干旱脅迫下春玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)及籽粒數(shù)模擬研究

王夢(mèng)琪，米娜，王靖?，張玉書，紀(jì)瑞鵬，陳妮娜，劉霞霞，韓穎，李王軼樸，張佳瑩

1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193；2中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所/遼寧省農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110166

0 引言

【研究意義】東北三省是我國重要的商品糧基地，其中玉米（L.）播種面積和產(chǎn)量分別占全國總量的31%和34%，因此東北玉米產(chǎn)量變化事關(guān)國家糧食安全。但該區(qū)超過90%的種植區(qū)域?yàn)橛牮B(yǎng)農(nóng)田，除東部地區(qū)年降水量高于600 mm以外，水分是其他大部地區(qū)玉米產(chǎn)量形成的主要限制因素。同時(shí)，該區(qū)降水空間分布不均、年際變率較大，玉米生產(chǎn)經(jīng)常遭受旱災(zāi)的威脅，其中尤以吉林省和遼寧省西部為重。預(yù)計(jì)未來東北春玉米生長季干旱強(qiáng)度將呈增加趨勢(shì)，因此準(zhǔn)確地評(píng)估干旱對(duì)玉米生長發(fā)育的影響，對(duì)保障玉米高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】玉米屬雌雄同株植物，正常條件下，抽雄后2—3 d開花，雌穗吐絲與雄穗開花散粉因玉米品種而不同，二者同時(shí)發(fā)生或吐絲遲于開花2—3 d，從抽雄到授粉結(jié)束約7—10 d，授粉后10—15 d進(jìn)入籽粒形成期。相比于籽粒重，玉米產(chǎn)量與收獲時(shí)的籽粒數(shù)更為相關(guān)，因此決定玉米籽粒數(shù)形成的花期被稱為“產(chǎn)量關(guān)鍵期”。ASI是指玉米雄穗開花散粉和雌穗吐絲的時(shí)間間隔，其長短因品種和環(huán)境因素而異。研究表明，玉米產(chǎn)量與ASI呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。玉米開花前后發(fā)生干旱將導(dǎo)致植株生殖生長受阻，如雄穗分枝減少、難以抽出、花粉量減少，雌穗胚囊敗育，小穗數(shù)減少，同時(shí)會(huì)延緩雌雄穗發(fā)育進(jìn)程，由于對(duì)雄穗開花的延遲程度小于雌穗吐絲，造成ASI變大，禿尖形成，穗粒數(shù)降低；干旱嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致雌穗花絲不能及時(shí)接受花粉，受精結(jié)實(shí)能力下降，形成空桿。大量研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下冠層植株開花百分率正常，但吐絲百分率顯著降低，籽粒敗育，最終導(dǎo)致株籽粒數(shù)和產(chǎn)量顯著降低。如2015年遼寧西部地區(qū)在玉米開花前后經(jīng)歷了較嚴(yán)重的干旱過程，導(dǎo)致玉米開花延遲程度小于吐絲，90%以上植株可以開花，但僅有45%—88%的植株能夠正常吐絲，影響株籽粒數(shù)，導(dǎo)致產(chǎn)量下降33%—78%；大量研究也發(fā)現(xiàn)花期干旱會(huì)導(dǎo)致株籽粒數(shù)顯著下降。作物生長模型是評(píng)估干旱對(duì)玉米生長發(fā)育影響的重要工具，但多數(shù)作物生長模型在模擬玉米物候期時(shí)只考慮溫度的影響，未區(qū)分開花和吐絲期，并且模型不能模擬干旱脅迫對(duì)物候產(chǎn)生的影響。LIZASO等較早創(chuàng)建了基于開花特性的籽粒數(shù)模型，模擬效果雖較好，但也未考慮水分虧缺的情況。由此可見，作物生長模型在模擬玉米籽粒數(shù)時(shí)較少考慮極端條件，不能完全反映玉米的實(shí)際生長情況。因此，干旱脅迫下玉米吐絲百分率以及單位面積籽粒數(shù)的模擬精度仍有待提高。2007年BORRáS等提出一個(gè)可模擬玉米冠層植株吐絲動(dòng)態(tài)百分率的框架模型（本文簡稱冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型，冠層植株吐絲動(dòng)態(tài)百分率是指玉米冠層中雄穗開花散粉后，每天達(dá)到吐絲狀態(tài)的植株占總植株數(shù)的百分比），通過探究玉米植株生長速率（PGR）與吐絲之間的聯(lián)系，把冠層內(nèi)植株個(gè)體間的PGR差異考慮在內(nèi)，建立了果穗生物量累積和ASI的關(guān)系。研究結(jié)果顯示當(dāng)植株生長速率較高時(shí)，兩種基因型玉米幾乎在同一時(shí)間完成吐絲；而當(dāng)植株生長速率較低時(shí)，兩種不同基因型玉米的吐絲時(shí)間及吐絲百分率則出現(xiàn)明顯差異。但MOSS等研究發(fā)現(xiàn)脅迫條件下不同基因型玉米吐絲物候所表現(xiàn)出的差異與植株的光合作用速率或植株生長速率無關(guān)，而與生物量分配到穗的比例增加有關(guān)。由此可見，環(huán)境脅迫下影響玉米植株吐絲時(shí)間及吐絲百分率的因子不僅涉及 PGR和PGR，還與玉米基因型有關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】BORRáS等研發(fā)的冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型考慮了植株個(gè)體間PGR的差異，可以準(zhǔn)確模擬冠層的吐絲時(shí)間及吐絲百分率，為模擬玉米冠層尺度的ASI及植株吐絲百分率提供了新方法。但目前冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型尚缺乏在干旱脅迫下的驗(yàn)證與應(yīng)用研究，鮮有基于ASI和吐絲百分率模擬籽粒數(shù)的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究開展了玉米干旱脅迫控制試驗(yàn)，通過試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)獲取玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型參數(shù)并建模，檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯?duì)植株吐絲動(dòng)態(tài)的模擬效果，同時(shí)耦合冠層吐絲動(dòng)態(tài)建立籽粒數(shù)模型，為進(jìn)行干旱脅迫條件下的產(chǎn)量模擬研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于 2020—2021年在遼寧省錦州市生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心試驗(yàn)站開展干旱脅迫控制試驗(yàn)。試驗(yàn)站地處遼寧省西部（121°10′E，41°08′N，海拔 27.4 m），南臨渤海灣，北靠松嶺山脈，屬溫帶季風(fēng)大陸性氣候，降水主要集中在夏季。年無霜期達(dá)180 d，玉米生長季為5—9月。供試區(qū)為典型棕壤土，pH為6.3，0—1 m土層的田間持水量為22.3%，凋萎濕度6.5%。研究區(qū)1981—2010年玉米生長季平均降水量為484 mm。近年來，如2009、2014和2015年玉米生長季均發(fā)生了持續(xù)時(shí)間較長的干旱，2009年自7月12日起連續(xù)21 d無有效降水，2014年自7月3日起連續(xù)46 d里僅有10 mm有效降水，2015年自6月12日起連續(xù)48 d無有效降水，干旱時(shí)段主要集中于玉米花期，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降。

