喜馬拉雅旱獺(Marmota himalay ana)棲息地選擇

張 娟，米瑪旺堆

(西藏大學，西藏 拉薩 850000)

動物在進行棲息地選擇會受到生存條件和環(huán)境因子等綜合因素的共同影響[1-2]，主要分為躲避捕食者[3-4]、配偶和資源的競爭[5]、撫育幼崽[6]等一系列與覓食相互沖突的需求[7].種間競爭、食物資源、隱蔽級和捕食風險對動物的生境選擇均會造成影響[8].

旱獺的洞穴由主洞穴、輔助洞穴和冬眠洞穴組成，冬眠洞穴主要用來冬眠[9]，其他動物也會使用旱獺的洞穴，例如它們會借用蒙古旱獺(Marmota sibirica)的洞穴作為避難所，這些動物主要是一些小型的哺乳動物(如沙鼠屬Meriones spp)，鳥(翹鼻麻鴨Tadorna tadorna)和爬行動物(變色沙蜥Phrynocephalus versicolor和麗斑麻蜥Eremias argus)[10-12].

旱獺是一種體型較大、居住在地面、穴居的松鼠科動物，其擴散能力較弱[13-14]，全世界一共有著14種旱獺，我國分布著4種，它們分別是喜馬拉雅旱獺(Marmota himalayana)、灰旱獺(Marmota baibacina)、蒙古旱獺和長尾旱獺(Marmota caudate)，其中數(shù)量最多的是喜馬拉雅旱獺，并且它的分布范圍最廣、造成的危害也最大[15].喜馬拉雅旱獺廣泛分布在高寒草甸草原，據估計，人類疾病中有61%左右是人與動物共患疾病，其中，與獸類有關的病毒性人與動物共患疾病中，有大約60%來自鼠類[16]，喜馬拉雅旱獺作為青藏高原鼠疫的主要貯存宿主[17]，針對其相關研究主要為鼠疫監(jiān)測[18-19]，病毒組的提取與鑒定等[20-21]，此外還有一些研究者對其生態(tài)學特征進行了初步的探究，例如其洞穴的特征[22]、若爾蓋濕地[23]和甘肅地區(qū)[24]喜馬拉雅旱獺生境選擇以及生活習性和種群密度的變化特征[25].國外一些研究者也對旱獺屬其他種旱獺的生境選擇做了研究，例如López等學者研究了法國南比利牛斯山脈阿爾卑斯旱獺(Marmota marmota)的大生境選擇，結果表明阿爾卑斯旱獺選擇小范圍的鈣質土壤和大范圍的草地，并且它的洞穴的密度與濕地植被的存在著一種正相關關系[26].Turnock等學者研究了又稱蒙塔古島褐旱獺(Marmota caligata)的生境特征，發(fā)現(xiàn)蒙塔古島褐旱獺可能會選擇有灌木的地區(qū)[27].Věra等學者調查了阿爾泰山脈南部灰旱獺亞種的生境偏好，結果表明，其生境利用與植被類型有很大的相關性[28].由于青藏高原的特殊性，已有研究表明1990～2013年青藏高原氣溫呈上升趨勢，氣溫增長率約為每10年0.5℃[29]，氣候變化對高山生態(tài)系統(tǒng)的影響比其他地區(qū)要快，這反過來又會影響高山特有物種的物候和種群分布[30-31]，喜馬拉雅旱獺在青藏高原的生境特征仍有待研究，研究喜馬拉雅旱獺的棲息地特征也可以了解是什么決定了它們在陸地上的分布，這對它們的保護和鼠疫的監(jiān)測也至關重要，為鼠疫的防控、監(jiān)測和策略制定提供理論基礎.

