取食偏好性和營養(yǎng)對黃草地螟生長發(fā)育的影響

于洪春，寧繼明，陳佳歡，宋顯東，王春榮，李松媛

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；3.黑龍江省植檢植保站，哈爾濱 150090）

黃草地螟（Loxostege verticalisLinnaeus）屬鱗翅目、螟蛾科，別名尖錐額野螟，危害寄主包括大豆、甜菜和苜蓿[1]。有關(guān)黃草地螟研究較少，僅見形態(tài)學(xué)、防治指標、性引誘、取食量、溫度對其發(fā)育影響等方面。褚茗莉描述黃草地螟外部形態(tài)和生殖器[2]，陳阿蘭等報道黃草地螟卵的形態(tài)特征[3]，張蓉等研究黃草地螟危害苜蓿的產(chǎn)量損失和防治指標[4]，Maini等在玉米螟性引誘試驗中發(fā)現(xiàn)黃草地螟對PAA有趨化性[5]。崔娟等探討溫度對黃草地螟幼蟲取食危害規(guī)律的影響[6]，史樹森等研究黃草地螟卵、幼蟲生長發(fā)育和溫度之間關(guān)系[7]。有關(guān)成蟲補充營養(yǎng)和食物對黃草地螟生長發(fā)育和繁殖的影響尚未見文獻報道。

黃草地螟在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中屬于次要害蟲，近年在黑龍江省部分地區(qū)大豆田間，其種群密度不斷增加，前期在哈爾濱市郊區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大豆田邊雜草叢中成蟲密度可達10頭·m-2以上，田間危害加重，有從次要害蟲上升為主要害蟲的態(tài)勢，威脅大豆安全生產(chǎn)。文章研究不同營養(yǎng)水平和植物種類對黃草地螟生長、發(fā)育和取食偏好性的影響，明確補充營養(yǎng)和植物與黃草地螟生長發(fā)育的關(guān)系，以期為黃草地螟測報調(diào)查和防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗蟲源來自于哈爾濱市東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽試驗示范基地大豆試驗田。捕蟲網(wǎng)捕捉成蟲，置于實驗室養(yǎng)蟲籠內(nèi)，籠內(nèi)放置盆栽大豆植株供其產(chǎn)卵。收取卵塊，待幼蟲孵化后，用大豆葉片飼養(yǎng)至不同蟲齡作為供試幼蟲。飼養(yǎng)幼蟲至老熟、化蛹后，待成蟲羽化作為供試成蟲。

1.2 方法

1.2.1 幼蟲取食選擇性

選擇大豆、紫苜蓿、灰菜、白三葉、甜菜、向日葵6種植物作為食物，采用葉碟法測定黃草地螟不同蟲齡幼蟲對其取食偏好。養(yǎng)蟲盒（直徑20 cm）底部放置潮濕的濾紙，取上述6種植物葉片，剪成大小一致的葉碟（直徑1～2 cm），依次放入養(yǎng)蟲盒邊緣。每種植物葉片面積總和相同，距養(yǎng)蟲盒中心位置相等，保證調(diào)查期內(nèi)食料剩余。在養(yǎng)蟲盒中心接入經(jīng)2 h饑餓處理的黃草地螟不同蟲齡幼蟲，初孵幼蟲、2齡和3齡幼蟲每次接入10頭，重復(fù)3次；4齡及5齡幼蟲每次接入5頭，重復(fù)6次，每個蟲齡共測定30頭幼蟲。接蟲完畢后將養(yǎng)蟲盒置于25℃、相對濕度70%、光周期L14∶D10人工氣候箱內(nèi)。6 h后觀察并記錄每個養(yǎng)蟲盒內(nèi)各齡幼蟲取食葉片種類和數(shù)量。