干旱脅迫試驗(yàn)場(chǎng)地平緩，分為30個(gè)面積相等的矩形小區(qū)，每小區(qū)面積為15 m（3 m×5 m），為確保各小區(qū)之間互不串水，用高2 m的水泥層墻徑直伸入地下1.9 m將各小區(qū)分隔，與地表保留0.1 m的距離。試驗(yàn)場(chǎng)地上方配備可移動(dòng)遮雨棚，用于遮擋自然降水，保證不同干旱脅迫處理的差異性。通過降水模擬裝置即供水和降水系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)不同干旱處理下土壤水分的控制與補(bǔ)給，供水系統(tǒng)是設(shè)置吸水泵，降水系統(tǒng)是指利用可移動(dòng)式遮雨棚頂部安置的噴頭，把水均勻地灑入控水池內(nèi)補(bǔ)充水分，用外接雨量筒來控制降水量。

2020年試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照CK（全生育期土壤相對(duì)濕度在 65%±5%）、T1處理（花期干旱，拔節(jié)后 10 d開始控水，直至開花后15 d，控水是指不提供人工補(bǔ)水和自然降水）和T2處理（花期干旱，拔節(jié)后15 d開始控水，直至開花后15 d）。2020年T1和T2處理的控水時(shí)間分別為6月22日至8月3日和6月27日至8月3日。2021年因玉米拔節(jié)前降水較多，控水后土壤相對(duì)濕度下降慢，因此只設(shè)置了對(duì)照 CK′（全生育期土壤相對(duì)濕度在65%±5%）和T2′處理（花期干旱，拔節(jié)后15 d開始控水，直至開花后15 d），T2′處理的控水時(shí)間為6月30日至8月3日?？厮幚砭O(shè)6次重復(fù)，對(duì)照處理設(shè)3次重復(fù)，控水結(jié)束后各處理均復(fù)水至土壤相對(duì)濕度的65%—70%。

