個茶樹品種紫娟、水仙、梅占、白雞冠、瑞香、奇蘭、黃玫瑰、白牡丹、黃棪、大紅袍、黃觀音為供試材料，采用五點取樣法對田間種群密度進行調查，并進行茶樹植物學形態(tài)特征調查，以及葉片組織結構測定、化學成分檢測，明確茶樹物理性狀、化學成分與抗蟲性之間的相關性。結果顯示，按抗小貫松村葉蟬的強弱，11個茶樹品種可分為4類，第Ⅰ類：紫娟，感蟲（S）；第Ⅱ類：梅占、黃棪、奇蘭、水仙、白牡丹，中感（MS）；第Ⅲ類：瑞香、大紅袍、黃觀音、黃玫瑰，中抗（MR）；第Ⅳ類：白雞冠，抗（R）。按抗茶棍薊馬的強弱也可將其分為4類，第Ⅰ類：黃玫瑰，感蟲（S）；第Ⅱ類：瑞香、白雞冠，中感（MS）；第Ⅲ類：黃觀音、奇蘭，中抗（MR）；第Ⅳ類：白牡丹、黃棪、大紅袍、梅占、紫娟、水仙，抗（R）。結合相關分析顯示，小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)與11個茶樹品種的花青素含量、GCG含量呈極顯著正相關（<0.01），與上角質層厚度/葉片厚度、下角質層厚度/葉片厚度呈顯著正相關（<0.05），而與游離氨基酸總量、柵欄組織厚度、上表皮厚度、上表皮厚度/葉片厚度呈顯著負相關（<0.05）。葉長與茶棍薊馬總發(fā)生量呈顯著負相關（<0.05），且小貫松村葉蟬的總蟲口數(shù)與茶棍薊馬總蟲口數(shù)顯著負相關（<0.05）。綜合分析得出，大紅袍茶樹品種和黃觀音茶樹品種對小貫松村葉蟬和茶棍薊馬均存在一定抗性，是值得推廣的茶樹良種。調查結果還發(fā)現(xiàn)小貫松村葉蟬和茶棍薊馬之間存在同期交替為害茶樹的現(xiàn)象。

茶樹；小貫松村葉蟬；茶棍薊馬；抗蟲機理；種質篩選

種質資源的挖掘和保護是研究者和生產者長期重視的問題，茶樹種質資源是茶葉生產的物質基礎，是開展茶樹品種創(chuàng)新和生命科學研究的關鍵材料。蟲害阻礙茶樹生長發(fā)育，直接影響茶葉的產量和品質，嚴重時使茶農無茶可采。目前，蟲害防治主要依靠化學農藥[1-6]，這易導致環(huán)境污染[7]、食品安全、殺害天敵、害蟲抗藥性增強[8-9]等潛在問題，而選育和利用抗蟲品種可從根本上保障茶葉質量安全。因此抗蟲性成為茶樹種質資源篩選的重要指標，選育出抗蟲品種是最有效和最經(jīng)濟的抗蟲策略之一[10]。

茶樹屬于葉用經(jīng)濟作物，刺吸式害蟲主要以小貫松村葉蟬（）和茶棍薊馬（Priesner）為代表。小貫松村葉蟬［］為半翅目（Hemiptera）葉蟬科（Cicadellidae），以成、若蟲刺吸為害茶樹芽葉、嫩梢，雌蟲在嫩梢上產卵，繁殖能力強、世代重疊嚴重、治理難度大[11]。茶樹受害后，葉緣黃化、葉脈紅變、葉片卷曲，嚴重時葉尖、葉緣紅褐焦枯，芽葉停滯生長，甚至焦枯脫落。茶棍薊馬（Priesner）為纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）棍薊馬屬（）[12]，蟲口密度不高時，新梢葉片受害稍輕，葉片微卷失去光澤，背面主脈兩側有兩條至多條縱向內凹的紅褐色條紋狀疤痕，呈基本對稱線形；后期蟲口密度高，受害葉片背面布滿褐色小點、芽葉變小，發(fā)生褐變；嚴重時，整片茶園新梢芽葉萎縮僵化，葉質硬化變脆甚至葉片焦枯脫落，使茶園夏秋無茶可采[13-14]。