1 研究地點

研究地點位于西藏自治區(qū)山南市措美縣哲古鎮(zhèn)(91°43′23″E，28°43′23″N)以及拉薩市墨竹工卡縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)(92°23′71″E，29°69′24″N)，研究地點樣方分布見圖1.墨竹工卡縣以高原寬谷和山地為主，草地類型隨海拔高度的升高呈垂直地帶性分布；植被類型由山地灌叢向高寒草甸過渡，海拔均在4 500 m左右，墨竹工卡縣氣候屬于溫暖半干旱氣候，全年日照時間長、日溫差大、雨期集中，風大風頻、冰雹多、霜期長[32].年平均氣溫4.9℃，年均日照時數(shù)3 012 h，平均日照百分率為67.3%，無霜期為約100 d[33].措美縣位于西藏的南部、喜馬拉雅山北麓，平均海拔4 500 m.研究區(qū)域以高寒草甸為主，主要草本優(yōu)勢種為高山嵩草(Kobresia pygmaea)，主要伴生種為矮生嵩草(Kobresia humilis)和狼毒(Stellera chamaejasme Linn)、和棘豆(Oxytropis kansuensis)等，灌木主要有毛葉薔薇(Rosa mairei levl.)、爬地柏(Sabina procumbens)、雪山杜鵑(Rhododendron aganniphum Balf.f.et K.Ward)、西藏錦雞兒(Caragana spinifera Kom.)、拉薩小檗(Berberis hemsleyana Ahrendt)、高山柳(Salix obscura Anderss)和金露梅(Potentilmaola fruticose)等.喜馬拉雅旱獺的捕食者有藏狐(Velpes ferrilata)、狼(Canis lupus)、藏棕熊(Ursus arctos pruinosus).

圖1 研究樣方分布示意圖Fig.1 Distribution diagram of sample plot

2 研究方法

2.1 調查方法

野外數(shù)據采集時間為2021年9月-2021年10月，研究主要采用樣方法，采取隨機采樣的方法，在采樣地設置100 m×100 m的樣方，每個樣方間隔距離不少于2 km，在每個樣方內再隨機設置5個1 m×1 m的小樣方來測量草本高度，在有喜馬拉雅旱獺的區(qū)域設置利用樣方，在沒有喜馬拉雅旱獺的區(qū)域設置對照樣方，測定樣方內的11種數(shù)值型生態(tài)因子和6種描述型生態(tài)因子，測定方法參照李路云[34-35]等的方法.測定的因子如下:

(1)海拔、經度和緯度.

(2)坡度:利用坡度測量儀記錄樣方中心的坡度.

(3)草本蓋度:測算樣方內草本的覆蓋面積占整個樣方面積的百分比.

(4)灌木蓋度:測算樣方中灌木樹冠覆蓋面積與地表面積的比例，取百分比.

(5)草本均高:利用卷尺測量5個1 m×1 m樣方內隨機10株草本的高度取平均值.

(6)灌木均高:利用卷尺測量整個樣方內隨機10株灌木的高度取平均值.(若整個樣方內的灌木少于10株，則測量整個樣方內全部的灌木高度取平均值)

(7)距水源的距離:樣方中心到水源的距離.

(8)距干擾的距離:樣方中心到人為干擾的距離.

(9)距公路的距離:樣方中心到公路的距離.

(10)生境類型:根據實地調查，將生境類型劃分為灌叢、草甸和濕地.

(11)人為干擾類型:根據干擾的類型劃分為放牧，住房、農田、工廠和寺廟五種類型.

(12)隱蔽級:在樣方中心設立一根60 cm(旱獺站立時眼睛的大概高度)的桿，樣地4個方向的不可視距離的平均值/60 cm取百分數(shù)，0%-30%記錄為弱，30%-60%記錄為中，60%-100%記錄為強.

(13)優(yōu)勢灌木:記錄樣方內數(shù)量最多的灌木.

(14)優(yōu)勢草本:記錄樣方內數(shù)量最多的草本.

(15)坡向:根據洞穴所在的坡面朝向，將坡向分為四種類型.陽坡、陰坡、半陰半陽坡和無坡向.

