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    貴州省冊亨縣和望謨縣大型真菌資源收集及鑒定分析

    2022-10-27 12:19:18尚念杰楊通靜趙德剛朱國勝周佳佳蘇榮榮武華文
    中國瓜菜 2022年10期
    關(guān)鍵詞:冊亨縣紅菇望謨縣

    李 彪,尚念杰,楊通靜,趙德剛,朱國勝,周佳佳,蘇榮榮,武華文,桂 陽

    (1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院·貴州省農(nóng)作物品種資源研究所 貴陽 550006; 2.貴州省食用菌育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 貴陽 550006;3.貴州省食用菌現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資源育種功能實(shí)驗(yàn)室 貴陽 550006;4.貴州省食用菌工程技術(shù)研究中心資源育種實(shí)驗(yàn)室 貴陽 550006;5.貴州省黔西南州喀斯特區(qū)域發(fā)展研究院 貴州 興義 562499; 6.黔西南民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院 貴州 興義 562499)

    中國是北半球生物多樣性最豐富的國家之一,其中大型真菌(Macrofungi)更是豐富多彩,大型真菌也稱蕈菌,是能夠產(chǎn)生顯著子實(shí)體的一類真菌,包括大部分擔(dān)子菌和部分子囊菌,種類繁多,絕大多數(shù)生于森林、空曠山地和草原中。貴州省地理位置特殊,喀斯特地貌發(fā)育典型,生境異質(zhì)性程度高,氣候溫暖濕潤,為大型真菌生長發(fā)育提供了有利條件。前人研究發(fā)現(xiàn)貴州大型真菌中食用真菌、藥用真菌資源在貴州省各市州均很豐富,但是缺乏對(duì)黔西南州望謨縣和冊亨縣大型真菌較為系統(tǒng)的資源普查和研究。

    貴州省黔西南州冊亨縣和望謨縣大型真菌資源豐富,但組成和分布尚未清楚,對(duì)該地區(qū)優(yōu)勢大型真菌的研究也不夠系統(tǒng)。系統(tǒng)調(diào)查貴州大型真菌資源,摸清資源種類、特點(diǎn)、分布及儲(chǔ)量情況,研究其遺傳多樣性、分析物種組成,開展分子系統(tǒng)學(xué)分析,鑒定出貴州菌類優(yōu)勢科、屬、種,對(duì)具有開發(fā)價(jià)值的特色菌類資源進(jìn)行創(chuàng)新利用,研究菌類資源保存關(guān)鍵技術(shù),建立貴州菌類資源種質(zhì)庫,保存資源標(biāo)本、菌株和DNA,對(duì)貴州大型真菌的創(chuàng)新利用具有重要價(jià)值。為充分了解貴州省的大型真菌物種多樣性,對(duì)貴州省黔西南州冊亨縣和望謨縣進(jìn)行實(shí)地樣方調(diào)查、標(biāo)本采集和標(biāo)本鑒定,對(duì)黔西南州冊亨縣和望謨縣菌種資源種類、優(yōu)勢科屬、頻度成分等進(jìn)行初步研究,其結(jié)果可為貴州野生菌菌種資源保護(hù)和利用提供理論參考,并為貴州生態(tài)資源優(yōu)勢的野生菌產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展提供理論依據(jù)和資料支撐。

    1 材料與方法

    1.1 自然概況

    貴州省冊亨縣和望謨縣的大型真菌資源豐富。冊亨縣地處貴州西南部云貴高原向廣西低山丘陵過渡的斜坡地帶,境內(nèi)氣候?qū)賮啛釒嘏瘽駶櫦撅L(fēng)氣候,夏秋多濕、冬春干旱,氣候溫暖,年均氣溫19.7 ℃,林木生長快。望謨縣境內(nèi)溝壑縱橫,山谷河溪相互交錯(cuò),為典型的高原山地,熱量豐富、光照充足、雨熱同季,擁有豐富的森林資源,2018 年全縣的森林覆蓋率達(dá)68.28%,有“貴州天然溫室”之稱。兩縣具備適宜各類大型真菌生長和發(fā)育的生態(tài)環(huán)境。

