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    中國觀賞芍藥表型多樣性解析與資源評價

    2022-10-28 10:25:16萬映伶朱夢婷劉愛青金亦佳劉燕
    中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年18期
    關(guān)鍵詞:組群花徑切花

    萬映伶,朱夢婷,劉愛青,金亦佳,劉燕?

    1北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院/花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室/國家花卉工程技術(shù)研究中心/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室,北京 100083;2菏澤市城市管理事業(yè)發(fā)展中心,山東菏澤 274000

    0 引言

    【研究意義】芍藥()是中國傳統(tǒng)名花,具有觀賞、藥用和保健價值,已成為國內(nèi)外市場新興切花,經(jīng)濟效益顯著,目前中國是世界主要切花芍藥產(chǎn)區(qū)之一,形式上以國內(nèi)銷售為主。中國作為芍藥栽培品種的主要起源地之一,品種資源豐富,數(shù)量約500個。普遍栽培的觀賞芍藥屬于中國芍藥品種群,主要在山東、河南、江蘇、甘肅、北京和河北等地集中種植,但目前尚未完全掌握我國芍藥資源的遺傳多樣性水平和品種特性,資源保護和利用缺乏科學(xué)依據(jù)。植物表型性狀是資源調(diào)查的一手資料,可以直接反映基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果,直觀體現(xiàn)多樣性水平。因此,對中國芍藥品種資源進行表型多樣性評價,可為資源改良與種質(zhì)創(chuàng)新提供基礎(chǔ)資料,直接服務(wù)于切花品種篩選和選育,促進產(chǎn)業(yè)發(fā)展?!厩叭搜芯窟M展】芍藥資源的表型多樣性研究較少,主要涉及菏澤、洛陽和揚州栽培的部分品種,甘肅本地品種的表型多樣性尚未見報道。同時,由于不同學(xué)者采用的研究指標(biāo)不同,無法全面解答中國芍藥品種資源現(xiàn)狀的遺傳多樣性水平以及比較各地品種資源的遺傳多樣性?!颈狙芯壳腥朦c】本研究以我國觀賞芍藥 4個主要栽培區(qū)的346個芍藥品種為對象,基于《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 芍藥》(NY/T 2225—2012)記錄與觀賞特性相關(guān)的表型性狀,利用性狀頻率分布統(tǒng)計、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)計算及聚類分析等方法,按整體資源和不同栽培地資源兩個層次對品種進行多樣性分析?!緮M解決的關(guān)鍵問題】明確中國觀賞芍藥品種資源多樣性水平,重點分析適于作切花的品種資源特點,為我國現(xiàn)有芍藥品種資源利用,特別是現(xiàn)有品種切花篩選和新品種培育親本的選擇與收集提供參考。

    1 材料與方法

    試驗于2014—2020年的芍藥花期在山東菏澤、河南洛陽、江蘇揚州和甘肅臨洮進行。

    1.1 材料

    346個觀賞芍藥品種分布在山東菏澤曹州牡丹園、百花園、傲陽牡丹種植專業(yè)合作社、牡丹區(qū)馬嶺崗鎮(zhèn)吳橋村,河南洛陽市國際牡丹園,江蘇揚州大學(xué)芍藥資源圃,甘肅定西市臨洮縣雍家莊和曹家坪。選擇花型已穩(wěn)定的3—4年生品種為研究對象,其中,來自山東栽培的品種180個,河南栽培的品種65個,江蘇栽培的品種89個,株齡為4年生分株苗;來自甘肅栽培的品種12個,株齡為3年生分株苗。

    采樣地菏澤和洛陽屬于溫帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫分別為11.0—21.0℃和11.0—22.0℃;揚州屬于亞熱帶季風(fēng)氣候到溫帶季風(fēng)氣候的過渡區(qū),年平均氣溫13.0—22.0℃;臨洮屬于溫帶大陸性氣候,年平均氣溫1.0—16.0℃。

