◎ 沈希宏
稻米是世界上一半以上人口的主食,全球90%左右的稻子種植在亞洲。而亞洲栽培水稻可以分為兩個(gè)亞種,秈亞種和粳亞種。
在生物學(xué)上,亞種的定義為某個(gè)種的表型上相似種群的集群,是指某種生物在不同地區(qū)的種群,受所在地區(qū)、年代等環(huán)境的影響,它們?cè)谛螒B(tài)構(gòu)造或者生理機(jī)能上發(fā)生了一定變化。
稻種來說,秈與粳,形態(tài)總體相似又有不少內(nèi)部差異。仿佛兩兄弟,各有所長,又各有不同。一般來說,秈稻喜熱,生長的快,對(duì)肥料敏感,看上去稻葉密密麻麻。而粳稻喜溫,生長進(jìn)程相對(duì)緩慢,其葉片較短,田間相對(duì)清爽。因此造成它們的稻米品質(zhì)也是不同。秈米松散,煮飯的脹性好,一碗米可以煮出三碗飯。而粳米緊致,一碗米至多能煮出兩碗米飯。
是秈還是粳。以往,學(xué)界用6個(gè)形態(tài)上的指標(biāo)來區(qū)分,包括它們稻殼上的稃毛,對(duì)苯酚的反應(yīng),莖稈的1~2節(jié)間長度,抽穗時(shí)穎殼的顏色深淺,葉片茸毛的多少,籽粒的長寬比。 “外行人”在田間看稻子,并不容易告訴你這個(gè)是秈稻還是粳稻,只會(huì)說稻穗飽滿地低下了頭。
區(qū)分秈稻還是粳稻,其實(shí)最簡單的一個(gè)差別是毛。粳稻稻殼上的稃毛多而密,秈稻的少或無。哪怕在晾曬稻谷的時(shí)候,秈與粳的差異也是立馬可見。在田間割稻或者晾曬粳稻時(shí),觸碰到皮膚,往往容易發(fā)癢。那我認(rèn)為是粳稻的穎殼上茸毛多,紛紛揚(yáng)揚(yáng)灑落在你裸露的皮膚。秈粳之外,其實(shí)還有一種爪哇稻,又稱為熱帶粳稻、光殼稻,其葉片表面和稻殼都是光光的,主要分布在東南亞和美洲、澳洲、環(huán)地中海部分地區(qū)。
秈與粳的分別,體現(xiàn)在地理上也是明顯的。我國水稻種植總體上呈現(xiàn)“南秈北粳”的格局。在北緯30度,除了大家聽聞的眾多地球神奇之處,秈與粳也在這里悄悄地劃開了一條分界線,北邊種的粳稻,南邊種的秈稻。地理氣候上來說,南方溫度高而濕潤,北方相對(duì)溫度低些且干燥,長期以來就養(yǎng)成了秈稻喜熱、粳稻善溫的生長習(xí)性。這個(gè)秈與粳的分界線,在世界范圍內(nèi)也是如此。我國北方、朝鮮半島、日本等地種的多是粳稻,而在我國南方、東南亞、南亞大部分地區(qū)種植的基本是秈稻。
不管怎么說,秈與粳的差異是在各自不同的生活環(huán)境下長期演化形成的,是里里外外皆有不同。是秈還是粳,我們現(xiàn)在已經(jīng)可以用DNA分子標(biāo)記來鑒別。除了形態(tài)上的和基因上的差異,筆者甚至還有一種執(zhí)見,覺得秈與粳的內(nèi)部還有很多我們看不見的機(jī)理,有待我們?nèi)グl(fā)掘去證實(shí)。秈稻中的很多基因在粳稻中沒有,粳稻中的很多基因在秈稻中也不存在。同樣一個(gè)基因,在秈稻里的功能表現(xiàn)和在粳稻里的功能表現(xiàn)也會(huì)有差異。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲(chǔ)成才團(tuán)隊(duì)研究表明,秈稻品種利用硝酸鹽的能力顯著高于粳稻品種,并證明編碼硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因-OsNRT1.1B的單堿基變異是導(dǎo)致粳稻與秈稻間氮肥利用效率差異的重要原因。
