三葉草屬2 種草坪草出苗和幼苗生長階段的種內(nèi)與種間關(guān)系

戴攀峰，李雅倩，葉茂林，陳 玲，王愛波*，時(shí) 玉

（1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽 471000；2 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南開封 475004）

植物之間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，即有種間關(guān)系，又有種內(nèi)關(guān)系。種間關(guān)系是植物群落最為重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[1]。種間關(guān)系通常可分為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)。種內(nèi)關(guān)系包括密度效應(yīng)和領(lǐng)域性，還包括種內(nèi)互助和種內(nèi)競爭[2-4]。植物的種間、種內(nèi)關(guān)系關(guān)乎著生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

白三葉（Trifolium repens L）、紅三葉（Trifolium pratense L）是豆科植物中常見的2 種草坪植物，不僅有較高的觀賞價(jià)值，且是優(yōu)良的牧草。白三葉（Trifolium repens L）為多年生草本植物，主根短，側(cè)根和須根發(fā)達(dá)，莖匍匐蔓生，掌狀三出復(fù)葉，適應(yīng)性廣，固氮能力強(qiáng)，有一定的觀賞價(jià)值。紅三葉（Trifolium pratense L）主根明顯，入土不深，側(cè)根發(fā)達(dá)，分枝力強(qiáng)，掌狀三出復(fù)葉，有許多適應(yīng)不同環(huán)境的優(yōu)良品種，各地可因地制宜選用。豆科植物對(duì)于改善土壤生態(tài)系統(tǒng)氮素營養(yǎng)平衡和促進(jìn)草地蛋白質(zhì)的形成具有非常重要的作用[5-7]。利用白三葉和紅三葉建植草坪越來越受歡迎。

本試驗(yàn)以白三葉與紅三葉種子和幼苗為材料，按照不同的比例方式組合并以純種為對(duì)照，在試驗(yàn)田營養(yǎng)缽中進(jìn)行出苗和幼苗生長研究，比較分析2 種草坪草出苗和幼苗生長階段種內(nèi)與種間關(guān)系，為利用2 種草坪草建植草坪提供參考和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用豆科三葉草屬的白三葉（Trifolium repens L）和紅三葉（Trifolium pratense L）種子和幼苗。

1.2 試驗(yàn)方法

將白三葉和紅三葉的種子按照白三葉∶紅三葉=2∶1（組合A）、白三葉∶紅三葉=1∶1（組合B）和白三葉∶紅三葉=1∶2（組合C）的組合方式播種在營養(yǎng)缽中，同時(shí)以單獨(dú)播種的白三葉與紅三葉的種子作為對(duì)照。每個(gè)營養(yǎng)缽內(nèi)24 粒種子，不同組合方式各設(shè)置4 次重復(fù)，置于田間培養(yǎng)20d。播種后每天統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)量，20d 后出苗結(jié)束；同時(shí)，將20d 前播種在營養(yǎng)缽內(nèi)并出苗后備用的草種幼苗按照3 種比例組合方式栽植在營養(yǎng)缽中，以單獨(dú)栽植在營養(yǎng)缽中的2 種幼苗為對(duì)照，每個(gè)營養(yǎng)缽24 株幼苗，每個(gè)處理重復(fù)4 次。40d 后試驗(yàn)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)幼苗株高、根長、分枝數(shù)、葉數(shù)、地上鮮重、地下鮮重、地上干重和地下干重8 項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)以平均值表示，用SPSS20.0 軟件在P=0.05 水平上進(jìn)行分析[8]。經(jīng)檢驗(yàn)不符合正態(tài)分布和方差齊次性的數(shù)據(jù)需進(jìn)行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后仍不符合的數(shù)據(jù)用非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis non-parametric test）。Tukey's HSD 用于檢驗(yàn)處理間多重比較的差異顯著性（P＜0.05）。

2 結(jié)果分析

2.1 不同組合方式下出苗率

由圖1 可知，不同組合方式下，2 種草坪草出苗率各不相同。白三葉出苗率表現(xiàn)為：組合B＞組合C＞對(duì)照＞組合A；紅三葉出苗率表現(xiàn)為：組合B＞組合A＞組合C＞對(duì)照。在對(duì)照組與組合C 中，白三葉的出苗率均高于紅三葉，且組合C 中白三葉出苗率較顯著高于紅三葉；在組合A 和組合B中，紅三葉的出苗率高于白三葉，且組合B 中紅三葉出苗率顯著高于白三葉。