目前，對茶樹品種抗小貫松村葉蟬的抗性鑒定有多種研究方法和指標。（1）田間蟲口密度調查與各類指標結合篩選。金珊等[15]將小貫松村葉蟬的田間蟲口密度與生命周期、每雌產若蟲量和若蟲成活率等關聯(lián)，篩選出較抗品種舉巖和德清。王玉春等[16]通過田間調查小貫松村葉蟬與天敵蜘蛛種群動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)紫陽品種對小貫松村葉蟬抗性較強。Sun等[17]利用調查所得的小貫松村葉蟬總蟲口發(fā)生量與茶樹生化成分、葉片組織結構相結合，發(fā)現(xiàn)漕溪1號為小貫松村葉蟬抗性品種。楊春等[18]通過將田間種群密度和農藝性狀相結合，發(fā)現(xiàn)苔選0310、黔輻4號和黔湄601對茶棍薊馬及小貫松村葉蟬均具有一定抗性。（2）刺探電位圖譜技術（Electrical penetration graph，EPG）。眾多學者[19-21]利用EPG技術研究小貫松村葉蟬在不同品種的茶樹葉片上的多種刺探行為及其參數(shù)，判斷不同茶樹品種對小貫松村葉蟬的抗、感程度。（3）蜜露排泄量篩選。劉豐靜等[10]研究小貫松村葉蟬雌成蟲在不同茶樹品種（系）上取食24?h后蜜露排泄量，篩選出中選10號對小貫松村葉蟬抗性較強，該方法也廣泛應用于其他植株抗蟲品種的選育[22-23]。然而，針對茶棍薊馬的研究較集中于化學防治[24]和物理防治[25-26]層面，從選育抗蟲品種角度的研究報道相對較少，僅見楊春等[18]將小貫松村葉蟬和茶棍薊馬共同結合調查選育抗性品種。

種群發(fā)生數(shù)量始終是刺吸式害蟲抗性鑒定關鍵的判別指標，田間蟲口數(shù)量是最直觀的呈現(xiàn)方式[18]。且目前抗蟲品種的篩選主要針對單一害蟲，針對幾種或一類害蟲找出抗蟲品種的研究相對較少[27]。本研究調查了現(xiàn)階段全國廣泛推廣與種植的11個茶樹品種上小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的種群數(shù)量動態(tài)，并結合茶樹品種的植物學性狀、理化成分，探究了不同茶樹品種對小貫松村葉蟬、茶棍薊馬的抗性，以期篩選出抗蟲品種，初步挖掘抗性相關因子，為茶樹抗蟲育種和利用抗性品種持續(xù)控制小貫松村葉蟬和茶棍薊馬提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗環(huán)境與材料

2021年在福建省武夷山市武夷星茶樹種質資源圃開展試驗，該資源圃地處東經(jīng)118o0′3.82″，北緯27o42′48.99″，海拔217.4?m，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候。11個品種為紫娟、水仙、梅占、白雞冠、瑞香、奇蘭、黃玫瑰、白牡丹、黃棪、大紅袍、黃觀音。調查害蟲為小貫松村葉蟬和茶棍薊馬。

1.2 茶園田間管理

2021年4月17—20日采摘修剪1次，2021年7月15—18日除草1次，2021年7月26—28日輕修剪1次。

1.3 試驗方法

1.3.1 田間種群密度調查

2021年6月6日至2021年10月26日，分別對小貫松村葉蟬和茶棍薊馬從初發(fā)期至發(fā)生末期進行連續(xù)性的田間蟲口密度調查，每隔5～7?d調查1次，清晨6：00—8：00完成。各品種處于同一管理措施、同一生態(tài)環(huán)境生長的地塊中，坡度一致，每個品種依次排列5行，約250?m2。采用五點取樣法，固定人員隨機翻查每個茶樹品種上50個新梢（一芽二葉），記錄小貫松村葉蟬蟲口數(shù)和茶棍薊馬蟲口數(shù)，5個重復，累計調查21次。