筆者曾研究秈粳之間元素吸收積累的差異,也是存在明顯不同。這樣的研究結(jié)果其實(shí)也是有跡可循的,秈稻對(duì)水肥的反應(yīng)快、生長快,而粳稻對(duì)現(xiàn)有水肥的反應(yīng)則相對(duì)遲鈍、生長葉緩慢。而營養(yǎng)元素在水稻植株中的吸收和運(yùn)輸,主要通過水分吸收進(jìn)行、通過水分蒸騰來提供力量。
兩千年前,東漢時(shí)期的字典《說文解字》,已記載秈與粳的大不同。把栽培稻分為黏與不黏兩大類型,黏者為‘秔’(粳),不黏者為‘稴’(秈)。
至于秈粳兩兄弟是什么時(shí)候分的家,五百年前是一家?也不是很容易說得清楚,就像跟研究宇宙起源似的,有多種考證??脊叛芯空J(rèn)為秈粳分化在中國可以一直追溯到7000年前,比如浙江羅家角和河姆渡出土稻谷表明當(dāng)時(shí)太湖流域出現(xiàn)了秈和粳稻種。有人說先有秈稻,再有粳稻。因?yàn)橥ㄟ^對(duì)古代炭化稻考古發(fā)現(xiàn),年代越早的,秈的比例越高;年代越晚的,粳的比例增加。然而這一類考古結(jié)果主要是根據(jù)炭化稻谷的長短來劃分的。簡單地以谷粒長短來劃分秈與粳,存在一定的局限性。以現(xiàn)在新的認(rèn)識(shí)來看,粳稻也可以長粒,不足以用來判別。
又有人說,先有粳稻,后有秈稻。因?yàn)椤稉P(yáng)子·方言》中說道:“江南呼‘粳’為‘秈’?!庇钟小稄V韻》記載:“秈,粳稻之早熟者,米粒細(xì)長,少黏性。”認(rèn)為秈稻是粳稻的早熟變異?,F(xiàn)代也有研究認(rèn)為,中國人是利用南方地區(qū)的野生稻種,經(jīng)過漫長的人工選擇,馴化出了水稻中的粳稻,粳稻隨后往北逐漸擴(kuò)散到朝鮮半島、日本;往南擴(kuò)散中的一支,進(jìn)入了東南亞,在當(dāng)?shù)嘏c野生稻種雜交,經(jīng)歷了第二次馴化,產(chǎn)生了秈稻。
而最近的研究認(rèn)為,秈稻與粳稻是獨(dú)立起源的,秈粳分化在野生稻馴化之前就發(fā)生了。秈與粳,是那么難分難解。
從古詩詞中可見,粳稻在唐宋時(shí)期就有廣泛種植。唐代詩人杜甫在游歷吳越時(shí)就在《后出寨》中寫道:“云帆轉(zhuǎn)遼海,粳稻來東吳”;入住四川后又寫道“芰荷入異縣,粳稻共比屋”。還有,詩人錢起提到江漢平原的水稻墾殖:“‘衡茅古林曲,粳稻清江濱”;盧綸在送從叔去永州的時(shí)候也感嘆:“郡齋無事好閑眠,粳稻油油綠滿川”。宋朝李綱也描述了江南的“粳稻向成初吐秀,芰荷雖敗尚余香”。陽枋寫有“幾千里地香粳綠,百億條溪高柳青”。陸游更是寫有“眼里香粳三萬頃,寄聲父老共欣然”和“有山皆種麥,有水皆種粳”??梢姀慕系酱ㄊ?,湖北湖南,那時(shí)候一望無際廣泛種植的就是粳稻。
元明清時(shí)期,粳稻依然有大面積種植。你看,元時(shí)盧琦寫有“粳田萬頃連天遠(yuǎn),茅屋千家近水多”。到了明代,開國元?jiǎng)讋⒒捕啻螌懠熬尽拔黠L(fēng)九月粳稻黃,朔雁飛來翼相戛”“當(dāng)時(shí)粳稻通遼海,今日風(fēng)濤隔具區(qū)”“過了秋風(fēng)渾未覺,滿山秔稻入閩中”。唐順之寫有“細(xì)雨薜蘿侵石徑,深秋粳稻滿山田”。清朝勵(lì)杜訥寫有“粳稻千畦綠映墻,芙渠十里香侵幕”。
“蘇湖熟,天下足?!彼纬院?,江南得到大開發(fā),所產(chǎn)粳稻米源源不斷地通過漕運(yùn)運(yùn)往京城及附近地區(qū)。明代李東陽《吳粳萬艘》中寫道:“長江西上接天津,萬艦吳粳入貢新?!崩铐肫皆凇朵钸\(yùn)行》中也寫有:“豐歲香粳滿近畿,云帆永罷東吳轉(zhuǎn)。”清代更是“南海鯨鯢掃三窟,東吳粳稻集千航”(〔清〕祁寯藻《觀勵(lì)宗伯競渡圖即事述懷因題其后》),“太倉粳稻來吳閶,京師十載沾芳香”(〔清〕路德《題郭藕舲唐人善業(yè)泥拓本》)。在杭州,沿著運(yùn)河就保存有知名的富義倉、塘棲谷倉等。