    1.2 方法

    1.2.1 性狀記錄 采用筆者課題組前期依據(jù)《芍藥DUS測試指南》編制的芍藥性狀記錄表進行表型記錄。數(shù)值性狀用卷尺或游標(biāo)卡尺(十字法)測量,包括株高、莖長、蕾徑、花徑、莖粗、花高和花梗長。其他性狀采用目測法進行測定,包括莖稈形狀(直立或彎曲)、頂小葉基部是否連合、萼片瓣化程度、花蕾是否綻口、側(cè)蕾有無、雄蕊瓣化瓣與外花瓣顏色是否相同花藥是否殘留等二元性狀,首片復(fù)葉頂生小葉數(shù)、復(fù)葉葉柄與花枝角度和花色數(shù)等有序多態(tài)性狀,生長勢、莖色、復(fù)葉上表面顏色、小葉內(nèi)卷程度、小葉葉緣波狀程度、花香、花姿、花蕾形狀、花蕾顏色、花型、花色、外花瓣形狀、雄蕊瓣化程度和花期等無序多態(tài)性狀,評判標(biāo)準(zhǔn)參見文獻[13,15]。每次測量時,以上每個指標(biāo)隨機選取3—6株植株進行重復(fù)測定,數(shù)量性狀計算平均值,質(zhì)量性狀以多數(shù)植株表現(xiàn)出的性狀為準(zhǔn)。

    1.2.2 表型性狀的賦值 質(zhì)量性狀的賦值參照文獻方法略有修改,同前期研究的賦值方法。

    1.2.3 數(shù)據(jù)分析 使用 Excel 2019統(tǒng)計性狀出現(xiàn)頻率和變異系數(shù),并根據(jù)前人算法,基于平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,以每級相差0.5倍標(biāo)準(zhǔn)差的等差數(shù)列,將性狀分為10個等級,據(jù)此計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′。使用 R3.6.3(https://www.R-project.org)進行數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗,滿足條件的數(shù)據(jù)進行方差分析(LSD檢驗并經(jīng)Bonferroni校正),不符合方差分析條件的數(shù)據(jù)進行 Wilcoxon秩和檢驗(經(jīng)Bonferroni校正)?;跉W式距離對芍藥品種進行聚類,依據(jù)ggplot2等包進行小提琴圖、聚類樹和箱線圖等圖形繪制。

    2 結(jié)果

    2.1 觀賞芍藥品種花部和枝條性狀遺傳多樣性

    芍藥花部性狀和枝條性狀對觀賞特征有重要影響。調(diào)查記載的與觀賞特征直接相關(guān)的花部性狀包含顏色(花色和花蕾顏色)、形狀(花型、雄蕊瓣化程度、花蕾形狀、花蕾是否綻口、側(cè)蕾有無)、花香和花期等 9個二元性狀和無序多態(tài)性狀及蕾徑、花高和花徑等 3個數(shù)值性狀,莖部性狀包含莖色、莖稈形狀和花姿等 3個二元性狀和無序多態(tài)性狀及花梗長、株高、莖長和莖粗等 4個數(shù)值性狀。下面從資源整體和不同栽培地兩個層面著重對花部和枝條性狀進行分析。

    2.1.1 花部和枝條二元性狀和無序多態(tài)性狀的遺傳多樣性 芍藥品種花部和枝條二元性狀和無序多態(tài)性狀的頻率分布情況因性狀而異,多樣性指數(shù)介于0.29—1.90,其中大于1的性狀有6個(表1)。

    表1 觀賞芍藥花部和枝條二元性狀和無序多態(tài)性狀的頻率分布與多樣性指數(shù)Table 1 Frequency distribution and diversity index of binary and disordered multistate characteristics in flower and stem of ornamental herbaceous peony