圖1 不同組合下2 種草坪草的出苗率

2.2 不同組合方式下單株株高

由圖2 可知，不同組合方式下，2種草坪草株高各不相同。白三葉株高表現(xiàn)為：組合A＞組合B＞對(duì)照＞組合C，紅三葉株高表現(xiàn)為：組合A＞組合B＞對(duì)照＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉株高均顯著高于白三葉。

圖2 不同組合下2 種草坪草株高的變化

2.3 不同組合方式下單株根長

由圖3 可知，不同組合方式下，2 種草坪草根長各不相同。白三葉根長表現(xiàn)為：組合C＞組合A＞組合B＞對(duì)照，紅三葉根長表現(xiàn)為：組合A＞組合B＞組合C＞對(duì)照。在4 種不同組合方式下，紅三葉根長顯著長于白三葉。

圖3 不同組合方式下2 種草坪草根長變化

2.4 不同組合方式下單株分枝數(shù)

由圖4 可知，不同組合方式下，2 種草坪草分枝數(shù)各不相同。白三葉分枝數(shù)表現(xiàn)為：對(duì)照＞組合A＞組合B＞組合C，紅三葉分枝數(shù)表現(xiàn)為：組合C＞對(duì)照＞組合A＞對(duì)照。在4中組合方式下，紅三葉的分枝數(shù)均大于白三葉，且除組合A 外，其他3 組紅三葉分枝數(shù)均顯著大于白三葉。

圖4 不同組合方式草坪草下分枝數(shù)變化

2.5 不同組合方式下單株葉數(shù)

由圖5 可知，不同組合方式下，2 種草坪草葉數(shù)各不相同。白三葉葉數(shù)表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合C＞組合B，紅三葉葉數(shù)表現(xiàn)為：對(duì)照＞組合A＞組合B ＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的單株葉數(shù)均顯著大于白三葉。

圖5 不同組合方式下2 種草坪草葉數(shù)的變化

2.6 不同組合方式下單株鮮重

2.6.1 不同組合方式下單株地上鮮重。由圖6 可知，不同組合方式下，2種草坪草地上鮮重各不相同。白三葉地上鮮重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合B＞組合C，紅三葉地上鮮重表現(xiàn)為：對(duì)照＞組合A＞組合B＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地上鮮重均顯著大于白三葉。

圖6 不同組合方式下草坪草地上鮮重的變化

2.6.2 不同組合方式下單株地下鮮重。由圖7 可知，不同組合方式下，2種草坪草地下鮮重各不相同。白三葉地下鮮重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合C＞組合B，紅三葉地下鮮重表現(xiàn)為：組合B＞對(duì)照＞組合A＞組合C。4 種不同組合方式下，紅三葉地下鮮重均顯著大于白三葉。

圖7 不同組合方式下草坪草地下鮮重的變化

2.7 不同組合方式下單株干重

2.7.1 不同組合方式下單株地上干重。由圖8 可知，不同組合方式下，2種草坪草地上干重各不相同。白三葉地上干重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合B＞組合C，紅三葉地上干重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合B＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地上干重均顯著大于白三葉。

圖8 不同組合方式下草坪草地上干重的變化

2.7.2 不同組合方式下單株地下干重。由圖9 可知，不同組合方式下，2種草坪草地下干重各不相同。白三葉地下干重表現(xiàn)為：組合A＞對(duì)照＞組合C＞組合B，紅三葉地下干重表現(xiàn)為：組合B＞組合A＞對(duì)照＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地下干重均顯著大于白三葉。

圖9 不同組合方式下草坪草地下干重的變化

3 討論

3.1 不同組合方式下的出苗率

在4 種不同的組合方式下，紅三葉出苗能力大于白三葉。白三葉在2 種草坪草種子數(shù)量相當(dāng)或紅三葉種子數(shù)量多時(shí)其出苗能力顯著較強(qiáng)，而在白三葉種子數(shù)量較多的組合方式下其出苗能力最弱，即白三葉出苗能力與外界競爭壓力成一定的正相關(guān)性。紅三葉在2 種草坪草種子數(shù)量相當(dāng)時(shí)出苗能力顯著最強(qiáng)，而在單獨(dú)播種時(shí)出苗能力最弱，說明紅三葉在有外界競爭壓力時(shí)其較易于出苗，反之，其出苗能力大大下降。