唐宋以來,一些地區(qū)既種植粳稻,也開始種植秈稻。人們對(duì)秈、粳稻的認(rèn)識(shí)才進(jìn)一步加深,但這種認(rèn)識(shí)往往局限在籽粒特點(diǎn)、黏性大小、熟期早遲、適應(yīng)性等方面。北宋以前,關(guān)于秈稻的記載極少?!侗静菥V目》里說道:“秈似粳而粒小,始自閩入,得種于占城國?!币话阏J(rèn)為,是公元1011年前后,也就是宋真宗在位的時(shí)候,秈稻品種——占城稻被引進(jìn)到中國,并開始在福建和江淮地區(qū)種植。“插秧先插蚤秈稻,少忍數(shù)旬蒸米成?!保ā菜巍撤冻纱蟮摹睹酚晡褰^》)“過去糊口糠充饑,早秈未黃挑粒嘗。”“農(nóng)家喜有耘田本,接到秈禾稻熟時(shí)”(〔宋〕王志道的《僑寄山居霍然幾月凡見之於目聞之於耳者輒綴》)。秈稻在抽穗開花后成熟的快,對(duì)于急著等米下鍋的勞苦農(nóng)民來說,熟期較早的秈米顯得更讓人期盼。元代安徽詩人方回,著有不少田園稻詩,以秈入詩的有“山城秋意早,新粒市香秈”(〔元〕方回《六月半屢雨》),“擘黃新栗嫩,炊白早秈香”(〔元〕方回《秋到》),“夜臥田家牯犢傍,晨興秈飯煮蔥湯”(〔元〕方回《戊子元日凡陽道中二首》)。明代程敏政寫過“秈稻青青小麥黃,一村茅屋枕方塘”。當(dāng)然,我國古代必然也有非常多的秈稻老種,片面地以秈稻的其中一類品種“占城稻”來涵蓋秈稻,片面地認(rèn)為秈稻來自占城國,是不妥的。
學(xué)界規(guī)定的秈稻測(cè)驗(yàn)種三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)品種為南京11、IR36和南特號(hào),三個(gè)粳稻測(cè)驗(yàn)種為秋光、巴利拉和早沙粳。然而,古代說的粳稻很可能是稻的總稱。我們也并不能用今天對(duì)粳稻的定義,去解釋歷史上的稻到底是秈還是粳。
水稻起源中國,可以說是國際公認(rèn)。
我國已先后發(fā)掘了200多處新石器時(shí)代的古稻谷遺存。在湖南道縣玉蟾巖、江西萬年仙人洞、浙江浦江上山等等,考古人員都發(fā)現(xiàn)了距今12 000~16 000年前的古栽培稻。那時(shí)先民已經(jīng)從自然采集中注意了人為選擇,學(xué)會(huì)了種植水稻。而后的過程,以浙江為例,有8000年前的蕭山跨湖橋遺址,7000年前的余姚河姆渡遺址、桐鄉(xiāng)羅家角遺址,5000年前的余杭良渚遺址,都發(fā)現(xiàn)了越來越多的早期栽培稻遺存。其水稻化石——植硅體的特征,與現(xiàn)代栽培稻越來越相似。
古稻存在的年代,是通過C14的半衰期來測(cè)定的。國內(nèi)外多個(gè)研究團(tuán)隊(duì),從古稻中提取了DNA。通過基因組分析也不約而同地證實(shí),水稻的馴化,是在約10 000年前,從中國南方地區(qū)的普通野生稻開始的。而馴化的第一個(gè)特性是不散落。因?yàn)橐吧镜牡竟群苋菀咨⒙?。沒成熟就自己掉地上了。讓我怎么收獲你?;蛐偷姆治鲆舶l(fā)現(xiàn),古栽培稻尚處于秈粳混雜狀態(tài)。
《史記·夏本紀(jì)》記載:“令益予眾庶稻?!贝笥砻畈娼o大家分發(fā)稻種,種在水田里。沒有稻谷的地方,他就命令有多余的地方分過去。唐宋以來,“千里稻花應(yīng)秀色,五更桐葉最佳音”(〔宋〕曾幾《蘇秀道中》)?!度卧~》就收錄了三十一首詠稻詞。水稻在南方已是廣泛種植。明代宋應(yīng)星在《天工開物》里記載:“天下育民人者,稻居什七?!彼纬院?,稻米就已經(jīng)成為中國人的主食。自從稻米接掌中國農(nóng)業(yè)以后,北宋時(shí)期我國人口迅速增加,歷史上第一次突破了1億。