    上述性狀中分化最大的是花型(10個),多樣性指數(shù)為1.88,其次是花色(9個),多樣性指數(shù)為1.90;分化最小的包含莖稈形狀、側(cè)蕾有無及花蕾是否綻口這3個性狀,分別僅有2種分化類型,多樣性指數(shù)介于0.29—0.64。

    分別計算各栽培區(qū)品種的多樣性指數(shù),結(jié)果顯示,菏澤栽培區(qū)品種的全部12個花部和莖部性狀的多樣性指數(shù)均高于其余 3個栽培區(qū),表現(xiàn)出最豐富的多樣性。洛陽和揚州栽培區(qū)品種的多樣性指數(shù)相近,臨洮栽培區(qū)品種的多樣性指數(shù)最低。對臨洮栽培區(qū)多樣性指數(shù)最大的性狀即花型進行分析,發(fā)現(xiàn)臨洮僅有菊花型、薔薇型、皇冠型和臺閣型 4種花型,缺乏其他花型。

    2.1.2 花部和枝條數(shù)值性狀的遺傳多樣性 觀賞芍藥7個數(shù)值性狀的平均多樣性指數(shù)為2.02,平均變異系數(shù)為20.93%,顯示出豐富的多樣性。所有品種株高等7個數(shù)值性狀的分布、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)見圖1和表2。

    圖1 芍藥品種7個數(shù)值性狀的數(shù)據(jù)分布Fig. 1 Data range of seven numerical characteristics

    表2 芍藥品種7個數(shù)值性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)Table 2 The average, standard deviation, coefficient of variation and diversity index of seven numerical characteristics

    結(jié)果顯示,芍藥品種的株高和莖長數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布,變異系數(shù)相近,分別為 16.75%和 16.33%,二者平均值分別為68.74±11.52和76.07±12.42 cm。其余數(shù)量性狀數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布。其中花徑分布最集中,主要介于 2.23—2.47 cm,其次為莖粗,主要介于2.95—3.25 cm;花高分布最離散,變異系數(shù)達32.55%,僅8個品種的花高大于9 cm;然后為花梗長,變異系數(shù)達25.89%。僅7個品種的花梗長大于24 cm?;◤浇普龖B(tài)分布,以11.75—12.71 cm數(shù)量最多。此外,7個性狀的多樣性指數(shù)較為接近,均在1.90—2.08。由此可見,數(shù)值性狀中,僅株高和莖長未受到人為選擇,蕾徑、花高、花徑、莖粗和花梗長等5個指標(biāo)分布的非正態(tài)性,顯示出種植者對現(xiàn)有栽培群體的偏好性,即追求花蕾和花相對較大、重瓣性更高、莖更粗和花梗相對更長的品種。

    各栽培地芍藥的同一數(shù)值性狀的變異系數(shù)不同(表3)。花徑在芍藥各栽培地間的變異系數(shù)最小,介于12.40%—18.74%。株高、莖長、蕾徑和莖粗在各栽培地間的變異系數(shù)差異相對較小,平均變異系數(shù)為15.08%—16.11%,表明這些性狀的變異幅度相對較小?;üiL在芍藥各栽培地間變異系數(shù)差異相對較大,臨洮最小,僅 17.24%,洛陽最大,達 31.77%。花高在芍藥各栽培地間的變異系數(shù)最大,介于 18.56%—41.89%,其中洛陽、菏澤和揚州3地的花高變異系數(shù)均大于30%,臨洮的芍藥花高變異系數(shù)僅18.56%,側(cè)面反映出目前洛陽、菏澤和揚州3地的栽培品種花型相對豐富,因此品種間的花高差異大。

    表3 芍藥4個栽培地的數(shù)值性狀的變異系數(shù)Table 3 Coefficient of variation of numerical characteristics among various regions of herbaceous peony