1.2.2 幼蟲取食不同植物對黃草地螟生長發(fā)育和繁殖的影響

根據(jù)1.2.1幼蟲取食選擇性試驗結(jié)果，選取幼蟲偏好取食的大豆、紫苜蓿、灰菜、白三葉4種植物分別飼養(yǎng)幼蟲。將黃草地螟初孵幼蟲用毛刷分別移入裝有上述4種植物新鮮葉片的養(yǎng)蟲盒中，每種處理25～30頭，每種食物3次重復(fù)。各處理幼蟲均置于溫度25℃、相對濕度70%、光周期L14∶D10人工氣候箱中飼養(yǎng)，直至發(fā)育成蟲為止。每24 h觀察1次，更換新鮮植物葉片，記錄存活蟲數(shù)。待幼蟲老熟不再取食后，將15 mL離心管底部放置濕潤脫脂棉，管蓋用鋼針扎5個小孔，每管放入1頭老熟幼蟲，觀察并記錄化蛹和羽化時間。按下列公式（1）～（4）分別統(tǒng)計幼蟲存活率、化蛹率、羽化率、幼期存活率，以及幼蟲期和蛹期，并稱量蛹重，計算性比。成蟲羽化后，每處理隨機挑選5對發(fā)育正常雌雄成蟲，重復(fù)4次。按1∶1雌雄比配對，移入用紗布封口的透明塑料杯中，塑料杯底部放置裝有濕潤棉花球的瓶蓋。每日6:00和18:00各觀察1次成蟲產(chǎn)卵情況，記錄產(chǎn)卵時間和每日產(chǎn)卵數(shù)量，至成蟲全部死亡。統(tǒng)計成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量和雌雄成蟲壽命。

1.2.3 補充不同營養(yǎng)物質(zhì)對成蟲繁殖力及壽命影響

試驗設(shè)5%蜂蜜水、10%蜂蜜水、5%白糖水、10%白糖水，清水5個營養(yǎng)處理水平，以無飼喂處理作為對照。用相同大小的脫脂棉球蘸取不同處理的溶液，置于礦泉水瓶蓋上，放入透明塑料杯（容積300 mL）底部，將羽化24 h內(nèi)雌雄成蟲按1∶1配對，分別放入各塑料杯中，紗布罩杯口并用橡皮筋箍緊，每處理5對，重復(fù)3次。將各處理成蟲均置于溫度25℃、相對濕度70%、光周期L14∶D10人工氣候箱中飼養(yǎng)。每日更換1次蘸有營養(yǎng)液的脫脂棉球，產(chǎn)卵后每日更換1次塑料杯，觀察成蟲產(chǎn)卵和存活情況，統(tǒng)計黃草地螟成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量及雌雄成蟲壽命。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃草地螟幼蟲取食選擇性

黃草地螟各齡幼蟲對向日葵、紫苜蓿、甜菜、大豆、白三葉、灰菜6種食物的取食選擇性見表1。對大豆、灰菜、白三葉、紫苜蓿、甜菜和向日葵的取食選擇率黃草地螟1齡幼蟲分別為48.75%、21.25%、11.25%、10.00%、5.00%、2.50%；2齡幼蟲分別為41.25%、17.50%、17.50%、12.50%、5.00%、5.00%；3齡幼蟲分別為32.50%、22.50%、16.25%、15.00%、7.50%、3.75%；4齡幼蟲對分別為26.25%、23.75%、16.25%、15.00%、8.75%、8.75%；5齡幼蟲分別為23.75%、22.50%、17.50%、17.50%、10.00%、8.75%。差異顯著性分析表明，黃草地螟1～3齡幼蟲最喜選擇取食大豆葉片，與選擇取食其他食物差異極顯著；各蟲齡幼蟲對甜菜和向日葵選擇性最低，與取食其他食物選擇性差異顯著。蟲齡越低對大豆取食選擇性越強，初孵幼蟲近半數(shù)選擇大豆，隨蟲齡增加，幼蟲取食大豆偏好性逐漸減弱，對灰菜、紫苜蓿和白三葉選擇性增強?？傮w看，黃草地螟幼蟲對6種植物取食選擇性表現(xiàn)為大豆＞灰菜＞紫苜蓿＞白三葉＞甜菜＞向日葵。

表1 黃草地螟幼蟲取食選擇性Table 1 Larval feeding selectivity of Loxostege verticalis

2.2 幼蟲取食不同植物對黃草地螟生長發(fā)育和繁殖的影響

黃草地螟幼蟲取食不同植物，其存活率、化蛹率和羽化率見表2。取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三葉的幼蟲存活率分別為84.76%、61.53%、86.67%和74.44%。取食灰菜黃草地螟幼蟲存活率最高，其次為大豆，兩者差異不顯著，但顯著高于取食紫苜蓿和白三葉存活率；取食紫苜蓿幼蟲存活率最低，顯著低于取食其他3種植物存活率。