干旱脅迫控制試驗(yàn)所用玉米品種為丹玉 405，屬晚熟雜交種，抗病耐旱，在東北多地皆有種植。2020和2021年玉米播期均為4月30日，池栽行距55 cm，株距40 cm，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)播種玉米約12株/行×6行=72株，種植密度為4.8株/m。每年各處理在播種前一次性施用相同水平的底肥（復(fù)合肥料，N、PO、KO的含量分別為28%、11%、12%）750 kg·hm。

1.2 試驗(yàn)測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 物候觀測(cè) 試驗(yàn)過程觀測(cè)各處理玉米出苗、三葉、七葉、拔節(jié)、孕穗、抽雄、開花、吐絲、乳熟和成熟物候期，每一物候期均以處理內(nèi)50%的植株達(dá)到一定時(shí)間為準(zhǔn)。孕穗期開始（7月13日）每天觀測(cè)CK、T1、T2、CK′、T2′處理的所有植株開花、吐絲數(shù)量，用來統(tǒng)計(jì)逐日開花、吐絲百分率，直至玉米冠層植株不再吐絲（7月28日）結(jié)束觀測(cè)，該數(shù)據(jù)用來檢驗(yàn)玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型對(duì)逐日吐絲百分率的模擬效果。

1.2.2 開花前后平均植株生長速率（PGR）觀測(cè) 在開花前10 d和開花后14 d觀測(cè)各處理植株地上部生物量，用于計(jì)算開花前后的平均 PGR（g·plant·d）。使用開花后 14 d與開花前 10 d地上生物量的差值（g/plant）除以兩次取樣間的日數(shù)來計(jì)算每株玉米開花前后的平均PGR。

1.2.3 果穗生物量閾值（EB）的確定 果穗生物量閾值是指當(dāng)果穗生物量累積超過這一閾值時(shí)，玉米植株即可達(dá)到吐絲階段。EB值可利用果穗取樣法，結(jié)合植株吐絲觀測(cè)進(jìn)行確定。試驗(yàn)分3個(gè)時(shí)間（7月21日、7月24日和7月29日）進(jìn)行取樣，針對(duì)各處理，每次取樣每個(gè)重復(fù)2或4株，每個(gè)處理共12株，將果穗取下，烘干稱重，同時(shí)記錄是否吐絲，未吐絲記0，吐絲記1。

1.2.4 開花后果穗生物量測(cè)定 開花后定期（開花后3、6、10和15 d）測(cè)定各處理的果穗生物量，每個(gè)重復(fù)在中間行連續(xù)取2或4株，每個(gè)處理共12株，將果穗取下，不含苞葉，烘干稱重。

1.2.5 土壤相對(duì)濕度測(cè)定 使用烘干稱重法進(jìn)行土壤相對(duì)濕度測(cè)定，每5—10 d進(jìn)行1次0—100 cm的土柱取樣（每10 cm一層），每次每個(gè)處理取3個(gè)測(cè)點(diǎn)，用3個(gè)測(cè)點(diǎn)的土壤含水量平均值代表實(shí)際土壤含水量。2020—2021年拔節(jié)期至生理成熟期不同處理下土壤相對(duì)濕度變化如圖1所示，可以看出干旱處理（T1、T2、T2′）土壤相對(duì)濕度明顯低于對(duì)照。

圖1 2020—2021年觀測(cè)站玉米拔節(jié)至生理成熟期土壤相對(duì)濕度變化Fig. 1 Variation of soil relative water content during jointing to physiological maturity of maize at the experimental station in 2020-2021

1.2.6 玉米株籽粒數(shù)測(cè)定 在收獲期分別選取各處理地上植株20株，取果穗，剝下籽粒稱重，將每個(gè)處理所有籽?；旌暇鶆蚝?，測(cè)量百粒重（取8個(gè)100粒平均值），用單株籽粒重和百粒重求得株籽粒數(shù)。單位面積籽粒數(shù)=單株籽粒數(shù)×種植密度。