2.2 數(shù)據處理方法

所有的數(shù)據均在Excel 2016和R語言4.1.1軟件包中整理和分析.其中描述型生態(tài)因子有坡向、生境類型、干擾類型、隱蔽級、優(yōu)勢灌木、優(yōu)勢草本6種，對它們進行卡方檢驗，對除此之外的11種數(shù)值型生態(tài)因子進行K-S正態(tài)檢驗，對于服從正態(tài)分布的因子進行獨立樣本T檢驗，對于不服從正態(tài)分布的因子先進行對數(shù)轉換再做K-S正態(tài)檢驗，對于數(shù)據轉換后還不服從正態(tài)分布的生態(tài)因子用使用Mann-Whitey U來檢驗利用樣方與對照樣方的差異.對喜馬拉雅旱獺生境選擇因子進行逐步回歸分析，選擇AIC值最小的建立逐步回歸方程.

3 結果

3.1 差異性檢驗

此次調查共采集了87個樣方，包括42個利用樣方和45個對照樣方.對喜馬拉雅旱獺生境選擇的17種生態(tài)因子分別進行差異性檢驗，其中6種非數(shù)值型生態(tài)因子進行卡方檢驗，另外11種數(shù)值型生態(tài)因子進行K-S正態(tài)檢驗.

11種數(shù)值型生態(tài)因子正態(tài)分布檢驗結果如表1所示，單個樣本K-S正態(tài)檢驗表明，海拔、坡度和草本均高服從正態(tài)分布，對不服從正態(tài)分布的數(shù)據先對數(shù)轉換再進行K-S正態(tài)檢驗，發(fā)現(xiàn)對數(shù)轉換后距人為干擾距離服從正態(tài)分布，其余生態(tài)因子仍不服從正態(tài)分布.

表1 11種數(shù)值型生態(tài)因子正態(tài)檢驗結果Table 1 K-S results of 11 numerical ecological factors

卡方檢驗結果表明，利用樣方與對照樣方在生境類型(X2＝7.987 5，df＝2，P＝0.018 43＜0.05)、隱蔽級(X2＝11.389，df＝2，P＝0.003 364＜0.01)、優(yōu)勢灌木(X2＝22.317，df＝6，P＜0.01)和坡向(X2＝9.428 6，df＝3，P＝0.0241＜0.05)4個生態(tài)因子上差異顯著，在優(yōu)勢草本(X2＝9.099 1，df＝7，P＝0.261＞0.05)，干擾類型(X2＝4.201 5，df＝4，P＝0.395 2＞0.05)2個生態(tài)因子上沒有差異性.T檢驗和Mann-Whitey U Test檢驗結果表明(見表2)，利用樣方與對照樣方在海拔、距人為干擾距離、坡度和草本均高、緯度、草本蓋度、灌木蓋度、灌木均高上有極顯著差異(P＜0.01)，在經度、距水源的距離和距公路距離上沒有差異(P＞0.05).

表2 喜馬拉雅旱獺棲息地選擇樣方與對照樣方11個數(shù)值型變量生態(tài)因子的比較Table 2 Comparison of 11 numerical variables of ecological factors between marmota himalayana habitat selection used sites and controlled plots

3.2 單因素分析和逐步回歸分析

通過對喜馬拉雅旱獺洞穴數(shù)和各個數(shù)值型生態(tài)因子之間進行單因素分析和逐步回歸分析.單因素分析結果(見表3)表明，海拔、緯度、坡度、草本蓋度、灌木均高、距水源的距離、距人為干擾的距離7個生境因子具有顯著差異性(P＜0.05)，說明喜馬拉雅旱獺對這7種生境具有選擇性.對生境因子進行逐步回歸分析(表4)，根據逐步回歸結果，選擇AIC值最小的建立逐步回歸模型:海拔＋經度＋緯度＋坡度＋草本蓋度＋灌木蓋度，F(xiàn)統(tǒng)計量6.862，并得到了極顯著支持(P＜0.001).