    1.2 調(diào)查及分析方法

    成立大型真菌資源普查團(tuán)隊(duì),采用隨機(jī)路線踏查法,結(jié)合當(dāng)?shù)卣{(diào)查,主要走訪當(dāng)?shù)毓睫r(nóng)和長期居住農(nóng)戶。調(diào)查內(nèi)容:大型真菌主要生長的時(shí)間、地點(diǎn),當(dāng)?shù)鼐用袷秤煤退幱么笮驼婢N類的情況。在2019—2020 年3—12 月進(jìn)行大型真菌普查和標(biāo)本采集。標(biāo)本采集地為貴州省黔西南州冊亨縣和望謨縣,走訪調(diào)研的地點(diǎn)有秧壩鎮(zhèn)、福堯村、洛央村、小米地村、納朝村、打狼村、樂康村、納上林場、打易鎮(zhèn)、新屯街道、蔗香鎮(zhèn)等。大型真菌采集時(shí)進(jìn)行編號(hào)、生境記錄、伴生植物記錄等,利用生命觀察(Biotracks 4.0.2)軟件記錄海拔、經(jīng)緯度、采集地點(diǎn)、具體采集時(shí)間等基本信息。大型真菌標(biāo)本保存于貴州省食用菌育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室標(biāo)本館。

    大型真菌數(shù)量統(tǒng)計(jì)基于對(duì)冊亨縣和望謨縣區(qū)域地上、腐木上等的子實(shí)體采集數(shù)量,對(duì)優(yōu)勢科屬等的分布主要采用數(shù)量統(tǒng)計(jì)的方法,使用Excel(Microsoft Office 2019)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

    1.3 標(biāo)本鑒定

    在采集當(dāng)天記錄新鮮標(biāo)本的形態(tài):菌蓋直徑、顏色、形狀、附屬物;菌褶或菌管顏色、著生方式、細(xì)密度;菌柄長度、形狀、質(zhì)地、附屬物;菌托,菌環(huán)等。

    DNA 鑒定:用CTAB 法提取標(biāo)本(硅膠干燥保存)DNA,隨后進(jìn)行聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)進(jìn)行特異性擴(kuò)增,擴(kuò)增引物選用ITS(ITS4/ITS5),對(duì)擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行凝膠電泳檢測,并將PCR 產(chǎn)物送往上海生工生物有限公司進(jìn)行測序。測序得到的DNA 序列通過BioEdit(About BioEdit version 7.0.9.0)軟件互補(bǔ)拼接獲得高質(zhì)量的完整序列。通過Genbank 數(shù)據(jù)庫對(duì)拼接好的DNA 序列進(jìn)行相似性比對(duì)。綜合形態(tài)分類和比對(duì)結(jié)果,進(jìn)行種類鑒定。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 冊亨縣和望謨縣大型真菌物種組成成分

    通過大型真菌普查和標(biāo)本采集,共采集到353 個(gè)標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)分析,成功鑒定了48 個(gè)科(311 個(gè))、74 個(gè)屬(290 個(gè))、134 個(gè)種(134 個(gè))。采集的部分大型真菌子實(shí)體見圖1。結(jié)合分子生物學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)共有2 門、13 綱、23 目、48 科、74 屬、134 種真菌,其中子囊菌門有8 綱12 目12 科13 屬15 種,約占總數(shù)的11.19%;擔(dān)子菌門有5 綱11 目36 科61 屬119 種,約占總數(shù)的88.81%,數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。

    表1 冊亨縣和望謨縣大型真菌資源數(shù)量

    圖1 冊亨縣和望謨縣大型真菌部分屬子實(shí)體不同角度圖

    2.2 冊亨縣和望謨縣大型真菌目、科、屬統(tǒng)計(jì)

    黔西南州冊亨縣和望謨縣大型真菌有傘菌目Agaricales、非 褶 菌 目Aphyllophorales、多 孔 菌 目Polyporales、馬勃菌目Lycoperdales、毛霉目Mucorales、硬皮馬勃目Sclerodermatales、銀耳目Tremellales、牛肝菌目Boletales、肉座菌目Hypocreales、鏈孢霉目Moniliales、雞油菌目Cantharellales、革菌目Thelephorales、內(nèi)孢霉目Endomycetales、柄灰包目Tulostomatales、球殼目Plectomycetes、銹革孔菌目Hymenochaetales、盤菌目Pezizales、蘑菇目Agaricales、隱球酵母目Cryptococcales、紅螺菌目Rhodospirillales、瘤座孢目Tuberculariales、炭角菌目Xylariales、叢梗孢目Moniliales 共23 目。這些目真菌分屬于多孔菌科Polyporaceae 等48 個(gè)科、黑管菌屬等74 個(gè)屬(表2)。