1.3 玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型構(gòu)建

本研究應(yīng)用 BORRáS等建立的玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型由公式（1）—（3）為框架所組成。模型的主要參數(shù)為：玉米冠層開花前后 PGR的平均值（PGR）和標(biāo)準(zhǔn)差（PGR）；PGR與開花后14 d果穗生物量（EB14DAA）雙曲線關(guān)系的初始斜率（IS）、基本植株生長速率（PGR，決定果穗是否生長的最低閾值，其值越大，果穗開始生長所要求的PGR越高，反之，則越低）和模型曲線曲率（C，雙曲線函數(shù)的衰減因子，公式 1）；標(biāo)準(zhǔn)化果穗生物量累積函數(shù)的參數(shù)（和）；果穗達(dá)到吐絲的最低生物量閾值（EB）。以上參數(shù)的計(jì)算方法如下：

基于 2020年田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)，建立植株生長速率（PGR）與開花后14 d果穗生物量的關(guān)系曲線（公式1），獲得玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型中的關(guān)鍵參數(shù)（IS、C、PGR）。使用 IBM SPSS Statistics 26.0 軟件的迭代優(yōu)化方法擬合以上3個(gè)基因型參數(shù)。

開花后定期進(jìn)行果穗生物量測(cè)定，將開花后14 d果穗的生物量作為最大值，并將曲線進(jìn)行歸一化處理，建立開花后天數(shù)與果穗生物量的關(guān)系曲線（公式2）：

式中，EBday代表開花后第n天單株玉米的果穗干重歸一化值，、為參數(shù)，day代表50%植株開花后的日數(shù)。將公式（2）兩邊取對(duì)數(shù)之后得 Ln(EBday)=+×day，用Microsoft Office Excel進(jìn)行參數(shù)擬合獲得，值。

基于EB14DAA和PGR的關(guān)系曲線，用公式（1）計(jì)算每一個(gè)PGR對(duì)應(yīng)的EB14DAA（50%開花后14 d果穗的生物量）；使用歸一化的果穗生物量累積曲線和EB14DAA計(jì)算逐日果穗生物量累積值，即計(jì)算各處理每一個(gè) PGR對(duì)應(yīng)的從 50%植株開花后 1—14 d的逐日果穗生物量（EB）：

式中，EB為第n天的果穗生物量。

通過公式（1）—（3）即可計(jì)算開花后n天時(shí)的果穗生物量累積值，需要比較每個(gè) PGR對(duì)應(yīng)的每一天果穗生物量累積值EB與EB的大小。如果EB＜EB，則該玉米植株未吐絲，而如果 EB≥EB，則該玉米植株已達(dá)到吐絲階段，統(tǒng)計(jì)已吐絲的株數(shù)，最終得到開花—吐絲間隔為 n天時(shí)的吐絲植株百分率（PS）。

1.4 玉米地上部生物量估算

在應(yīng)用玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型模擬3個(gè)干旱脅迫處理（T1、T2、T2′）的冠層吐絲動(dòng)態(tài)時(shí)需要用到 PGR和PGR兩個(gè)參數(shù)，它們由基于2020—2021年試驗(yàn)數(shù)據(jù)所建立的植株地上生物量幾何法獲得，即通過建立地上生物量與莖粗、果穗長、果穗粗的函數(shù)，由莖粗、果穗長、果穗粗推算植株地上生物量。利用Microsoft Office Excel中生成已知平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的符合正態(tài)分布的隨機(jī)數(shù)功能，根據(jù)PGR和PGR生成 20組玉米植株的平均植株生長速率（PGR），即相當(dāng)于將每個(gè)干旱處理的玉米冠層分成20組，獲得每一組植株的PGR，且這20組植株的PGR符合正態(tài)分布。

開花后 14 d地上生物量（S）由莖粗、果穗粗（ED）、果穗長（EL）計(jì)算（為模型參數(shù)）：

1.5 玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型驗(yàn)證

玉米冠層吐絲時(shí)間、吐絲百分率、籽粒數(shù)模擬的驗(yàn)證數(shù)據(jù)來自于干旱脅迫控制試驗(yàn)的實(shí)測(cè)值。用決定系數(shù)，均方根誤差和歸一化均方根誤差評(píng)估冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型的適用性。和能夠反映觀測(cè)值與模擬值的相對(duì)誤差與絕對(duì)誤差，其值越小，模擬效果越好。本研究中當(dāng)≤20%，說明模擬效果好，當(dāng)20%＜≤30%，模擬效果較好，當(dāng)＞30%，模擬效果較差。