3.2 不同組合方式下的單株株高

在4 種不同的組合方式下，紅三葉的株高增長能力顯著高于白三葉。白三葉在有種間競爭壓力且其幼苗數(shù)量較多時(shí)或白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)較利于白三葉株高增長，單獨(dú)種植的白三葉株高增長能力弱一些；而在有種間競爭壓力且白三葉幼苗數(shù)量較少時(shí)，其株高增長能力最弱。因此，適當(dāng)種間競爭壓力較利于白三葉株高增長，且白三葉株高增長能力主要傾向于其數(shù)量優(yōu)勢。紅三葉在有種間競爭壓力且幼苗數(shù)量較少時(shí)和白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)較利于紅三葉的株高增長，單獨(dú)種植的紅三葉其株高增長能力弱一些；而在有種間競爭壓力且紅三葉幼苗數(shù)量較多時(shí)，其株高增長能力較弱。因此，適當(dāng)?shù)姆N間競爭壓力有利于紅三葉株高增長，且株高增長能力一定程度傾向于種間競爭壓力。

3.3 不同組合方式下的單株根長

在4 種不同的組合方式下，紅三葉根的伸長能力均強(qiáng)于白三葉根的伸長能力。白三葉在種間競爭壓力大或競爭壓力小時(shí)都利于根的伸長，隨著自身幼苗數(shù)量增多，競爭力減弱不利于白三葉根的伸長。因此，在存在競爭壓力大時(shí)更利于白三葉根的伸長。紅三葉種間競爭壓力較大時(shí)有利于紅三葉根的伸長，在沒有種間競爭壓力時(shí)紅三葉根的伸長能力最弱。因此，在種間存在競爭壓力且隨著種間競爭壓力的增加，紅三葉根的伸長能力也隨之增加，反之，也隨之減弱。

3.4 不同組合方式下的單株分枝數(shù)

在4 種組合方式下，紅三葉的分枝能力顯著大于白三葉。白三葉在無種間競爭壓力和種間競爭壓力較小時(shí)有利于分枝數(shù)增加，且在無種間競爭壓力時(shí)分枝數(shù)最多。因此，白三葉在種間競爭壓力小時(shí)分枝能力強(qiáng)，反之分枝能力越弱。紅三葉在有種間競爭壓力且幼苗數(shù)量上占顯著優(yōu)勢時(shí)有利于分枝數(shù)的增加，而種間競爭壓力大時(shí)分枝數(shù)增加不明顯。因此，紅三葉在種間競爭壓力較小和無種間競爭壓力時(shí)有利于分枝數(shù)的增加，反之分枝能力越弱。

3.5 不同組合方式下的單株葉數(shù)

在4 種不同的組合方式下，紅三葉的萌葉能力強(qiáng)于白三葉。白三葉在種間競爭壓力小且幼苗數(shù)量占優(yōu)勢時(shí)和單獨(dú)種植時(shí)萌葉能力強(qiáng)，當(dāng)種間壓力增大、幼苗數(shù)量優(yōu)勢不再明顯時(shí)，白三葉的萌葉能力減弱。因此，白三葉在種間競爭壓力小或單獨(dú)種植時(shí)有利于白三葉葉數(shù)增多，且萌葉能力主要傾向于數(shù)量優(yōu)勢。紅三葉在沒有種間外界競爭壓力或種間競爭壓力較大時(shí)均有利于紅三葉萌葉，當(dāng)種間競爭壓力逐漸減弱時(shí)，紅三葉萌葉能力也隨之減弱。因此，紅三葉在單獨(dú)播種或種間競爭壓力大時(shí)萌葉能力強(qiáng)，隨著外界壓力減弱，萌葉能力也隨之減弱。

3.6 不同組合方式下的單株鮮重

3.6.1 不同組合方式下地上鮮重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地上鮮重增重顯著高于白三葉。白三葉在存在種間競爭壓力且數(shù)量上占有一定優(yōu)勢時(shí)和沒有種間競爭壓力的條件下更有利于白三葉地上鮮重的增加，隨著幼苗所占比例的降低，地上鮮重的增加能力也隨之下降。因此，白三葉在存在較小的種間競爭壓力或無種間競爭壓力時(shí)更有利于地上鮮重的增加，隨著種間競爭壓力的增加，地上鮮重的增加能力隨之減弱。紅三葉在無種間競爭壓力或種間競爭壓力較大時(shí)更有利于地上鮮重的增加，隨著自身數(shù)量優(yōu)勢的增多，地上鮮重的增加能力逐漸降低。因此，紅三葉在無種間競爭壓力和種間競爭壓力大時(shí)更有利于地上鮮重的增加。