1.3.2 茶樹抗性分級方法

采用聚類分析方法對田間種群總蟲口數(shù)聚類，對不同茶樹品種進行抗性分級。

1.3.3 茶樹植物學形態(tài)特征調查

根據(jù)《茶樹種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[28]，2021年秋季，對各茶樹品種的植物學形態(tài)特征進行測定與描述。觀測具體內容包括：一芽三葉色澤、一芽三葉長、葉片著生角度、葉長、葉背隆起、葉身、葉質、葉基、葉尖、葉寬、葉片大小。

1.3.4 不同茶樹品種葉片組織結構測定

采用石蠟切片法[29]測定，于各茶樹品種芽下第2葉中脈兩側各切取1?cm×0.5?cm的小塊，F(xiàn)AA固定，番紅整染，常規(guī)石蠟制片，使用Eclipse Ci-L拍照顯微鏡選取組織的目的區(qū)域進行400倍成像。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0分析軟件統(tǒng)一以微米作為標準單位，分別測量每張切片中3處葉片柵欄組織厚度、海綿組織厚度，以及上、下表皮角層厚度和上、下表皮厚度，葉片厚度，每個品種重復3次。

1.4 理化成分測定

1.4.1 樣品處理

于2021年4月初，上午8：00—9：00采集未被病蟲為害的一芽二葉，液氮固樣，采集樣品通過真空冷凍干燥機干燥，干燥時間為30?h。干燥后將樣品粉碎，粉碎時間1?min，裝入塑封袋置于–20℃冰箱備用，用于生化成分測定。

1.4.2 測定方法

茶多酚總量及其兒茶素組分的測定采用GB/T 8313—2018，游離氨基酸總量的測定采用GB/T 8314—2013，可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[30]，總黃酮含量的測定采用三氯化鋁比色法[31]，花青素含量采用高晨曦等[32]的測定方法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

石蠟切片數(shù)據(jù)使用Image-Pro Plus 6.0分析軟件，統(tǒng)一以微米作為標準單位進行測量，數(shù)據(jù)使用IBM SPSS Statistics 25進行分析，單因素ANOVA檢驗進行方差分析，Pearson相關系數(shù)進行相關性分析。采用TBtools和GraphPad軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 田間種群密度調查結果

2.1.1 田間種群發(fā)生動態(tài)

不同茶樹品種上小貫松村葉蟬與茶棍薊馬的種群發(fā)生動態(tài)如圖1所示。在6月至10月調查期間，11個茶樹品種均陸續(xù)遭受小貫松村葉蟬為害，單次最高蟲口每50梢38.6頭。茶棍薊馬的蟲害發(fā)生始期晚于小貫松村葉蟬，其蟲口盛發(fā)期主要集中在6月中旬至8月下旬，單次最高蟲口每50梢216.8頭。小貫松村葉蟬與茶棍薊馬均具較強趨嫩性，喜刺吸細嫩芽梢汁液。茶樹在經(jīng)歷春茶采摘后，6月逐漸萌發(fā)新一輪芽梢，茶棍薊馬蟲口陸續(xù)發(fā)生，茶樹品種的發(fā)芽期不同，芽梢蟲口數(shù)增長趨勢不一。

2.1.2 抗性分級

不同茶樹品種間小貫松村葉蟬的總發(fā)生量不同（表1）。小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)每50梢40.6～231.8頭，單次最高為害每50梢高達38.6頭。其中紫娟的小貫松村葉蟬的總發(fā)生量最大，21次調查總計小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)每50梢231.8頭，白牡丹、水仙、奇蘭、黃棪、梅占調查總蟲口數(shù)每50梢94.4～135.0頭，黃玫瑰、黃觀音、大紅袍、瑞香每50梢56.0～83.2頭，白雞冠田間總蟲口數(shù)最少，每50梢40.6頭；不同茶樹品種間，最高蟲口發(fā)生總數(shù)是最低蟲口發(fā)生總數(shù)的6倍左右。11個茶樹品種按小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)由大到小排序：紫娟>梅占>黃棪>奇蘭>水仙>白牡丹>瑞香>大紅袍>黃觀音>黃玫瑰>白雞冠。