可是近現(xiàn)代以來,學(xué)者在國際上發(fā)表論文,秈與粳這兩個(gè)水稻亞種,卻一直冠以“indica(印度型)”和“japonica(日本型)”的名稱。自己起源地的水稻,卻被冠以外名,長期以來成為中國水稻界之痛。當(dāng)然事有緣起,在20世紀(jì)30年代以前,中國的作物科學(xué)研究幾乎還是一片空白。而在西方,隨著孟德爾遺傳規(guī)律的發(fā)現(xiàn)和達(dá)爾文進(jìn)化論的提出,生物科學(xué)步入了快速發(fā)展的軌道。1928年,日本農(nóng)學(xué)家加藤茂范通過植物血清反應(yīng),發(fā)現(xiàn)了秈稻和粳稻的區(qū)別,并把它們分別命名為“indica(印度型)”和“japonica(日本型)”,一直沿用至今。也許是因?yàn)楫?dāng)時(shí)加藤局限地以為在印度種植的都是秈稻,而在日本種植的全是粳稻的原因。但無疑帶有很深的殖民主義烙印,對(duì)秈、粳起源與分布的表述也是錯(cuò)誤的。
我國現(xiàn)代稻作科學(xué)的主要奠基人丁穎先生,為此據(jù)理力爭。從1930年代開始,通過對(duì)古文獻(xiàn)記載、對(duì)水稻起源的不斷研究,堅(jiān)持認(rèn)為稻的兩個(gè)亞種應(yīng)該命名為“hsien(秈亞種)”和“keng(粳亞種)”(以前拼音)。然而,我國一代稻作工作者要求更名的所有努力都沒有成功。
科學(xué)家一直在努力。2018年4月,中國農(nóng)科院黎志康博士率領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)在《Nature》發(fā)表論文,通過對(duì)3000多份水稻進(jìn)行基因組測(cè)序分析,發(fā)現(xiàn)了諸多秈粳之間的差異基因序列,提出恢復(fù)使用秈(Oryza sativa. xian)與粳(Oryza sativa. geng)亞種的正確命名,使我國源遠(yuǎn)流長的稻作文化得以正確認(rèn)識(shí)和傳承。“秈”與“粳”兩個(gè)漢字,也第一次出現(xiàn)在國際頂尖雜志上。
秈與粳長期分化形成的諸多差異,足以豎起一道生殖隔離墻,淡漠已久,授受不親。秈稻與粳稻雜交,那是一言不合就分手。我國早期的育種實(shí)踐表明,秈稻與粳稻的雜交后代會(huì)出現(xiàn)瘋狂分離,其雜交后代往往出現(xiàn)穗子大但育性不穩(wěn)而結(jié)實(shí)少、生長量大但植株偏高、生育期超長等問題,秈粳混血兒并不容易造就。
自雜交秈稻發(fā)明以來,水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用得到肯定和重視,國內(nèi)眾多科研機(jī)構(gòu)一直奮力開展秈粳亞種間雜交水稻研究。從遺傳學(xué)上來看,秈粳亞種間雜交的雜種優(yōu)勢(shì)大于秈秈雜交大于粳粳雜交。秈秈雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)大于粳粳雜交,很大一部分原因是秈稻的種植范圍廣泛,遺傳基礎(chǔ)廣;而粳稻的資源分化和種植區(qū)域相對(duì)狹窄。秈與粳的雜交種,是亞種間,其雜種優(yōu)勢(shì)必然更強(qiáng)。秈與粳的諸多不同,使得秈與粳的互補(bǔ)互作,存在更多可能。