    表2 冊亨縣和望謨縣大型真菌科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計(jì)

    將采集到的標(biāo)本進(jìn)行ITS 測序后,進(jìn)行分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)分析。由表3 可知,多孔菌科Polyporaceae 出現(xiàn)的頻度最高(17.36%),其次為紅菇科Russulaceae(12.54% )、牛 肝 菌 科 Boletaceae(12.22%)、傘菌科Agaricaceae(6.75%)、網(wǎng)褶菌科Paxillaceae(6.11%)等,其中當(dāng)?shù)鼐r(nóng)采食紅菇科和牛肝菌科較多。

    表3 冊亨縣和望謨縣大型真菌各科出現(xiàn)頻度

    對(duì)各屬大型真菌出現(xiàn)的頻度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,由表4 可知,出現(xiàn)頻度最高的是乳菇屬(6.90%),其次為網(wǎng)褶菌屬(6.55%)、粉孢牛肝菌屬(5.52%)、紅菇屬(5.52%)蘑菇屬(5.17%)、靈芝屬(4.83%)、蠟?zāi)伲?.48%)等。

    表4 冊亨縣和望謨縣大型真菌各屬出現(xiàn)頻度

    2.3 冊亨縣和望謨縣大型真菌資源優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬分析

    將物種數(shù)大于等于10 的科定為相對(duì)豐富的科,即優(yōu)勢科。經(jīng)過統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢科一共有9個(gè)(圖2),分別為多孔菌科Polyporaceae(54 個(gè),17.36%)、紅菇科Russulaceae(39 個(gè),12.54%)、牛肝菌科Boletaceae(38 個(gè),12.22%)、傘菌科Agaricaceae(21 個(gè),6.75%)、網(wǎng)褶菌科Paxillaceae(19 個(gè),6.11%)、白蘑科Tricholomataceae(14 個(gè),4.50%)、類臍菇科Omphalotaceae(11 個(gè),3.54%)、側(cè)耳科Pleurotaceae(10 個(gè),3.22%)、鵝膏菌科Amanitaceae(10個(gè),3.22%),占總數(shù)的69.46%,這些科種類相對(duì)豐富,是冊亨縣和望謨縣的關(guān)鍵類群。以種數(shù)大于等于5 的屬為優(yōu)勢屬,經(jīng)過統(tǒng)計(jì)優(yōu)勢屬有18 個(gè)(圖3),分別為乳菇屬(20 個(gè),6.90%)、網(wǎng)褶菌屬(19 個(gè),6.55%)、粉孢牛肝菌屬(16 個(gè),5.52%)、紅菇屬(16 個(gè),5.52%)、蘑菇屬(15 個(gè),5.17%)、靈芝屬(14 個(gè),4.83%)、蠟?zāi)伲?3 個(gè),4.48%)、裸腳傘屬(13 個(gè),4.48%)、小孔菌屬(11 個(gè),3.79%)、鵝膏菌屬(10 個(gè),3.45%)、多孔菌屬(7 個(gè),2.41%)、綠菌屬(7 個(gè),2.41%)、栓菌屬(6 個(gè),2.07%)、絲蓋傘屬(6 個(gè),2.07%)、馬勃菌屬(6 個(gè),2.07%)、脆柄菇屬(5個(gè),1.72%)、香菇屬(5 個(gè),1.72%)、斜蓋傘屬(5 個(gè),1.72%),占總數(shù)的66.88%,這些屬資源較為豐富,且開發(fā)和利用價(jià)值也較高。

    圖2 冊亨縣和望謨大型真菌優(yōu)勢科(含10 種及以上的科)統(tǒng)計(jì)

    圖3 冊亨縣和望謨縣大型真菌優(yōu)勢屬(含5 種以上的屬)統(tǒng)計(jì)