表3 喜馬拉雅旱獺生境選擇11種生態(tài)因子單因素分析表Table 3 Single factor analysis of 11 ecological factors for habitat selection of Marmota himalayana

表4 回歸模型結果Table 4 Regression model results

4 討論

本研究表明喜馬拉雅旱獺秋季生境偏好適宜的海拔和緯度、坡度大約為10°～30°、有灌木覆蓋、灌木高度大于70 cm(成年旱獺站立時的大概高度)的地帶，距人為干擾較近、隱蔽級較高以及陽坡的區(qū)域，這與之前的研究[26，36]大致相同.

4.1 海拔和緯度對喜馬拉雅旱獺棲息地選擇的影響

喜馬拉雅旱獺在生態(tài)學上不同于世界上所有其的旱獺，喜馬拉雅旱獺的活動范圍在海拔3000 m以上[37].全世界共有14種旱獺，全部分布在北半球，緯度對喜馬拉雅旱獺造成的影響可能跟種間競爭有關，在我們的實地調查中喜馬拉雅旱獺集中分布在墨竹工卡縣，而在措美縣分布較少，這可能和降水量有關.墨竹工卡縣年降水量(522.1 mm)遠大于措美縣(286.5 mm).根據我們的野外調查發(fā)現(xiàn)在喜馬拉雅旱獺聚居的地方幾乎沒有發(fā)現(xiàn)其他嚙齒類動物的洞穴，如高原鼠兔(Ochotona curzoniae)等，在沒有喜馬拉雅旱獺的地帶多為高原鼠兔的聚集地(圖2)，這可能和種間競爭有關，喜馬拉雅旱獺和高原鼠兔都采集禾本科、菊科和玄參科植物[38].

圖2 未發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅旱獺的樣地(多為高原鼠兔的聚集地)Fig.2 No transects of Marmots himalayan were found(mostly the gathering places of plateau pika)

4.2 隱蔽級和灌木對喜馬拉雅旱獺棲息地選擇的影響

喜馬拉雅旱獺對隱蔽級的偏好高＞中＞低(見表5)，并且喜馬拉雅旱獺的棲息地都有灌木覆蓋或存在較大的巖石的區(qū)域.這可能是因為旱獺的棲息地偏好表現(xiàn)為進化上的保守，親緣關系密切的物種傾向于占據相似的環(huán)境[39].Svendsen等學者的研究發(fā)現(xiàn)黃腹旱獺(Marmota flaviventris)的各種生境都有一個共同的特征就是有足夠大的巖石提供遮蔽，并且旱獺洞穴在巖石下面，這些巖石被用來進行瞭望或者曬太陽[40]，并且旱獺相對偏好草原與巖石混合生境，特別是在旱獺到達一個新領域的時候[41]，這與我們的野外調查結果一致.喜馬拉雅旱獺的洞穴也常在巖石下面(見圖3)，另外我們的野外調查還發(fā)現(xiàn)，喜馬拉雅旱獺也偏好在灌木根下挖洞(見圖4)，這些也能說明喜馬拉雅旱獺喜歡隱蔽級較高的棲息地.除此之外灌木可以積累更深的雪，而這額外的絕緣層可以增加冬天冬眠時的溫度，提高冬眠存活率[26]，并且這些雪在春季和夏季融化的更早[42]，因為5月中旬，它們從冬眠中醒來，會立即在無雪的附近搜尋區(qū)域各種草本植物食用[43].我們的研究觀察到喜馬拉雅旱獺在灌木叢旁覓食，這種行為在蒙塔古島褐旱獺也有被觀察記錄到[27]，旱獺在覓食時可能會利用灌木來躲避捕食者[27].動物的反捕食根據能量的消耗程度可以分為三類:隱蔽、逃避、自衛(wèi)[44]，而喜馬拉雅旱獺選擇在巖石附近和灌木根下挖洞，可以有效地躲避捕食，提升存活概率.喜馬拉雅旱獺幾乎不選擇沒有毛葉薔薇的地方(見表6)，毛葉薔薇是薔薇科的一種矮小灌木，高1-2 m，密被針刺，這可能也是喜馬拉雅旱獺選擇它的原因，針刺有利于躲避捕食者，且灌木郁閉度較大，隱蔽級更高.喜馬拉雅旱獺是藏棕熊、藏狐和狼等的食物來源之一，選擇隱蔽級較高的區(qū)域可以有效躲避天敵，提高存活率.