秈粳雜交育種并不是一蹴而就,篳路藍(lán)縷,可以說是步步為橋。就比如蘇堤六橋,映波、鎖瀾、望山、壓堤、東浦、跨虹,要一座座跨過才能到達(dá)彼岸花開。根據(jù)國家水稻數(shù)據(jù)中心(www.ricedata.cn)的品種系譜梳理可以發(fā)現(xiàn)一些經(jīng)典脈絡(luò),現(xiàn)代一些應(yīng)用廣泛的重要秈粳雜交品種(親本),主要的次生來源是我國的矮化秈稻和日本粳稻品種(再往前追溯是我國古代水稻資源)。國際水稻研究所利用我國矮化資源低腳烏尖和矮腳南特育成了IR8、IR24等國際稻系列。不妨再說開一點(diǎn),國際稻育成的另一個(gè)重要親本“皮泰”,是一個(gè)印尼水稻資源,其實(shí)是Paddy(稻,稻田)的音譯,而“皮泰”的印尼名字叫“Cina”,顯然又是引自中國。隨后,南朝鮮進(jìn)一步利用秈稻品種國際稻24(IR24)和我國臺(tái)灣粳稻品種臺(tái)中在來1號(hào)(來源日本粳稻)育成了密陽46。含有粳成分的秈稻品種密陽46,成為我國雜交水稻的一個(gè)重要恢復(fù)系,中國水稻研究所利用其育成的汕優(yōu)10號(hào),于1993年獲得國家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng),汕優(yōu)10號(hào)的大面積推廣應(yīng)用意味著秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)獲得了少量利用。
另一個(gè)值得一提的例子是原臺(tái)州農(nóng)科所育成的廣親和恢復(fù)系T984。T984采用多個(gè)秈粳型品種復(fù)式雜交配制,經(jīng)過多次南繁北育穿梭篩選,于1982年定型。從系譜中可以看出,主要的粳稻親本包括遼寧省農(nóng)科院育成的粳稻恢復(fù)系C57和臺(tái)灣粳稻品種科情3號(hào),主要的秈稻品種包括IR8和IR24。從株葉形態(tài)上看,T984秈粳交特征非常明顯,當(dāng)時(shí)文章報(bào)道說秈粳成分幾乎各占一半。
遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院楊振玉先生育成的粳稻恢復(fù)系C57,含有部分秈稻血緣,是我國通過“秈粳架橋”技術(shù)育成的第一個(gè)粳稻恢復(fù)系,其主要親本也包括IR8和科情3號(hào)?!岸i粳架橋”是我國首創(chuàng)的一種育種技術(shù),通過秈與粳的不斷雜交復(fù)交,成功地將秈稻的恢復(fù)基因轉(zhuǎn)移到了粳稻中。而后相繼引進(jìn)廣親和系等新材料,進(jìn)一步育成了形態(tài)傾秈的特異親和粳型恢復(fù)系C418,推動(dòng)了我國雜交粳稻的發(fā)展。另外,云南李錚友先生獨(dú)創(chuàng)的滇型雜交粳稻,其恢復(fù)系的一個(gè)來源是人工選育同質(zhì)恢,另一個(gè)來源也包括科情3號(hào)與國際稻的秈粳雜交選育。