    進一步對不同栽培地區(qū)品種的7個數(shù)值性狀進行差異比較(圖2)。4個栽培地區(qū)品種的株高和莖長均無明顯差異,洛陽栽培品種的花梗長顯著高于菏澤。莖粗在各栽培地區(qū)之間差異顯著,其中臨洮栽培的品種莖最粗,其次為菏澤和洛陽,揚州栽培的品種莖最細。除菏澤和洛陽栽培的品種蕾徑?jīng)]有顯著差別外,各栽培區(qū)間蕾徑的差異規(guī)律與莖粗一致。此外,菏澤的花徑顯著高于洛陽和揚州,但花高無明顯差別,僅臨洮品種的花高顯著大于揚州。由以上與切花品質(zhì)相關(guān)的7個數(shù)值性狀來看,臨洮和菏澤品種有一定的切花優(yōu)勢,尤其是莖粗、蕾徑和花徑,這與兩地大力發(fā)展切花產(chǎn)業(yè)相符。揚州品種在這7個性狀上均沒有明顯優(yōu)勢,相對不適宜作為切花采切。

    圖2 不同栽培地芍藥品種的數(shù)值性狀比較Fig. 2 Comparison of numerical characteristics of herbaceous peonies in various cultivated areas

    2.2 我國芍藥資源的切花適用性分析與評價

    目前芍藥切花生產(chǎn)占有重要地位,下面就與切花生產(chǎn)和切花質(zhì)量密切相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀進行分析。

    花蕾否綻口、花蕾顏色和花蕾形狀是影響切花銷售的重要因素,目前我國觀賞芍藥絕大多數(shù)品種不綻口(91.3%);花蕾顏色包括白色、綠色、粉色、紫色、紫紅和復(fù)色,其中,紫紅和粉色花蕾品種占比最高,分別為 36.4%和 34.7%,綠色品種占比最少,僅2.6%;花蕾形狀包括扁圓、圓形和長圓形,其中,圓形占比最高(75.7%),長圓形次之(19.34%),扁圓形僅占4.9%。而是否具有側(cè)蕾與切花栽培和產(chǎn)量密切相關(guān),研究表明多數(shù)品種具側(cè)蕾(71.7%),不太符合切花生產(chǎn)要求。

    這些品種中,滿足目前熱銷切花種類所要求的同時具有無側(cè)蕾、不綻口且花蕾圓形等特征條件的品種僅73個(約21%)。此外,本研究涉及的12個臨洮栽培的品種中,僅‘紅樓子’花蕾綻口而為扁圓形,其余臨洮品種的花蕾均為不綻口而呈圓形,但當(dāng)?shù)卦耘嗾咴谠缙谌斯とコ藗?cè)蕾,這可能是臨洮品種蕾徑偏大的原因(圖2-E)。

    花色和花型也是切花品種選擇的重要因素。目前,粉色和白色、繡球型切花品種較受歡迎。研究表明,目前栽培觀賞芍藥品種的花色和花型是多樣性指數(shù)最高和次高的性狀,分別為1.90和1.88。品種數(shù)量最豐富的3大花色為復(fù)色(69個)、紅色(62個)和粉藍色(61個),共占比55.4%,近年新育出的綠色品種數(shù)量最少(3個)。品種數(shù)量最豐富的花型為臺閣型(107個)、托桂型(73個)和薔薇型(52個),分別占30.9%、21.1%和15.0%,但繡球型品種僅占4.9%(17個)。這些花型花瓣層數(shù)相對較多,與67.6%品種雄蕊多數(shù)(110個)或全部瓣化(124個)、46.5%的品種(161個)存在萼片瓣化的現(xiàn)象一致。

    花香分為淡、一般和濃,前兩者分別占比 28.3%和51.5%,顯示目前栽培品種花香普遍不明顯。此外,早花期、中花期和晚花期的品種分別占18.8%、62.7%和 18.5%,目前栽培品種花期較為集中,盛花期主要集中在4月底至5月初,早花和晚花品種相對較少。