不同茶樹品種間茶棍薊馬的蟲口數(shù)存在較大差異（表1），茶棍薊馬危害總蟲口數(shù)每50梢53.2～527.0頭，單次最高為害每50梢高達216.8頭。其中，黃玫瑰蟲口數(shù)最高，為每50梢527.0頭，瑞香的蟲口數(shù)量與白雞冠的相近，無顯著差異。調查結果顯示，蟲口數(shù)最低的茶樹品種是水仙，為每50梢53.2頭。11個茶樹品種按茶棍薊馬總蟲口數(shù)由大到小排序：黃玫瑰>瑞香>白雞冠>黃觀音>奇蘭>白牡丹>黃棪>大紅袍>梅占>紫娟>水仙。

以調查的田間總發(fā)生量為指標，分別將這11個茶樹品種進行聚類分析（圖2），根據(jù)小貫松村葉蟬總發(fā)生量聚類可將其分為4大類。第Ⅰ類：紫娟，感蟲（S）；第Ⅱ類：梅占、黃棪、奇蘭、水仙、白牡丹，中感（MS）；第Ⅲ類：瑞香、大紅袍、黃觀音、黃玫瑰，中抗（MR）；第Ⅳ類：白雞冠，抗（R）。

根據(jù)茶棍薊馬的蟲口數(shù)也可將其分為4類，第Ⅰ類：黃玫瑰，感蟲（S）；第Ⅱ類：瑞香、白雞冠，中感（MS）；第Ⅲ類：黃觀音、奇蘭，中抗（MR）；第Ⅳ類：白牡丹、黃棪、大紅袍、梅占、紫娟、水仙，抗（R）。第Ⅰ類茶樹品種對主要刺吸式害蟲的抗性最弱，第Ⅱ類、第Ⅲ類抗性次之，第Ⅲ類的茶樹品種抗性最強。

11個茶樹品種中大紅袍和黃觀音對小貫松村葉蟬和茶棍薊馬均存在一定抗性。

注：A. 小貫松村葉蟬，B. 茶棍薊馬

表1 11個茶樹品種對小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的抗性表現(xiàn)

注：ZJ. 紫娟，MZ. 梅占，HD. 黃棪，QL. 奇蘭，SX. 水仙，BMD. 白牡丹，RX. 瑞香，DHP. 大紅袍，HGY. 黃觀音，HMG.黃玫瑰，BJG. 白雞冠。下同

Note: ZJ, Zijuan, MZ, Meizhan, HD, Huangdan, QL, Qilan, SX, Shuixian, BMD, Baimudan, RX, Ruixiang, DHP, Dahongpao, HGY, Huangguanyin, HMG, Huangmeigui, BJG, Baijiguan. The same below

注：A. 小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)聚類分析，B. 茶棍薊馬總蟲口數(shù)聚類分析

2.2 植物學形態(tài)特征的抗性分析

11個茶樹品種的一芽三葉葉色呈現(xiàn)結果見圖3，結合表1分析發(fā)現(xiàn)，一芽三葉葉色越淺，茶棍薊馬總發(fā)生量越高，小貫松村葉蟬總發(fā)生量越低，茶棍薊馬和小貫松村葉蟬之間呈現(xiàn)負相關趨勢。11個茶樹品種植物學形態(tài)特征調查結果顯示（表2），不同程度感、抗小貫松村葉蟬的茶樹品種間部分植物學形態(tài)特征有顯著性差異，抗蟲品種葉身偏平或稍內卷，葉片偏硬，感蟲品種葉身較內折，葉片偏于柔軟。一芽三葉長度可以反映茶樹莖桿上葉片著生的密度（即節(jié)間距的大小）。抗蟲品種的一芽三葉長、葉長、葉寬、葉面積均小于感蟲品種。不同程度感、抗茶棍薊馬的茶樹品種之間，僅在葉長方面有顯著性差異，葉長的長度與茶棍薊馬總發(fā)生量呈顯著負相關（<0.05）。