式中，O為觀測(cè)值，P為模擬值，O為觀測(cè)值平均值，P為模擬值平均值，為樣本數(shù)。

1.6 敏感性分析

為探究冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型對(duì)植株生長速率平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的變化是否有較好的響應(yīng)，在模型模擬吐絲百分率對(duì) PGR和 PGR的敏感性分析中，相同的植株生長速率標(biāo)準(zhǔn)差下（PGR=1.25），以0.5 g·plant·d的變化幅度，在 1.5—6.0 g·plant·d范圍內(nèi)改變PGR，探究模擬吐絲百分率對(duì)PGR的敏感性；相同植株生長速率平均值下（PGR=5.5 g·plant·d），以 0.5 g·plant·d的變化幅度，在1—5.5 g·plant·d內(nèi)改變 PGR，探究模擬吐絲百分率對(duì)PGR的敏感性。

1.7 干旱脅迫下玉米籽粒數(shù)的模擬

利用2020—2021年試驗(yàn)數(shù)據(jù)建立ASI與籽粒結(jié)實(shí)率的關(guān)系，考慮干旱脅迫下ASI和吐絲百分率對(duì)玉米株籽粒數(shù)的影響，耦合冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型，使用其ASI為n天時(shí)的吐絲植株百分率模擬值和籽粒數(shù)占單株潛在籽粒數(shù) G2的百分比（結(jié)實(shí)率）來模擬玉米單位面積上的籽粒數(shù)，具體方法如下：

式中，KNP1代表玉米單位面積上的籽粒數(shù)；G2代表單株潛在籽粒數(shù)；D代表單位面積上的植株數(shù)；PS代表開花—吐絲間隔為n天的吐絲植株百分率（由冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型得到）；P代表開花—吐絲間隔為 n天時(shí)的結(jié)實(shí)率；PS+PS+……+PS的總和為冠層內(nèi)到達(dá)吐絲階段的植株百分率。本文取 G2=820，即試驗(yàn)觀測(cè)的籽粒數(shù)最大值作為單株潛在籽粒數(shù)。

P的取值根據(jù) 2020—2021年試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)建立分段函數(shù)關(guān)系：

1.8 籽粒數(shù)模擬過程圖

本文耦合冠層吐絲動(dòng)態(tài)過程建立了單位面積籽粒數(shù)模擬模型（圖2）。通過地上部生物量取樣結(jié)合植株形態(tài)幾何法獲取植株生長速率平均值（PGR）和標(biāo)準(zhǔn)差（PGR），生成 20組隨機(jī)PGR，基于冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型模擬開花后 n天時(shí)的吐絲植株百分率，最終耦合籽粒數(shù)模型輸出單位面積籽粒數(shù)模擬值。

Nineteen Italian Gastroenterological Units and Services participated in the study, as disclosed by the AIGO website.

圖2 玉米籽粒數(shù)模擬過程圖Fig. 2 Simulation process of maize kernel number

2 結(jié)果

2.1 玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型參數(shù)獲取

將2020年試驗(yàn)3個(gè)處理（CK、T1、T2）的開花前后平均植株生長速率（PGR）與開花后14 d果穗生物量數(shù)據(jù)建立關(guān)系（圖3-a），擬合得到冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型的參數(shù)（IS=20.379，C=0.173，PGR=1.218），得到本試驗(yàn)品種的果穗生物量模型（公式 11），當(dāng)PGR 大于 1.218 g·plant·d時(shí)，果穗能夠生長，由公式（11）可以得到開花14 d后果穗生物量。將果穗生物量累積過程用指數(shù)函數(shù)（公式2）來擬合（圖3-b），得到開花后天數(shù)與逐日果穗生物量關(guān)系模型（表1），即可計(jì)算不同植株生長速率下開花后逐日果穗生物量。

圖3 開花后14天果穗生物量擬合曲線(a)和果穗累積量的歸一化曲線(b)Fig. 3 Fitting curve of ear biomass (a) and normalized curve of ear accumulation (b) at the 14th day after anthesis

表1 基于植株生長速率的逐日果穗生物量模型Table 1 Modelling daily ear biomass accumulation based on plant growth rate

使用5個(gè)處理在開花后3個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)分析達(dá)到吐絲時(shí)的果穗生物量閾值，如表2所示，植株達(dá)到吐絲時(shí)的果穗生物量最小值介于1.0—2.9 g/ear，在群體中對(duì)于每個(gè)玉米單株個(gè)體而言都存在競(jìng)爭，植物生長過程中存在差異，導(dǎo)致吐絲時(shí)的最小果穗生物量也存在差異。本研究以5個(gè)處理達(dá)到吐絲時(shí)的平均值1.8 g/ear 作為果穗生物量閾值，即EB=1.8 g/ear。由圖4所示，當(dāng)EB為1.8 g/ear時(shí)，所有處理果穗基本上均已吐絲。