    2.4 冊亨縣和望謨縣大型真菌與植被營養(yǎng)需求分析

    由圖4 可知,在冊亨縣和望謨縣采集到的353個(gè)大型真菌中,大型真菌資源較為豐富的林型有茶樹林(31 個(gè),占8.78%)、青岡林(67 個(gè),占18.98%)、針闊混交林(156 個(gè),占44.19%)、杉木林(68 個(gè),占19.26%)、竹林(2 個(gè),占0.57%)、板栗樹林(3 個(gè),占0.85%)以及灌叢草地(26 個(gè),占7.37%)。由圖5 可知,在此片區(qū)采集的353 個(gè)大型真菌資源中,主要野生菌為土生菌(206 個(gè),占58.36%)、木生菌(98個(gè),占27.76%)和外生菌根菌(49 個(gè),占13.88%)。

    圖4 冊亨縣和望謨縣不同植被林下大型真菌種數(shù)量

    圖5 大型真菌生長類型統(tǒng)計(jì)

    2.5 冊亨縣和望謨縣大型真菌可食用和藥用分析

    采集到的大型真菌資源中,包含食用菌、毒菌、食藥用菌以及食藥不明的真菌。常見的食用菌有甜蘑菇()、蘑菇(sp.)、圈托鵝膏菌()、牛肝菌()、網(wǎng)柄牛肝菌()、栗色鎖瑚菌()、灰鎖瑚菌()、多疣波邊革菌()、栗色褐孔菌()、鉛色短孢牛肝菌()、血紅園圃牛肝菌()、卵孢長根菇()、杏仁形長根菇(sp.)、煙草色纖孔菌()、紅蠟?zāi)ⅲǎ⒛災(zāi)ⅲǎ?、條柄蠟?zāi)ⅲǎ⒗w細(xì)乳菇()、溫泉乳菇()、短囊體乳菇()、楊樹乳菇()、思茅乳菇()、多汁乳菇()、粉綠多汁乳菇()、淡黃多汁乳菇()、乳菇(sp.)、皺蓋疣柄牛肝()、香菇()、翹鱗韌傘()、絨毛香菇()、碘味地紅菇(sp.)、杯傘狀大金錢菌()、卷邊網(wǎng)褶菌()、刺孢暗鎖瑚菌()、虎奶菇()、橘紅光柄菇()、矮光柄菇()、黑邊光柄菇()、漏斗柄杯菌()、白黃小脆柄菇()、微小脆柄菇()、大紅蓋菇()、藍(lán)黃紅菇/花蓋菇()、可愛紅菇()、紅菇屬乳菇()、擬蓖形紅菇()、大紅菇()、擬菱紅菇(sp.)、多變藍(lán)黃紅菇()、光亮紅菇()、小紅白毛杯菌()、松塔牛肝菌()、琉珀乳牛肝菌()等53 種,占總數(shù)的15.01%(圖6)。

    圖6 冊亨縣和望謨縣野生大型真菌可利用資源的統(tǒng)計(jì)

    藥(食)用菌主要集中在馬勃科、香蘑科、層孔菌科和鬼傘科。常見的藥用菌有紫蠟?zāi)ⅲǎ?、盞芝小孔菌()、淺囊狀栓菌()、血紅栓菌()、變色栓菌(云芝)()、橙黃鵝膏()、假芝()、黑管菌()、頭狀禿馬勃()、樹舌靈芝()、赤靈芝()、四川靈芝()、長柄梨形馬勃()、梨形馬勃()、紫褐黑孔菌()、豆馬勃()、光硬皮馬勃()、硬 皮 馬 勃()、涂擦球蓋菇()等19種,占總數(shù)的5.38%。

    毒菌主要集中在絲蓋傘科、環(huán)柄菇科和杯傘科。有歐氏鵝膏()、淡玫瑰紅鵝膏()、角鱗灰鵝膏()、濕果傘()、熱帶紫褐裸傘()、金黃裸柄傘()、梅內(nèi)胡裸腳傘()、多紋裸腳傘()、藍(lán)亞齒菌()、具紋絲蓋傘()、大腳絲蓋傘()、毛頭乳菇()、假褐鱗環(huán)柄菇()、劇毒環(huán)柄菇()、桔蓋白環(huán)蘑()、球囊小蘑菇()、禾谷鐮刀菌()、緊縮花褶傘/空柄絲蓋傘()、白絨網(wǎng)褶菌(sp.)、近紫歪盤菌()、榆射脈菌()、黃環(huán)羅鱗傘(sp.)、印度碗狀紅菇()、黃菇()、扁韌革菌()等25 種,占總數(shù)的7.08%。其余采集的256 種標(biāo)本食藥用不明,占總數(shù)的72.53%。