2.3 葉片組織結構與抗蟲相關性

通過柵欄組織厚度、海棉組織厚度、上下表皮厚度、上下角質層厚度、葉片厚度呈現(xiàn)茶樹葉片組織的顯微構造（比例尺：100?px）。奇蘭、黃棪、水仙、黃玫瑰只有單層柵欄組織，其他品種均具有明顯的雙層柵欄組織（圖4）。表3結果顯示，不同程度感、抗小貫松村葉蟬的茶樹品種間柵欄組織厚度、上表皮厚度、葉片厚度均有顯著差異，感蟲品種的厚度明顯小于中抗、抗蟲品種，抗蟲品種的上表皮厚度大約是感蟲品種的2倍。通過相關分析（圖5）發(fā)現(xiàn)，小貫松村葉蟬總蟲量與柵欄組織厚度、上表皮厚度、上表皮厚度/葉片厚度、葉片厚度呈顯著負相關（<0.05），而與上角質層厚度/葉片厚度的比值、下角質層厚度/葉片厚度的比值呈顯著正相關。茶棍薊馬總蟲量與柵欄組織、角質層厚度、葉片厚度呈負相關趨勢，但未達顯著水平，其中上角質層厚度接近顯著水平（=－0.412）。

小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的總蟲量與葉片組織結構強相關。海綿組織厚度、表皮厚度與小貫松村葉蟬總蟲量呈負相關，與茶棍薊馬總蟲量呈正相關，角質層厚度與小貫松村葉蟬總蟲量呈負相關，而與茶棍薊馬總蟲量呈正相關，但只有上表皮厚度對小貫松村葉蟬總蟲量的相關性達到顯著水平（<0.05）。

注：A. 紫娟，B. 梅占，C. 黃棪，D. 奇蘭，E. 水仙， F.白牡丹，G. 瑞香，H. 大紅袍，I.黃玫瑰，J. 黃觀音，K. 白雞冠

表2 11個茶樹品種的植物學形態(tài)特征

注：A. 一芽三葉色澤，B. 葉片著生角度，C. 葉背隆起，D. 一芽三葉長。數(shù)據(jù)（平均值±標準偏差）后面的不同字母代表種質間達顯著差異（<0.05)

Note: A. The color of a bud and three leaves. B. The angle of the leaf. C. Dorsal surface of leaf apophasis. D. The length of a bud and three leaves. The different letters after data (mean±SD) represent significant difference between cultivars (<0.05)

表3 11個茶葉品種葉片解剖結構的厚度測量結果

注：數(shù)據(jù)（平均值±標準偏差）后面的不同字母代表種質間達顯著差異（<0.05）

Note: The different letters after data (mean±SD) represent significant difference between cultivars (<0.05)

注：A. 紫娟，B. 梅占，C. 黃棪，D. 奇蘭，E. 水仙，F(xiàn). 白牡丹，G. 瑞香，H. 大紅袍，I. 黃玫瑰，J. 黃觀音，K. 白雞冠

2.4 茶葉生化成分與抗蟲性的相關性

茶樹生化成分是抗蟲性的物質基礎，不同茶樹品種的生化成分含量差異會導致不同茶樹品種的抗性不同。將11個茶樹品種的種群發(fā)生數(shù)量與生化成分關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，小貫松村葉蟬種群發(fā)生數(shù)量與游離氨基酸總量呈顯著負相關（<0.05，=－0.584），與茶多酚含量呈負相關（＝－0.507），接近顯著水平，與花青素含量（<0.01，=0.724）、GCG含量（<0.01，=0.702）呈極顯著正相關，11個茶樹品種中，抗蟲品種的花青素含量和GCG含量顯著高于其他品種（圖6）。

咖啡堿、可可堿、茶堿是主要的茶葉生物堿，均屬嘌呤生物堿，對植食性害蟲具有一定的毒性和阻食作用。檢測結果顯示（圖7），咖啡堿與小貫松村葉蟬總蟲量呈正相關（=0.521），與茶棍薊馬總蟲量呈負相關（=－0.461），但均未達到顯著水平。