圖4 基于果穗生物量的單株水平植株吐絲狀況Fig. 4 Silking of plants based on ear biomass at the individual plant level

表2 2020—2021年各處理在3個(gè)觀測(cè)日期達(dá)到吐絲時(shí)的果穗生物量閾值Table 2 Ear biomass threshold of each treatment at three observed dates after silking in 2020-2021

基于2020年和2021年試驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過植株形態(tài)幾何法獲取開花前 10 d地上部生物量模型 S（公式12）和開花后14 d地上部生物量模型S（公式13）。公式（12）和（13）用于估算冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型中參數(shù)即玉米冠層開花前后PGR的平均值（PGR）和標(biāo)準(zhǔn)差（PGR）。公式（12）和公式（13）已通過顯著性檢驗(yàn)（S：n=36，P＜0.01，=0.60；S：n=36，P＜0.01，=0.24），S估算的為 18 g，為18%；S估算的為49 g，為21%。

2.2 玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型敏感性分析

在其他參數(shù)一定的情況下，由圖5-a可知，隨著PGR的增大，達(dá)到50%吐絲的時(shí)間逐漸縮短，且吐絲百分率可以達(dá)到100%，若當(dāng)PGR=6.0 g·plant·d時(shí)，達(dá)到 50%吐絲的時(shí)間為開花后 3—4 d；而隨著PGR不斷減小，達(dá)到 50%吐絲的時(shí)間增加，當(dāng)PGR≤4.0 g·plant·d時(shí)，最終的吐絲百分率則無法達(dá)到 100%。當(dāng) PGR=1.5 g·plant·d時(shí)，最終的吐絲百分率只能達(dá)到60%，且達(dá)到60%吐絲的時(shí)間為開花后10 d左右。

圖5 模擬的吐絲百分率對(duì)植株生長速率平均值(a)和植株生長速率標(biāo)準(zhǔn)差(b)的敏感性分析Fig. 5 Sensitivity analysis of simulated silking percentage to PGRAVE (a) and PGRSD (b)

由圖5-b可知，隨著PGR的增大，最終達(dá)到吐絲狀態(tài)的植株百分率逐漸減小，當(dāng)PGR≥3.5 g·plant·d時(shí)，最終的吐絲百分率則無法達(dá)到90%；當(dāng) PGR=5.5 g·plant·d時(shí)，最終的吐絲百分率只能達(dá)到 75%。敏感性分析表明，該模型對(duì)PGR和PGR大小變化均有相應(yīng)的響應(yīng)，整體來看，較PGR變化相比，PGR變化對(duì)吐絲百分率影響更大。

2.3 玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型對(duì)植株吐絲百分率的模擬

應(yīng)用冠層吐絲百分率動(dòng)態(tài)模擬模型對(duì)花期干旱處理T1、T2和T2′的吐絲百分率進(jìn)行模擬，并與實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行比較，結(jié)果如圖6所示。T1、T2和T2′干旱脅迫處理模擬和觀測(cè)值的分別為 0.88、0.98和0.91，分別為12%、4%和12%，分別為27%、8%和22%。整體上，玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型對(duì)不同干旱脅迫處理植株吐絲百分率的模擬效果較好。

圖6 干旱脅迫下T1、T2和T2'處理春玉米開花后逐日吐絲百分率模擬值與實(shí)測(cè)值比較Fig. 6 Comparison between observed and simulated silking percentages after anthesis under drought stress treatments of T1, T2,and T2′ for spring maize

2.4 基于冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型的籽粒數(shù)模擬

不同干旱脅迫處理T1、T2和 T2′的單位面積籽粒數(shù)實(shí)測(cè)值分別為1 704 粒/m、1 896粒/m和2 136 粒/m，由于2021年拔節(jié)期（開始控水前）降水較多，雖然控水時(shí)段與 2020年相似，但土壤墑情好于2020年，因此T2′籽粒數(shù)多于T2；而2020年T2較T1相比籽粒數(shù)多的原因是T2控水時(shí)間短，土壤墑情略好于T1處理。耦合冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型，使用其ASI為n天時(shí)的吐絲植株百分率模擬值和結(jié)實(shí)率來模擬花期干旱處理 T1、T2和 T2′的玉米單位面積籽粒數(shù)，并與實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行比較，結(jié)果如圖7所示。對(duì)T1、T2和T2′ 3個(gè)干旱脅迫處理株籽粒數(shù)模擬的為 0.85，為 185 粒/m，為 10%，模擬效果較好，說明耦合冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型模擬吐絲百分率進(jìn)而模擬籽粒數(shù)的思路切實(shí)可行。