從遺傳學(xué)上來看,秈粳之間竟然奇跡般地存在一座基因橋。1980年代,日本學(xué)者池橋宏首次提出了“水稻廣親和現(xiàn)象”,研究發(fā)現(xiàn)一些育種中間材料如中國的02428、輪回422和印度秈稻Dular等,其與秈稻、粳稻雜交的F1代,均能正常結(jié)實(shí),就把這類材料稱為廣親和品種,提出廣親和基因S5是控制水稻秈粳雜種育性的主效位點(diǎn)之一。廣親和材料作為一種重要橋梁材料,在現(xiàn)代水稻育種中發(fā)揮了重要作用。如湖南雜交水稻研究中心采用廣親和材料與光溫敏核不育材料相結(jié)合,成功培育出帶有部分粳稻血緣的廣親和兩系不育系培矮64S、Y58S等,進(jìn)而培育出實(shí)現(xiàn)部分秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的兩系雜交稻組合兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)系列品種,成為我國超級(jí)雜交稻育種的重要成果,得到大面積推廣應(yīng)用。
2008年,華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)團(tuán)隊(duì)克隆了S5基因。而后通過不斷系統(tǒng)研究,發(fā)現(xiàn)S5位點(diǎn)上三個(gè)緊密連鎖的基因ORF3、ORF4和ORF5在遺傳上彼此互作,形成一個(gè)“殺手——護(hù)衛(wèi)”互作的生殖隔離體系,通過不同等位基因之間的互作調(diào)控水稻秈粳雜種不育或者是廣親和。仿佛一對(duì)“矛——盾”統(tǒng)一體。2020年的最新研究發(fā)現(xiàn),S5位點(diǎn)形成于野生稻和栽培稻分化之前、秈稻與粳稻分化之前,由自然界偶然的突變、雜交和重組事件產(chǎn)生,在漫長的秈粳演化過程中一直存在,長期以來馴化和育種過程中的人工選擇推動(dòng)了S5基因型頻率在現(xiàn)代栽培稻品種中的比例上升。
而令人驚訝的是,2018年,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院萬建民團(tuán)隊(duì)在《Science》上發(fā)表論文,第一次在水稻S5位點(diǎn)上發(fā)現(xiàn)自私基因,科學(xué)闡明了秈粳雜交不育的原因。這類自私基因,不符合經(jīng)典的孟德爾遺傳規(guī)律,而是隨父或者隨母,偏向一方遺傳給后代。
秈與粳之間就是這么神奇。S5位點(diǎn)可以讓你親和,也可以導(dǎo)致你不育。S5基因仿佛是秈粳之間的“獨(dú)木橋”,可以重建秈與粳亞種間的基因交流,可以自私而聰明地偏向秈或者粳,也可以阻止單獨(dú)物種的分化和形成,從而保障稻物種本身的整體一致。
“扶杖行阡陌,粳秈極望秋”(〔宋〕方回《戲詠老農(nóng)觀稻以秋字為韻》)。
秈亞種與粳亞種在種植分布上的此起彼伏,在我國歷史上至少發(fā)生過兩次大事件。
第一次是宋朝“占城稻”的引進(jìn)推廣?!罢汲堑尽笔俏覈糯痉N資源傳入中南半島后適應(yīng)分化形成的一種高產(chǎn)、早熟、耐旱的早秈稻。“不擇地而生”,宜于高仰之田,適應(yīng)性強(qiáng)。據(jù)記載,“占城稻”在公元11世紀(jì)初從福建推廣于江淮、兩浙等路,南宋時(shí)種植范圍進(jìn)一步擴(kuò)大,江南東、西路和兩浙路尤為盛行。占城稻與晚稻配合成為雙季稻,使谷物產(chǎn)量大為增加。蘇軾在《白塔鋪歇馬》中也寫道:“吳國晚蠶初斷葉,占城早稻欲移秧?!睆哪菚r(shí)起,南方種植秈稻的格局初步形成。
第二次是1970年代我國雜交秈稻的發(fā)明。在20世紀(jì)70年代以前,我國南方也種植有大面積的粳稻。在浙江、江西、湖南等長江中下游地區(qū),一年種植和收獲兩次水稻,早季種秈稻,晚季種粳稻。這一帶的農(nóng)村,甚至把晚粳稻米直接稱呼為“農(nóng)墾”。其實(shí)是當(dāng)時(shí)一個(gè)粳稻品種的名字,叫農(nóng)墾58。我記得小時(shí)候,一聽到父母說夜飯燒“農(nóng)墾”,好像心里是很高興的。因?yàn)椤稗r(nóng)墾”米飯柔軟好吃。自雜交秈稻發(fā)明以來,產(chǎn)量比原來的常規(guī)品種一下子提高了10%~20%,迅速推廣開來。南方的粳稻面積迅速減少。