兒茶素屬于黃烷醇類物質，是茶葉中多酚類物質的主體成分。結果顯示（圖8），各個兒茶素組分均與茶棍薊馬總蟲量呈負相關，但未達到顯著水平。小貫松村葉蟬總蟲量與兒茶素類，僅有EGC含量和EGCG含量與之呈負相關趨勢，其他兒茶素組分皆與之呈正相關，其中GCG含量與小貫松村葉蟬總蟲量呈極顯著正相關（<0.01，=0.702）。

圖5 不同性狀之間的相關性分析

2.5 抗性因子篩選

綜合茶樹物理結構、化學成分與蟲口密度之間的關聯(lián)性結果，共篩選出10個顯著相關的抗性因子，分別為花青素、游離氨基酸、GCG、柵欄組織厚度、上表皮厚度、上表皮厚度/葉片厚度、葉片厚度、上角質層厚度/葉片厚度、下角質層厚度/葉片厚度和葉長。

3 討論

3.1 抗性品種的篩選

本研究將田間種群密度調查結果進行聚類分析，對茶樹品種進行抗性分級。然而田間不可控因素較大，其種群密度組內差異較大。本研究結果顯示，小貫松村葉蟬總蟲量與茶棍薊馬總蟲量呈顯著負相關，二者這種同期交替為害茶樹的現(xiàn)象，在其他研究[33]中也有報道。其原因可能是二者具有相似的為害部位，是競爭關系；另一方面，小貫松村葉蟬發(fā)生期早，其為害誘導了茶樹品種對茶棍薊馬的抗性，從而形成小貫松村葉蟬和茶棍薊馬同期交替為害茶樹的現(xiàn)象[33]。但二者之間具有何種競爭關系還需進一步論證。為了闡釋11個茶樹品種之間的抗蟲性差異，還需進行小貫松村葉蟬和茶棍薊馬的室內生命表實驗，規(guī)避田間不可控因素，讓抗性品種的篩選更具科學性。

3.2 茶樹品種的物理抗性

茶樹的物理抗性又稱不選擇性，即植食性害蟲不喜好在茶樹上取食、營養(yǎng)生長或繁殖的習性[34]。茶樹的植物學形態(tài)特征、葉片組織結構與茶樹抗蟲性相關[35-37]。研究表明，小貫松村葉蟬和茶棍薊馬更趨向選擇黃綠或淺綠寄主茶樹品種[38-39]。黃綠色新梢比其他顏色更為顯眼，目標群體更清晰、更易引誘害蟲，更易感蟲[40-41]。本研究發(fā)現(xiàn)葉色淺的品種，更感茶棍薊馬、更抗小貫松村葉蟬，可能原由茶棍薊馬成蟲的寄主選擇能力弱于小貫松村葉蟬，且茶棍薊馬的活動性明顯弱于小貫松村葉蟬，當茶棍薊馬選定寄主后，若蟲個體間相互吸引，聚集分布于葉片，產生較強占領性[42]，且小貫松村葉蟬每雌產卵量約10～30粒[43]，茶棍薊馬每雌平均產卵約30粒[6]，茶棍薊馬的繁殖能力強于小貫松村葉蟬，更具競爭占領優(yōu)勢。

圖6 11個茶樹品種的理化成分

茶樹的農藝性狀、植物學形態(tài)特征也與抗蟲性緊密相關，新梢萌發(fā)較晚的茶樹品種抗性更強，發(fā)芽早、節(jié)間長、葉背卷的品種易感蟲，持嫩性強和一芽三葉長度增長快的茶樹品種抗性較弱[44-45]。本研究中，茶棍薊馬與一芽三葉長、葉寬、葉面積呈負相關，與葉長呈顯著負相關，這與前人研究的結果一致，可能是茶棍薊馬的卵散產于葉片背面組織內的葉脈兩側，節(jié)間長、葉面積大，可為其提供或擴大取食和產卵的場所。