    3 討論與結(jié)論

    大型真菌是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,可分解和利用森林生態(tài)系統(tǒng)中枯枝落葉等重要資源,是維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)和提高森林生產(chǎn)力的重要組成成分。筆者選取野生菌資源豐富的冊亨縣和望謨縣為調(diào)查區(qū)域,有針對(duì)性地對(duì)貴州省黔西南州冊亨縣和望謨縣進(jìn)行大型真菌普查,一共采集到標(biāo)本353 個(gè)。經(jīng)過大型真菌調(diào)查分析,借助形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的方法,成功鑒定了311 個(gè)標(biāo)本,隸屬48科,74 屬,134 種。其中,多孔菌科、紅菇科、牛肝菌科等為優(yōu)勢科,這與陳阿敏等調(diào)查的貴州省遵義市綏陽縣優(yōu)勢科以及楊慧等調(diào)查的貴州省銅仁市梵凈山優(yōu)勢科的結(jié)果一致。乳菇屬、網(wǎng)褶菌屬、粉孢牛肝菌屬、紅菇屬等為優(yōu)勢屬。其中,乳菇屬、紅菇屬在冊亨縣和望謨縣是優(yōu)勢屬,與鄧春英等在銅仁市思南縣調(diào)查的優(yōu)勢屬結(jié)果一致;通過調(diào)研和查閱相關(guān)文獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)食用菌有53 種,食藥用菌有19 種,當(dāng)?shù)爻R姷亩揪?5 種;食藥不明的有256 種。

    前人研究發(fā)現(xiàn),大型真菌在各種植被類型和海拔梯度都有分布,以冷杉為主的針葉林、海拔梯度在2000~2600 m 時(shí)大型真菌分布多;海拔在2600 m以上,則陸續(xù)出現(xiàn)灌叢群落和高山草甸,隨著海拔升高,強(qiáng)光照、降水量減少、土壤腐殖質(zhì)減少等原因,大型真菌物種數(shù)持續(xù)降低;在海拔3000 m 左右,灌叢群落密集,土壤含水量及腐殖質(zhì)含量有少量提升,大型真菌物種數(shù)有小幅度提高;海拔超過3300 m 時(shí),多是高山草甸及雪原,該區(qū)間溫度過低、土壤貧瘠、積雪等不利因素較多,大型真菌物種稀少。此次資源調(diào)查針對(duì)海拔345~1634 m,海拔偏低、氣候適宜、植被豐富,適宜大型真菌的生長和發(fā)育,調(diào)查和鑒定分析結(jié)果對(duì)貴州省大型真菌的分布情況、資源數(shù)據(jù)等資料進(jìn)行了補(bǔ)充。

    冊亨縣和望謨縣是亞熱帶溫暖季風(fēng)氣候區(qū),雨熱同季,在夏季和秋季給大型真菌的生長發(fā)育提供了適宜的環(huán)境條件,使得該片區(qū)的大型真菌資源豐富,提高了大型真菌的物種多樣性。經(jīng)過調(diào)查發(fā)現(xiàn),人為環(huán)境破壞少的地方大型真菌資源較為豐富,在公路邊的叢林和人為影響因素較大的地方,大型真菌資源和豐富度都比純天然森林要少。后天生態(tài)環(huán)境的破壞給大型真菌的生存、生長和發(fā)育帶來極大挑戰(zhàn),環(huán)境和資源的保護(hù)日趨重要。冊亨縣和望謨縣因其適宜的環(huán)境和生態(tài)特點(diǎn),擁有較高的生物多樣性,通過筆者的調(diào)查研究,在一定程度上揭示了這兩個(gè)縣的大型真菌優(yōu)勢科、屬以及大型真菌食藥用情況,為地方野生林下資源的挖掘和利用奠定了理論基礎(chǔ)。本次調(diào)查和分析盡管已較為系統(tǒng),但仍可能沒有百分百的覆蓋、食藥用菌的種類認(rèn)定不夠完善和全面,是否可食藥用也還需進(jìn)一步的研究和驗(yàn)證。綜上所述,筆者對(duì)大型真菌的物種鑒定、頻度分析、優(yōu)勢科屬分析、物種組成鑒定等信息為當(dāng)?shù)卮笮驼婢Y源的評(píng)估和保護(hù)及有效地開發(fā)與利用奠定了理論基礎(chǔ)。

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