表2 取食不同植物對黃草地螟存活、化蛹和羽化的影響Table 2 Effects of different plants on survival and pupation and eclosion of Loxostege verticalis

取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三葉化蛹率分別為91.01%、93.75%、92.30%和92.54%，化蛹率無顯著差異。取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三葉成蟲羽化率分別為92.59%、86.67%、94.79%和88.71%，取食灰菜羽化率最高，與取食大豆和白三葉羽化率無顯著差異，與取食紫苜蓿羽化率差異顯著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三葉幼期存活率分別為71.43%、50.00%、75.83%和61.11%。取食灰菜和大豆幼期存活率高，兩者無顯著差異；取食紫苜蓿幼期存活率最低，顯著低于取食其他3種植物幼期存活率。

黃草地螟幼蟲取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉4種植物對其發(fā)育歷期、蛹重及性比影響見表3。取食大豆、紫苜蓿、灰菜和白三葉幼蟲期分別為17.08、18.18、15.66和20.49 d，以取食白三葉幼蟲期最長，與取食大豆、紫苜蓿和灰菜幼蟲期差異極顯著；取食灰菜幼蟲期最短，顯著低于取食大豆、紫苜蓿和白三葉幼蟲期；取食大豆和紫苜蓿幼蟲期差異不顯著。取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉的黃草地螟蛹期分別為10.83、10.65、11.02和11.69 d，以取食白三葉蛹期最長，與取食大豆、紫苜蓿和灰菜蛹期差異極顯著；取食大豆、紫苜蓿和灰菜蛹期無顯著差異。

表3 幼蟲取食不同植物對黃草地螟發(fā)育歷期、蛹重及性比的影響Table 3 Effects of different plants on development duration and pupa weight and sex ratio of Loxostege verticalis

黃草地螟幼蟲取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉化蛹后蛹重分別為40.07、37.14、44.78和33.17 mg。以取食灰菜的蛹重最高，與取食其他3種植物蛹重差異顯著；取食白三葉的蛹重最低，顯著低于取食其他3種植物的蛹重；取食大豆和紫苜蓿的蛹重差異性不顯著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉的黃草地螟羽化成蟲后，其性比分別為56.34%、44.68%、59.09%和49.02%，取食大豆和灰菜的成蟲雌性數(shù)量高于雄性，取食紫苜蓿和白三葉雄性數(shù)量高于雌性，差異顯著性分析表明，取食4種植物的成蟲性比無顯著差異。

幼蟲取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉4種植物對羽化后黃草地螟成蟲繁殖力和壽命影響見表4。取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉的黃草地螟成蟲羽化后，成蟲產(chǎn)卵前期分別為3.48、3.68、3.74和3.54 d，取食灰菜的產(chǎn)卵前期最長，取食大豆的產(chǎn)卵前期最短，但不同植物間無顯著差異。

表4 幼蟲取食不同植物對黃草地螟成蟲繁殖及壽命的影響Table 4 Effects of different plants on reproduction and longevity of Loxostege verticalis adult

取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉的黃草地螟成蟲產(chǎn)卵期分別為2.91、2.23、3.97和2.15 d。取食灰菜的成蟲產(chǎn)卵期最長，極顯著高于紫苜蓿和白三葉的產(chǎn)卵期，與取食大豆的產(chǎn)卵期差異不顯著；取食白三葉的成蟲產(chǎn)卵期最短，與取食大豆和紫苜蓿的產(chǎn)卵期差異不顯著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜、白三葉的黃草地螟成蟲平均單雌產(chǎn)卵量分別為122.80、89.27、112.60和90.63粒。以取食大豆的成蟲產(chǎn)卵量最高，其次為灰菜，兩者無顯著差異，與取食紫苜蓿和白三葉產(chǎn)卵量差異極顯著；取食紫苜蓿和白三葉的成蟲產(chǎn)卵量差異不顯著。