圖4 喜馬拉雅旱獺洞穴在灌木根下Fig.4 Marmota himalayana burrow under shrub roots

表5 利用樣方和對照樣方隱蔽級對比Table 5 The covert grades at used sites and controlled plots

表6 利用樣方和對照樣方優(yōu)勢灌木對比Table 6 The dominant shrubs at used sites and controlled plots

圖3 喜馬拉雅旱獺洞穴在巨大巖石正下方Fig.3 A burrow of Marmota himalayana is directly beneath a huge rock

4.3 坡度和坡向對喜馬拉雅旱獺棲息地選擇的影響

喜馬拉雅旱獺傾向于選擇陽坡(見表7)以及有一定坡度的區(qū)域(見表8).喜馬拉雅旱獺不選擇坡度較低的區(qū)域是因為低坡會積累更深的雪[45]，而太深的積雪會減少繁殖和同窩仔畜數(shù)，且旱獺也需要一些區(qū)域來提供冬眠醒來后的牧草[43，46-49]，積雪的深度和積雪融化時間存在著顯著正相關關系[50].喜馬拉雅旱獺偏好陽坡區(qū)域這一點和阿爾卑斯旱獺很相似，因為陽坡是冬雪最早融化的地方[51]，積雪的融化時間對旱獺的生存率和繁殖率有很大的影響.

表7 利用樣方和對照樣方坡向對比Table 7 The slope aspect at used sites and controlled plots

表8 利用樣方和對照樣方坡度對比Table 8 The slope at used sites and controlled plots

4.4 人為干擾和植物組成對喜馬拉雅旱獺棲息地選擇的影響

人為干擾對喜馬拉雅旱獺的棲息地選擇沒有明顯影響.Mainini等測驗了在五種類型的徒步旅行活動下阿爾卑斯旱獺的行為，發(fā)現(xiàn)當只有徒步者時，以及狗(牽繩)和徒步者一起時旱獺不會躲在洞穴里，而狗不牽繩時，旱獺會躲在洞穴里，說明移動可預測性和潛在威脅是阿爾卑斯旱獺對不同形式徒步旅行反應的決定性因素[52].喜馬拉雅旱獺偏好距人為干擾較近棲息地的原因可能為西藏主要以放牧為主，它們的生境又會和放牧地重疊，所以對人為干擾有了可預測性.此外郭程等人記錄比較了若爾蓋濕地三個同一生境類型下，但受到不同人為干擾的喜馬拉雅旱獺種群，發(fā)現(xiàn)人類活動會提高喜馬拉雅旱獺的繁殖率，因為受到人類活動的影響，旱獺會挖一些臨時洞來作為避難所[53].國外研究者研究了黃腹旱獺的食物組成，發(fā)現(xiàn)黃腹旱獺偏好攝取禾本科植物(禾草、莎草和燈心草)，尤其是三葉草(Trifolium andersonii)[54].Garin等研究者對阿爾卑斯旱獺的食性進行了研究發(fā)現(xiàn)它們更偏好豆科、菊科、百合科、車前花科和傘形花科的植物[55].國內的研究者對滇西北部喜馬拉雅旱獺的食物組成進行了研究，發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅旱獺偏好攝食禾本科、杜鵑花科植物，其次為菊科、豆科、為菊科、豆科、龍膽科、百合科、莎草科等[36]，在我們的研究樣方中記錄到的植物主要以莎草科、禾本科、菊科、豆科、薔薇科、車前花科為主，說明西藏地區(qū)的喜馬拉雅旱獺可能偏好攝食這些科的植物.