茶樹葉片的組織結構對茶樹抵御蟲害具有重要作用。本研究結果顯示，茶樹葉片的柵欄組織厚度、上表皮厚度、上表皮厚度/葉片厚度均與田間調查的小貫松村葉蟬總蟲口量呈顯著負相關（<0.05），這與前人研究結果較為一致[18,39-40]。茶樹葉片的厚度與硬度是刺吸式害蟲口針鉆透葉表的屏障，是影響害蟲取食的重要機械因子。由此推測，一般抗蟲性茶樹品種的葉片柵欄組織厚，上表皮細胞數(shù)量多，葉片較厚，阻礙害蟲取食。與前人研究結果相反的是，上角質層厚度/葉片厚度、下角質層厚度/葉片厚度與小貫松村葉蟬發(fā)生量呈顯著正相關，與而茶棍薊馬發(fā)生量呈負相關?？赡茉蚴墙琴|層蠟質作為植物表皮細胞壁外一層重要的疏水結構，其主要功能是減少非孔性水分散失，在茶樹抵御高溫或雨水等非生物脅迫方面貢獻重要作用[46]，間接利于小貫松村葉蟬躲避非生物脅迫，角質層包含角質聚酯和蠟質混合物，角質層越厚，葉片越光滑，而茶棍薊馬從若蟲到成蟲階段均喜群居于葉片，角質層厚度/葉片厚度占比越大，越不利于其生存。

注：A. 可可堿，B. 茶堿，C. 咖啡堿

圖8 11個茶樹品種的兒茶素含量

3.3 茶樹品種的化學抗性

鄒武等[11]研究發(fā)現(xiàn)，小貫松村葉蟬的種群數(shù)量與游離氨基酸含量呈顯著正相關。這可能是氨基酸不僅是茶樹生長必需的能量來源，也是供應昆蟲生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)物質。金珊[40]篩選出8個茶樹品種用于研究感、抗品種之間理化成分的差異性，篩選出-氨基丁酸抗性因子，感蟲品種的含量普遍低于抗蟲品種，并進行生測試驗驗證，推測-氨基丁酸可能是影響小貫松村葉蟬取食行為的關鍵因素。毛迎新等[47]研究發(fā)現(xiàn)，小貫松村葉蟬的田間種群密度與茶樹中的GCG含量有一定程度的負相關（未達到顯著性相關），與GC含量和咖啡堿含量均呈顯著負相關（<0.05）。本研究結果顯示，抗、感蟲品種之間的小貫松村葉蟬種群發(fā)生數(shù)量與游離氨基酸總量呈顯著負相關，茶棍薊馬與游離氨基酸呈正相關，這可能是氨基酸中的-氨基丁酸起著抗蟲作用。

此外，花青素含量與GCG含量在感、抗小貫松村葉蟬的茶樹品種之間有明顯差異，抗蟲品種的含量顯著低于高感品種的，且與小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)呈顯著正相關，而與茶棍薊馬總蟲口數(shù)呈負相關（不顯著）。這與前人的研究有所差異，F(xiàn)an等[48]研究發(fā)現(xiàn)，提高花青素含量的紅色葉片棉花，對棉鈴蟲的抗性有所增強；李鑫[49]研究發(fā)現(xiàn)，提高花青素含量的棉花葉片對咀嚼式口器棉鈴蟲和刺吸式口器朱砂葉螨的抗性有所提高，說明花青素可作為抗蟲物質保護植物的作用。關于花青素具有抗蟲性的3個解釋：（1）由于昆蟲和植物之間共進化而引起的，花青素引起植物體內的抗蟲物質如各種酚類的提高進而起到抗蟲的作用；（2）由于花青素能改變葉色，葉色的變化使得昆蟲難以識別，或是可使昆蟲更易暴露給其天敵，進而降低昆蟲對植株的侵害[50]。（3）在葉片部位積累的花青素會受到陽光和其他脅迫誘導，其生物學功能為保護植物免受紫外線傷害，抵御病蟲侵害[51]。