所謂三十年河?xùn)|三十年河西。因?yàn)榫旧a(chǎn)的一些獨(dú)特優(yōu)勢(shì),近年來南方一些地區(qū)又在積極推進(jìn)“秈改粳”。一則因?yàn)榫资菄讼矏鄣闹饕诩Z,在過去幾十年間,隨著我國國民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展,人民生活水平不斷提高,對(duì)粳米的需求也日益增長。有統(tǒng)計(jì)顯示,近30年來我國人民人均食用稻米大幅減少,而其中粳米的消費(fèi)需求卻是從30年前的17.5千克提高到現(xiàn)在的35千克。在南方,大量的早秈米不再直接作為米飯食用,而是加工成為米線。二則粳稻生產(chǎn)具有耐密植、抗倒伏、有利于機(jī)械化種收等特點(diǎn)。揚(yáng)州大學(xué)張洪程團(tuán)隊(duì)研究認(rèn)為,粳稻群體質(zhì)量好、抗倒伏能力強(qiáng)、不易落粒、有利于機(jī)械化收割。其實(shí)粳稻生產(chǎn)還有一個(gè)明顯的優(yōu)勢(shì),粳稻稻米灌漿相對(duì)緊致,淀粉粒排列致密,在稻米加工過程中不易斷裂,同樣粒型的秈稻與粳稻,粳稻的千粒重要重一點(diǎn),粳稻的整精米率會(huì)高出好幾個(gè)百分點(diǎn)。粳稻目前在南方種植的不足之處,主要在于其對(duì)光溫適應(yīng)性相對(duì)狹窄,栽培上比秈稻難以伺候,沒有育成系統(tǒng)性的適應(yīng)品種。另外,筆者以為不宜再提“北粳南移”,因?yàn)閺淖置嫔先菀鬃屓苏`解,以為是把北方的粳稻移過來。南方粳稻的育種、栽培技術(shù)研發(fā),必須立足于本地長期堅(jiān)持,才能適合過來。宜秈則秈,宜粳則粳。
我國現(xiàn)代水稻遺傳育種學(xué)科開啟以來,早早就認(rèn)識(shí)到了秈粳雜交的優(yōu)勢(shì),前輩們進(jìn)行了連續(xù)的秈粳融合之探索,一些大穗子的秈粳雜交常規(guī)稻品種得以育成推廣。1973年,湖北石明松先生在粳稻農(nóng)墾58里發(fā)現(xiàn)了光溫敏兩系不育系農(nóng)墾58S,由此開創(chuàng)了我國兩系雜交水稻的研發(fā),農(nóng)墾58S的兩系育性基因通過秈粳雜交轉(zhuǎn)移結(jié)合,育成了多個(gè)核心秈稻兩系不育系,推動(dòng)了我國兩系雜交水稻大發(fā)展。筆者在進(jìn)行長粒粳稻兩系不育系選育過程中,也引進(jìn)了優(yōu)良秈稻兩系,保持粳性的同時(shí)保持了良好的秈稻開花習(xí)性。其實(shí)說到底,秈也好,粳也好,其互相的交叉融合,能在育種和生產(chǎn)中應(yīng)用才是真的好。
表現(xiàn)在生產(chǎn)上,秈粳之間有互利。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)朱有勇團(tuán)隊(duì)在研究水稻抗病性的過程中,通過秈稻與粳稻的間隔種植,大大提高了抗病性。這也體現(xiàn)出秈粳亞種間多樣性的互相制衡優(yōu)勢(shì)。應(yīng)該說這樣的例子還有很多。