3.6.2 不同組合方式下地下鮮重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地下鮮重增重能力顯著強(qiáng)于白三葉。白三葉在存在較小的種間競爭壓力或無種間競爭壓力的條件下有利于白三葉地下鮮重的增加，當(dāng)種間競爭壓力增加時(shí)，白三葉地下鮮重增重的能力隨之減弱。因此，當(dāng)白三葉在的種間競爭壓力小或沒有種間競爭壓力時(shí)，有利于地下鮮重的增加，隨著種間競爭壓力的增加，白三葉的地下鮮重隨之減少。紅三葉在存在種間競爭壓力且白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)有利于紅三葉地下鮮重增加，單獨(dú)播種時(shí)紅三葉地下鮮重增加能力稍弱，而在有種間競爭壓力且紅三葉幼苗數(shù)量不占優(yōu)勢時(shí)，其地下鮮重增加能力弱于對(duì)照；當(dāng)存在種間競爭壓力且紅三葉幼苗數(shù)量占優(yōu)勢時(shí)，其地下鮮重增加能力最弱。因此，適當(dāng)?shù)姆N間競爭壓力有利于紅三葉地下鮮重增加，且地下鮮重的增加能力并不傾向于其數(shù)量優(yōu)勢。

3.7 不同組合方式下單株干重

3.7.1 不同組合方式下地上干重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地上干重增重能力顯著強(qiáng)于白三葉。白三葉在存在種間競爭壓力且幼苗數(shù)量占有一定的優(yōu)勢或無種間競爭壓力的條件下更有利地上干重的增加，隨著白三葉種子所占比例的降低，地上干重的增長能力也隨之下降。因此，白三葉在較小的種間競爭壓力或無種間競爭壓力時(shí)有利于干重的增加，隨著種間壓力的增加，地下干重增重能力隨之減弱。紅三葉在較大種間競爭壓力或無種間競爭壓力時(shí)有利于地上干重的增加，自身幼苗占數(shù)量優(yōu)勢時(shí)紅三葉地上干重的增加能力反而變?nèi)?。因此，紅三葉在種間競爭壓力大或無種間競爭壓力時(shí)有利于地上干重的增加，種間競爭壓力越小，紅三葉地上干重的增加能力越弱。

3.7.2 不同組合方式下地下干重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地下干重增重能力顯著強(qiáng)于白三葉。白三葉在種間競爭壓力小且數(shù)量上占有一定的優(yōu)勢或沒有種間競爭壓力的條件下更有利于地下干重的增加，當(dāng)種間競爭壓力大時(shí)，白三葉的地下干重增重能力也會(huì)隨之減弱。因此，在種間競爭壓力小或沒有種間競爭壓力時(shí)更有利于白三葉地下干重的增加，隨著種間競爭壓力的增大，白三葉地下干重的增加能力隨之減弱。紅三葉在存在種間競爭壓力且幼苗數(shù)量相當(dāng)時(shí)和無種間競爭壓力時(shí)有利于地下干重的增加。因此，適當(dāng)?shù)姆N間競爭壓力有利于紅三葉地下干重增加，且地下干重的增加能力并不傾向于其數(shù)量優(yōu)勢。

4 結(jié)論

通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在種子出苗階段，紅三葉的出苗能力強(qiáng)于白三葉。幼苗生長階段，紅三葉的生長指標(biāo)顯著高于白三葉，這可能與紅三葉較強(qiáng)的生長能力有關(guān)，與鮑健寅等[9]的研究結(jié)果相似。試驗(yàn)結(jié)果還表明，白三葉與紅三葉種子比例為1∶1 時(shí)最有利于2 種草種出苗；除幼苗地下鮮重外，幼苗株高、根長、分枝數(shù)、葉數(shù)、地上鮮重、地上干重和地下干重均表現(xiàn)為組合A 條件下最好，即在白三葉與紅三葉幼苗比例為2∶1 時(shí)，最有利于2 種草種幼苗生長。

綜上，若對(duì)2 種草種單播建坪，紅三葉相對(duì)于白三葉來說更容易形成較好的景觀效果；若利用2 種草種混播建坪，在出苗階段，2 種草種種子數(shù)量比例相當(dāng)，即1∶1，較有利于出苗；而在幼苗生長階段，白三葉與紅三葉幼苗數(shù)量比例為2∶1 時(shí)，較有利于2 種草種的幼苗生長，形成較好的景觀效果。