取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉的黃草地螟雌蟲壽命分別為8.23、6.12、9.52和6.53 d。以取食灰菜的雌蟲壽命最長，與取食其他3種植物的壽命差異顯著；取食大豆的雌蟲壽命較長，顯著高于紫苜蓿和白三葉雌蟲壽命；取食紫苜蓿的雌蟲壽命最短，與取食白三葉的壽命差異不顯著。取食大豆、紫苜蓿、灰菜及白三葉的雄成蟲壽命分別為7.96、6.53、10.18和5.86 d。取食灰菜的雄蟲壽命最長，極顯著高于取食其他3種植物壽命；取食白三葉的雄蟲壽命最短，與取食紫苜蓿的壽命無顯著差異。

2.3 補充不同營養(yǎng)物質(zhì)對成蟲繁殖力及壽命的影響

補充不同營養(yǎng)對黃草地螟成蟲繁殖的影響見表5。無補充營養(yǎng)，黃草地螟成蟲不能產(chǎn)卵。補充10%蜂蜜水、10%白糖水、5%蜂蜜水、5%白糖水和清水，成蟲產(chǎn)卵前期分別為4.37、3.97、4.17、4.05和3.86 d，差異顯著性分析表明產(chǎn)卵前期差異不顯著。本試驗條件下，成蟲補充不同營養(yǎng)物質(zhì)對產(chǎn)卵前期無顯著影響。

表5 補充不同營養(yǎng)物質(zhì)對黃草地螟成蟲繁殖的影響Table 5 Effects of different nutrients supplement on the reproduction of the Loxostege verticalis adult

補充不同營養(yǎng)物質(zhì)影響成蟲產(chǎn)卵期。補充清水產(chǎn)卵期僅為3.23 d，補充10%蜂蜜水和5%蜂蜜水產(chǎn)卵期分別為14.07和15.01 d，補充10%白糖水和5%白糖水產(chǎn)卵期分別為13.54和11.51 d。補充蜂蜜水和糖水的成蟲產(chǎn)卵期極顯著長于清水的產(chǎn)卵期，補充5%蜂蜜水的產(chǎn)卵期顯著長于補充5%白糖水的產(chǎn)卵期，補充10%蜂蜜水的產(chǎn)卵期與10%白糖水的產(chǎn)卵期差異不顯著。本試驗條件下，補充不同濃度白糖水對黃草地螟成蟲產(chǎn)卵期無顯著影響。

營養(yǎng)物質(zhì)和濃度水平影響成蟲產(chǎn)卵量。補充10%白糖水，平均單雌產(chǎn)卵量最高，為543.57粒，極顯著高于補充5%白糖水及清水的單雌產(chǎn)卵量，顯著高于補充5%蜂蜜水的單雌產(chǎn)卵量，與10%蜂蜜水的產(chǎn)卵量差異不顯著。補充清水的平均單雌產(chǎn)卵量最低，為98.90粒，與補充蜂蜜水和糖水的單雌平均產(chǎn)卵量差異極顯著。補充5%蜂蜜水、10%蜂蜜水和5%白糖水，單雌平均產(chǎn)卵量分別為424.26、489.08和425.23粒，產(chǎn)卵量差異不顯著。

黃草地螟成蟲取食不同營養(yǎng)物質(zhì)后其壽命見圖1。取食5%和10%蜂蜜水，黃草地螟雌成蟲壽命分別為22.92和24.17 d，雄成蟲壽命分別為20.65和27.35 d，同濃度下雌雄成蟲壽命差異不顯著。取食5%白糖水，雌雄成蟲壽命分別為16.55和21.32 d，雄蟲壽命顯著長于雌蟲。取食10%白糖水，雌雄成蟲壽命分別為20.75和24.22 d，雌雄成蟲壽命差異不顯著。取食清水，雌雄成蟲壽命分別為9.01和8.83 d，雌雄成蟲壽命無顯著差異。未補充營養(yǎng)雌雄成蟲壽命分別為5.51和4.74 d，無顯著差異。

圖1 補充不同營養(yǎng)物質(zhì)的黃草地螟成蟲壽命Fig.1 Longevity of Sitochroa verticalis adults supplemented with different nutrients