本研究得出的結果與前人不同的原因可能是：（1）花青素和GCG含量在紫娟茶樹品種中顯著高于其他茶樹品種，是其他品種的2～5倍，而紫娟的小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)量顯著高于其他茶樹品種，因此相關性分析時，使得花青素含量和小貫松村葉蟬總蟲口數(shù)呈正相關，歸因于可能是兩類害蟲同期交替危害形成的結果；（2）抗蟲性是指植物體利用不同機制共同去避免、阻礙或限制昆蟲侵害的復雜且綜合的過程，而單獨的相關性分析方法只能作為初步篩選因素的手段，其化學成分的抗蟲性需進一步利用抗性物質的生測試驗論證其對害蟲的影響。

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Screening of Tea Germplasm Resistant toandPriesner and Analysis of Resistance-related Factors

SUN Yue1,2, WU Jun1,2, WEI Chaoling3, LIU Mengyue1,2,4, GAO Chenxi1,2,4, ZHANG Lingzhi1,2,4, CAO Shixian5, YU Shuntian5, JIN Shan1*, SUN Weijiang1,2,4*

1. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Ministerial and Provincial Joint Innovation Centre for Safety Production of Cross-Strait Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 3. Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 4. Engineering Technology and Research Center of Fujian Tea Industry, Fuzhou 350002, China; 5. Wuyi Star Tea Industrial Company Limited, Wuyishan 354301, China

The resistance of different tea cultivars againstandPriesner was explored to provide a scientific basis for the breeding and promotion of insect resistant tea cultivars. Taking 11 tea cultivars (Zijuan, Shuixian, Meizhan, Baijiguan, Ruixiang, Qilan, Huangguanyin, Baimudan, Huangyuanyin, Dahongpao and Huangguanyin) as the test materials, the field population was investigated by five-point sampling method. Through investigation of field population density and tea plant morphological characteristics, determination of leaf tissue structure and detection of chemical composition, the relationship among physical properties, chemical components and insect resistance of tea plants was analyzed. The results show that 11 tea cultivars could be divided into 4 categories according to their resistance to. category Ⅰ: Zijuan, insect-susceptible (S), category Ⅱ: Meizhan, Huangdan, Qilan, Shuixian, Baimudan, middle susceptible (MS), category Ⅲ: Ruixiang, Dahongpao, Huang guanyin, Huangmeigui, middle resistant (MR), category Ⅳ: Baijiguan, resistant (R). According to the strength of resistance toPriesner, it can also be divided into 4 categories, category Ⅰ: Huangmeigui, insect-susceptible (S), category Ⅱ: Ruixiang, Baijiguan, moderate sensitivity (MS), category Ⅲ: Huang Guanyin, Qilan, middle resistant (MR), category Ⅳ: Baimudan, Huangdan, Dahongpao, Meizhan, Zijuan, Shuixian, resistant (R). Combined with correlation analysis, the total number ofwas highly significantly and positively correlated with the anthocyanin content and GCG content of 11 tea cultivars (<0.01), and significantly and positively correlated with upper cuticle thickness/leaf thickness and lower cuticle thickness/leaf thickness (<0.05). However, it was significantly and negatively correlated with free amino acids, palisade tissue thickness, upper epidermis thickness and upper epidermis thickness/leaf thickness (<0.05). There was a significantly negative correlation between leaf length and the total number ofPriesner (<0.05), and the total number ofwas significantly and negatively correlated with the total number ofPriesner (<0.05). After comprehensive evaluation, the tea cultivars of Dahongpao and Huangguanyin have certain resistance toandPriesner, which are worthy of promotion. Meanwhile, there was a phenomenon thatandPriesner alternately damage the tea plants in the same period.

tea plant,,Priesner, resistance mechanism, germplasm screening

S571.1；S435.711

A

1000-369X(2022)05-689-16

2022-03-07

2022-07-06

國家重點研發(fā)計劃專項課題（2019YFD1001601）、福建農林大學“雙一流”建設科技創(chuàng)新能力提升培育計劃項目（KSYLC005）、福建張?zhí)旄２枞~發(fā)展基金會科技創(chuàng)新基金（FJZTF01）

孫悅，女，碩士研究生，主要從事茶樹栽培育種與生物技術方面的研究。*通信作者：jinshan0313@163.com；swj8103@126.com