    據(jù)現(xiàn)行的芍藥DUS測試指南(NY/T 2225—2012)中規(guī)定的指標(biāo),莖稈形狀直且花姿直立可初步認為該品種直立。指南中,將芍藥品種莖稈形狀(stem shape)分為直立和彎曲,占比分別為 71.1%和 33.5%?;ㄗ耸鞘⒒ㄆ跁r所有花枝呈現(xiàn)的直立與開展?fàn)顟B(tài),分為直立型、半直立型和開展型,三者占比分別為 36.1%、37.9%和26.0%。由這兩點來看,目前栽培品種中已具備切花直立特性的數(shù)量有待提高。

    2.3 芍藥品種資源的聚類及各類群特征

    為明確中國芍藥品種在表型性狀上的差異,為種質(zhì)利用尤其是育種親本選擇提供依據(jù),基于調(diào)查到的所有31個表型性狀,采用聚類方法對品種進行解析。結(jié)果表明,346個品種可分為9個聚類組群(圖3)。每個聚類組群的品種數(shù)量不同,其中,品種數(shù)量最多的是組群IV,含品種63個,數(shù)量最少的為組群IX,僅包含4個品種。

    圖3 基于表型性狀的中國觀賞芍藥品種聚類圖Fig. 3 Cluster map of ornamental herbaceous peonies in China based on phenotypic traits

    絕大多數(shù)聚類組中包含來自 2—4個栽培地的品種,但各栽培地品種的聚類結(jié)果略有不同。其中,菏澤和洛陽栽培的品種零散分布于8個聚類組中;臨洮栽培的品種多數(shù)(11個)聚集在第V組,少數(shù)(1個)在第VIII組;揚州栽培的品種分布在5個組中,但第VI組的28個品種全部來源于揚州。由此可見,聚類分組情況并未嚴格按照栽培地域進行劃分,各地應(yīng)發(fā)展創(chuàng)新品種。

    對每個聚類組群品種的 7個數(shù)值性狀進一步分析,結(jié)果表明,各聚類組群品種的蕾徑、花徑、莖粗和花梗長間沒有明顯不同,但株高、莖長和花高有差異(圖4)。其中,第IV組的株高顯著高于第I、II和III組,第IV和V組的莖長高于其余組,第V組的花高與第IV組無明顯差別,但顯著高于其他組。

    圖4 各聚類組群的芍藥品種3個數(shù)值性狀對比分析Fig. 4 Comparative analysis of three numerical characteristics of herbaceous peonies in each clustering groups

    結(jié)合數(shù)值性狀和定性多態(tài)性狀,各聚類組群的特征可概括如下:第I組群絕大多數(shù)雄蕊幾無瓣化,為中或早花期的直立品種;第II組群雄蕊全部瓣化,多為復(fù)色托桂型直立品種;第III組群雄蕊多數(shù)或全部瓣化,多為中或晚花期的直立品種;第 IV組群多為臺閣型或皇冠型的中花期品種,花莖長但多數(shù)彎曲;第V組群雄蕊中度或多數(shù)瓣化,以紅色、紫紅和粉藍色的直立型品種為主,莖長在所有組群中最長;第 VI組群為雄蕊全部瓣化且其瓣化顏色與外花瓣不同的托桂型品種;第VII組群為雄蕊多數(shù)瓣化且萼片瓣化的中花期品種;第VIII組群雄蕊多數(shù)或全部瓣化,大多萼片瓣化,花期為中或晚期;第IX組群的4個品種為‘鳳凰涅槃’‘花紅重樓’‘黃金帶’和‘滿江紅’。