圖7 干旱脅迫下T1、T2和T2'處理春玉米單位面積籽粒數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值比較Fig. 7 Comparison between simulated and observed kernel numbers of spring maize per unit area under drought stress treatment of T1, T2, and T2′

3 討論

3.1 冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型參數(shù)

植物的生長和發(fā)育過程是不可逆的，玉米吐絲現(xiàn)象是果穗發(fā)育進(jìn)程的體現(xiàn)，而果穗發(fā)育又與植株生長速率和果穗生物量累積密切相關(guān)。冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型是 BORRáS等發(fā)展的一個(gè)基于植株生長速率和果穗生物量累積過程模擬吐絲時(shí)間及吐絲百分率的模型。該模型建立了果穗生物量累積和ASI間的關(guān)系，考慮了冠層內(nèi)植株個(gè)體間生長速率的差異。基本植株生長速率和果穗生物量閾值是模型中的兩個(gè)重要概念，分別決定了果穗是否生長和是否吐絲。本研究利用 2020年干旱脅迫控制試驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型中所需的關(guān)鍵參數(shù)，確定基本植株生長速率（PGR）為 1.218 g·plant·d，果穗生物量閾值（EB）為1.8 g/ear，即當(dāng)植株生長速率大于 1.218 g·plant·d時(shí)果穗才會(huì)生長，當(dāng)果穗干物質(zhì)累積量達(dá)到1.8 g/ear時(shí)才能吐絲。BORRáS等對(duì) 13種基因型玉米在2005年和2007年進(jìn)行去葉和降低單位面積株數(shù)處理，試驗(yàn)結(jié)果表明，PGR值在 0.03—2.17 g·plant·d之間，EB值在 0.34—1.52 g/ear之間；EDMEADES 等指出開花前后果穗生物量迅速增加，但沒有提出確定吐絲時(shí)間的方法；BORRáS等通過對(duì)玉米植株稀疏處理試驗(yàn)確定了EB為1 g/ear；OTEGUI等則提出更高的值，認(rèn)為EB為4 g/ear時(shí)才能實(shí)現(xiàn)吐絲。公式（1）中的模型參數(shù)IS、C和PGR只受基因型影響，不隨外界環(huán)境因子的脅迫而改變，由于本研究玉米品種丹玉405與以上研究的品種不同，因此參數(shù)不同。與BORRáS等研究相比，本研究中PGR的值在合理范圍內(nèi)，而EB的值較以往研究更高。因本研究供試玉米品種單一，EB是否僅由基因型決定仍有待更多試驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐。

3.2 冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型對(duì) PGRAVE和 PGRSD的敏感性分析

對(duì)冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型的敏感性分析表明，該模型對(duì) PGR和 PGR大小變化均有相應(yīng)的響應(yīng)。整體來看，與PGR相比，PGR的變化對(duì)吐絲時(shí)間和吐絲百分率影響更大，說明對(duì)于同種玉米基因型，較高的 PGR和較低的 PGR可以更早達(dá)到吐絲，這與BORRáS等的研究結(jié)果相一致。此外，本研究中 PGR和 PGR是通過生物量幾何法獲得，模型需要獲取植株開花前10 d和開花后14 d的形態(tài)數(shù)據(jù)，方可模擬冠層吐絲百分率和單位面積籽粒數(shù)。今后研究中還可建立干旱程度與 PGR和PGR的定量關(guān)系，或通過完善作物生長模型估算PGR和PGR，獲得不同干旱脅迫下玉米冠層的PGR和PGR，繼而應(yīng)用冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型進(jìn)行吐絲百分率的模擬，從而使得冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型的應(yīng)用更加廣泛和便捷。