取食10%蜂蜜水，黃草地螟雌成蟲壽命最長，與取食5%蜂蜜水和10%白糖水的雌成蟲壽命差異不顯著，取食5%白糖水的雌蟲壽命顯著低于取食5%和10%蜂蜜水的壽命。取食10%蜂蜜水，雄成蟲壽命最長，與取食10%白糖水的雄蟲壽命差異不顯著，與取食5%蜂蜜水和5%白糖水的雄蟲壽命差異顯著，顯著高于取食5%蜂蜜水和5%白糖水的雄蟲壽命。取食不同濃度蜂蜜水和白糖水，雌雄成蟲壽命均極顯著高于清水和無補充營養(yǎng)的壽命。未補充營養(yǎng)的成蟲壽命最短，與取食清水的成蟲壽命差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

黃草地螟分布于我國新疆和寧夏，危害大豆和苜蓿[8]，目前在黑龍江省已有分布和發(fā)生，危害不斷加重。本研究發(fā)現(xiàn)，黃草地螟幼蟲不僅取食大豆和苜蓿，還可取食甜菜、向日葵、白三葉和灰菜，對不同植物的取食選擇性存在較大差異。黃草地螟低齡幼蟲對大豆表現(xiàn)顯著的取食偏好性，其次為灰菜，對向日葵和甜菜選擇性則較低；隨蟲齡增加，高齡幼蟲取食偏好性有減弱趨勢，表現(xiàn)對其他植物選擇性增加。此現(xiàn)象與其他昆蟲類似，如亞洲玉米螟低齡幼蟲偏好取食酸模葉蓼和菜豆葉片，高齡幼蟲則無明顯取食偏好性[9]；甜菜夜蛾5齡幼蟲對寄主植物的取食偏好性不明顯[10]，表明昆蟲取食偏好性與蟲齡變化有關(guān)。

食物營養(yǎng)是昆蟲生長、發(fā)育和繁殖等生理活動的物質(zhì)基礎(chǔ)，直接影響其生長、發(fā)育和生殖力[11-12]。研究表明，黃草地螟幼蟲取食大豆和灰菜，幼蟲存活率、羽化率、幼期存活率、蛹重、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、成蟲壽命等多項生物學(xué)指標均高于紫苜蓿和白三葉，大豆和灰菜作為食物更有利于黃草地螟的生長發(fā)育和繁殖。昆蟲成蟲期取食即補充營養(yǎng)在鱗翅目昆蟲中較為常見，蝶、蛾類成蟲取食植物花蜜或花粉等，對促進昆蟲卵細胞發(fā)育成熟和生殖具有重要作用[13-14]。糖類通常是昆蟲補充營養(yǎng)所需的主要能源物質(zhì)。本文證實黃草地螟成蟲具有補充營養(yǎng)習(xí)性，羽化的成蟲需要補充營養(yǎng)才能正常產(chǎn)卵。取食蜂蜜水和白糖水可顯著延長雌雄成蟲壽命，增加雌成蟲繁殖力，其中以飼喂10%蜂蜜水和10%白糖水雌雄成蟲壽命長，產(chǎn)卵量大，單雌平均產(chǎn)卵量分別為（489.08±37.63）和（543.57±29.88）粒。昆蟲成蟲補充營養(yǎng)可增加昆蟲生殖力和壽命在其他昆蟲也有報道，飼喂5%蜂蜜水二點委夜蛾雌蛾產(chǎn)卵歷期和單雌產(chǎn)卵量均顯著高于對照蒸餾水[15]，飼喂10%白糖水可顯著增加井上蛀果斑螟成蟲壽命和生殖力[16]。但部分昆蟲成蟲羽化后無需營養(yǎng)補充，如與黃草地螟同為螟蛾科的亞洲玉米螟成蟲不需要補充營養(yǎng)也可正常產(chǎn)卵[17]。

明確黃草地螟幼蟲取食選擇性和不同植物對黃草地螟幼蟲生長發(fā)育的影響，以及成蟲補充營養(yǎng)習(xí)性，對指導(dǎo)黃草地螟蟲情調(diào)查以及防控具有實際價值。在田間蟲情監(jiān)測時，應(yīng)重點調(diào)查黃草地螟喜食的寄主植物大豆和灰菜；在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中，鏟除大豆田間和周邊灰菜等雜草及其他野生蜜源植物，可降低田間黃草地螟蟲口數(shù)量，減輕其對大豆危害，達到綠色防控目的。