    3 討論

    3.1 中國芍藥品種的表型多樣性探討

    本研究所調(diào)查的表型性狀,是基于芍藥DUS測試指南的指標(biāo)及其相應(yīng)的測量標(biāo)準(zhǔn),具有客觀性和可重復(fù)性。筆者課題組自2014年至今持續(xù)進行表型性狀記錄,其中菏澤和洛陽的240個品種包含2年重復(fù)記錄,揚州和臨洮等地品種僅1年記錄。在持續(xù)觀測中發(fā)現(xiàn),由于同一地域的水肥管理相對穩(wěn)定,因此年份間的花色和葉色等多數(shù)質(zhì)量性狀穩(wěn)定,莖長和莖粗等數(shù)值性狀的差異不明顯。實際操作過程中,多數(shù)學(xué)者在進行芍藥同類研究時均采用 1年觀測。值得注意的是,筆者觀測到,不同年份間氣溫等波動會影響芍藥生長勢和開花率等指標(biāo),在進行表型分析時,已盡量避免這類指標(biāo),但從全面掌握品種特性的角度出發(fā),未來仍需對揚州和臨洮等地的品種進行重復(fù)觀測。

    變異系數(shù)的大小可以直觀反映性狀的分化程度,一般認為該值大于10%時,變異程度較高,性狀差異較大。本研究中的7個數(shù)值性狀涉及蕾徑、花高和花徑等花部性狀及莖長度、粗度等莖部性狀,其變異系數(shù)介于 15.65%—32.55%,與前人在秋海棠(spp.)和現(xiàn)代月季(spp.)中的結(jié)果相近,顯示芍藥的花和莖部性狀變異豐富。與前人對揚州栽培的110個芍藥品種研究中所選相同指標(biāo)的結(jié)果進行對比,本研究株高和莖粗的變異系數(shù)與前人結(jié)果接近,花徑變異系數(shù)為 15.65%,高于后者的9.97%,但花徑的多樣性指數(shù)基本一致,反映出本分析結(jié)果的可靠性。學(xué)者認為多樣性指數(shù)大于1即為多樣性程度高,本研究中各數(shù)值性狀的多樣性指數(shù)為1.90—2.08,其他性狀(二元性狀、有序多態(tài)性狀和無序多態(tài)性狀)的多樣性指數(shù)為0.29—1.90,整體來看,觀賞芍藥數(shù)值性狀的多樣性指數(shù)大于其他性狀的多樣性指數(shù)。31個性狀中多樣性指數(shù)大于1的有16個,涉及花色、花型、花高、莖長和莖粗等性狀,也反映出芍藥表型尤其是花部觀賞性狀的多樣性豐富。

    本研究的聚類分組情況與花部性狀,尤其是雄蕊瓣化程度和花高關(guān)系較為密切,品種枝條性狀,尤其是莖直立性和莖長也呈現(xiàn)出一定的聚集特征。其中第V組群從花型(臺閣型占30.23%,薔薇型占27.90%,皇冠型和菊花型各占18.60%)、直立性和莖長等指標(biāo)來看,基本符合切花要求。進一步與實際應(yīng)用對比,本組群中‘向天歌’‘紅富士’‘楊妃出浴’和‘無暇玉’等是現(xiàn)在國內(nèi)各地市場上的主流優(yōu)秀切花品種,也側(cè)面反映了本研究聚類結(jié)果的準(zhǔn)確性。值得注意的是,第 V組群品種的花色分布情況為紅色占25.57%,紫紅色占23.26%,粉藍色占18.60%,這也在一定程度上體現(xiàn)國內(nèi)主栽品種的花色占比,即紅色和紫紅色品種比重較大,但市場偏愛的粉色系切花品種相對較少。此外,聚類結(jié)果中,僅部分揚州栽培的品種呈現(xiàn)出一定的地域聚集性,反映目前我國栽培的多數(shù)品種在各地間具有較為頻繁的交流,推斷各栽培地域的品種基因型并未形成明顯分化;未來可結(jié)合基于SSR標(biāo)記的遺傳分化系數(shù)等分析,進一步為分類等研究提供證據(jù)支持。