3.3 籽粒數(shù)模擬

研究表明，玉米生殖生長期發(fā)生干旱導(dǎo)致產(chǎn)量下降，主要是由于干旱引起株籽粒數(shù)（KNP）的降低引起，由此可見，KNP在很大程度上決定玉米的最終產(chǎn)量。而 KNP主要與開花前后的同化物生產(chǎn)有關(guān)，干旱脅迫導(dǎo)致PGR降低，整個(gè)玉米植株累積的總生物量減少，總生物量向果穗分配的比例也隨之降低。在產(chǎn)量形成關(guān)鍵期內(nèi)發(fā)生干旱，生物量分配給果穗的比例隨PGR而顯著變化，導(dǎo)致株籽粒數(shù)降低。當(dāng)前作物生長模型在模擬KNP時(shí)普遍認(rèn)為，玉米籽粒的形成與開花（吐絲）前后的環(huán)境狀況密切相關(guān)，玉米的KNP是開花（吐絲）前后PGR的線性或非線性函數(shù)。FONSECA 等對(duì)LIZASO等基于模擬吐絲、散粉和授粉等過程而建立的籽粒數(shù)模型在玉米制種田進(jìn)行了應(yīng)用，可以較準(zhǔn)確地模擬正常條件下單位面積的籽粒產(chǎn)量，但尚未在干旱脅迫條件下進(jìn)行檢驗(yàn)和應(yīng)用。米娜等應(yīng)用作物生長模型CERES-Maize進(jìn)行了正常年和干旱年的春玉米籽粒數(shù)模擬，結(jié)果表明 CERES-Maize模型在正常年籽粒數(shù)模擬效果較好，但在干旱年模擬效果較差。相較而言，在干旱脅迫條件下，本文耦合冠層吐絲動(dòng)態(tài)過程的籽粒數(shù)模型模擬效果要好于作物生長模型。因此亟待考慮干旱脅迫導(dǎo)致的吐絲物候異常對(duì)籽粒數(shù)的影響，改進(jìn)干旱脅迫下玉米籽粒數(shù)的模擬精度。本研究應(yīng)用冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型將開花前后植株生長速率與果穗生物量累積建立關(guān)系，并將果穗生物量累積和吐絲時(shí)間相聯(lián)系，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建了基于冠層吐絲動(dòng)態(tài)的籽粒數(shù)模型，結(jié)果證明該模型能夠較好地模擬干旱脅迫下玉米冠層的吐絲動(dòng)態(tài)。雖然用植株形態(tài)幾何法計(jì)算 PGR和 PGR來模擬吐絲百分率還存在不確定性，仍需開展更多研究，但是本研究基于冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型模擬干旱脅迫下吐絲百分率和 ASI，探究不同 ASI與結(jié)實(shí)率的關(guān)系，進(jìn)而較好地模擬干旱脅迫下玉米單位面積的籽粒數(shù)。

3.4 研究的局限和展望

本文基于2020—2021年的干旱脅迫控制試驗(yàn)中3個(gè)干旱脅迫處理的實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和模擬，由于試驗(yàn)?zāi)晗掭^短，模擬單位面積籽粒數(shù)時(shí)只有 3個(gè)干旱脅迫處理整體的驗(yàn)證結(jié)果，而不是單個(gè)干旱脅迫處理的驗(yàn)證結(jié)果。因當(dāng)前冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型的應(yīng)用和檢驗(yàn)研究較少，結(jié)合冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型模擬籽粒數(shù)方法的普適性仍有待更多干旱試驗(yàn)數(shù)據(jù)來驗(yàn)證。本研究將繼續(xù)開展干旱脅迫控制試驗(yàn)，并進(jìn)一步評(píng)估和完善模型，未來待其研究成熟后可考慮嵌入作物生長模型，更好地完善極端氣候狀況下作物模型對(duì)產(chǎn)量組成的模擬，提高作物模型對(duì)干旱影響評(píng)估的準(zhǔn)確率。

4 結(jié)論

本研究基于冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型模擬干旱脅迫下玉米吐絲百分率和ASI，探究不同ASI與結(jié)實(shí)率的關(guān)系，進(jìn)而模擬干旱脅迫下玉米單位面積籽粒數(shù)。結(jié)果表明，玉米冠層吐絲動(dòng)態(tài)模型能夠模擬干旱脅迫下玉米開花后逐日吐絲百分率，該模型對(duì)開花前后平均植株生長速率及標(biāo)準(zhǔn)差的變化均有很好的響應(yīng)，對(duì)干旱脅迫條件下開花后逐日吐絲百分率和籽粒數(shù)的模擬整體效果較好。綜上，本研究實(shí)現(xiàn)了干旱脅迫下玉米關(guān)鍵物候期（吐絲時(shí)間、開花—吐絲間隔和吐絲百分率）和籽粒數(shù)的模擬，為干旱條件下模擬玉米籽粒數(shù)開辟了新思路。

致謝：感謝中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院黃明霞、宋揚(yáng)、李揚(yáng)、李筱涵、鮮季蕓同學(xué)對(duì)本研究提出的寶貴建議。