    3.2 中國芍藥品種資源評價與種質(zhì)創(chuàng)新展望

    從切花生產(chǎn)的角度出發(fā),目前中國觀賞芍藥在多個性狀具有優(yōu)勢,例如多數(shù)品種花蕾圓且不綻口,重瓣品種多,但同時也面臨嚴峻挑戰(zhàn),例如僅3成左右品種直立,約8成品種花香不明顯,約7成品種有側(cè)蕾,6成以上品種花期集中在中花期,早花和晚花品種少,需予以關(guān)注。其中,‘向天歌’‘楊妃出浴’‘無暇玉’和‘紅富士’等品種切花綜合性狀優(yōu)秀,‘玫瑰飄香’和‘向天歌’等品種花香明顯,‘仰望星空’和‘冰青’等品種無側(cè)蕾,‘富士’和‘向天歌’等品種花期早。除了需要關(guān)注目前具有生產(chǎn)潛力的品種資源,從資源多樣性角度出發(fā),對具有低多樣性指數(shù)指征的性狀,尤其是具有其中頻率分布少性狀的品種也應(yīng)予以保護,例如生長勢弱、莖色暈紫或呈紫色、小葉葉緣波狀程度重、花蕾綻口等品種,不能因為沒有直接經(jīng)濟價值就逐步淘汰。“紅藥當(dāng)階翻”曾是古人對芍藥的欣賞,保證品種資源的多樣性,不僅具有生物學(xué)意義,也具有文化價值。

    近年國內(nèi)學(xué)者在中國芍藥品種群新種質(zhì)創(chuàng)建中已取得一定成果,在美國牡丹園藝協(xié)會(American Peony Society,APS)登錄包含‘向天歌’‘鳳凰涅槃’和‘笑春風(fēng)’等40余個品種,但與表型多樣性豐富的月季、牡丹等種質(zhì)的豐碩育種成果相比,尚有較大差距。據(jù)報道,最早參與雜種香水月季育種的薔薇屬種質(zhì)達8—11個,絕大多數(shù)牡丹栽培品種由矮牡丹()、紫斑牡丹()和楊山牡丹()等多個種質(zhì)參與的多源雜種起源,但中國芍藥品種群的形成僅來源于芍藥()一個種。因此,未來芍藥品種的選育有必要積極引入芍藥組其他種質(zhì)。我國分布有芍藥組9個野生種和亞種,其中,多花芍藥()植株高大,莖稈強健,以其培育的品種‘White Innocence’株高可達 1.4 m;草芍藥()和美麗芍藥()均是花單生枝頂,但目前尚無相關(guān)育種成果報道。2014年APS牡丹芍藥年展獲獎品種‘Anna’莖稈挺直,無側(cè)蕾,花具香味,其親本中有的血緣。因此,積極將芍藥組其他種的優(yōu)質(zhì)基因引入品種培育,很可能為我國觀賞芍藥品種增添莖直、莖長、香花等新種質(zhì)特點。

    4 結(jié)論

    中國觀賞芍藥多數(shù)性狀的多樣性豐富,花部和枝條13個性狀的多樣性指數(shù)大于1,涉及花色、花型、花高、莖長和莖粗等。株高和莖長呈正態(tài)分布,二者分別為38.50—100.50 cm和43.19—120.00 cm,蕾徑、花高、花徑、莖粗和花梗長等5個指標(biāo)受人為選擇,呈非正態(tài)分布。從切花適用性分析,目前我國栽培品種中花蕾圓形且不綻口的數(shù)量較多,重瓣品種相對較多,但繡球型品種僅占4.9%,79.8%品種花香不明顯,71.7%品種有側(cè)蕾,且62.7%品種花期集中在中花期,早花、晚花品種少。從各栽培區(qū)水平來看,各栽培地品種在花高的變異系數(shù)上差異較大,臨洮和菏澤品種在莖粗、蕾徑和花徑上有一定的切花優(yōu)勢。今后我國芍藥新種質(zhì)培育應(yīng)引入具備莖長、單稈和花香等特征的資源。

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