育種上更不待言。自雜交秈稻發(fā)明以來,秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究被確定為重要研究突破方向,如浙江省從1988年12月就開始設(shè)立了“8812”計(jì)劃,專門開展秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用研究。所謂功不唐捐,秈粳雜交稻在近30年間逐步取得突破,開始一點(diǎn)點(diǎn)地秈中摻粳粳中摻秈,逐一攻破難題,一步步培育成功了秈粳成分彼此融合的秈粳亞種間雜交稻。秈粳橋梁型恢復(fù)系T984、C57成為其中重要的突破材料之一。比如中國水稻研究所利用其改良后代育成協(xié)優(yōu)9308,較早地利用了部分亞種間雜種優(yōu)勢(shì),被國家列為第一批超級(jí)稻品種之一。到21世紀(jì)初,寧波農(nóng)業(yè)科學(xué)院在國內(nèi),也是在世界上,第一次真正意義上育成了秈粳雜交稻——甬優(yōu)系列。甬優(yōu)系列秈粳雜交稻,系譜上也有上述材料的身影,基本達(dá)到半秈半粳,亞種間雜種優(yōu)勢(shì)得以充分發(fā)揮利用。
秈粳之勢(shì),剛?cè)崾夂?。截?021年,寧波累計(jì)育成66個(gè)甬優(yōu)系列秈粳雜交稻106次通過國家和省級(jí)審定。浙江省還育成了春優(yōu)系列、浙優(yōu)系列等秈粳雜交稻,近年來長粒型的秈粳雜交稻獲得突破,嘉禾優(yōu)系列、嘉豐優(yōu)系列、長優(yōu)系列,均有多個(gè)組合通過審定,米質(zhì)外觀和口感上得到進(jìn)一步改善。秈粳雜交稻實(shí)現(xiàn)了真正意義上的秈粳融合,在區(qū)試中和在試驗(yàn)示范中產(chǎn)量更勝一籌,增產(chǎn)幅度往往比對(duì)照超出10%甚至20%以上,已在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用,是一個(gè)很大的科技突破。
值得令人思考的是,秈粳雜交稻在秈粳混栽交界區(qū)域率先研發(fā)成功,是一種天時(shí)地利人和的必然?不管怎么說,在現(xiàn)代科學(xué)框架下,秈粳融合之勢(shì)已在,秈與粳的互相包容讓我們充滿了驚訝和期待,這是很好的新開端。歷經(jīng)艱辛兄弟在,秈粳雜交優(yōu)勢(shì)強(qiáng),今天的秈與粳,終于相逢一笑。
水稻是我國最主要的口糧作物。一日三餐,我國有8億人口以稻米為主食。水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定與持續(xù)增長,對(duì)保障我國糧食安全作用重大。
1973年,我國秈型雜交水稻三系配套成功,在世界上第一個(gè)實(shí)現(xiàn)了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用。而后雜交水稻在我國迅速大面積推廣種植。1980年代以來,雜交水稻的種植占全部水稻面積的一半,而產(chǎn)量占到60%。雜交水稻的培育成功使我國水稻的平均畝產(chǎn)提高了15%~20%。
雜交水稻的原理是水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用。雜種優(yōu)勢(shì)是指生物體兩個(gè)親本的雜交一代,在生長勢(shì)、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)等諸多方面會(huì)表現(xiàn)出超過雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)在生物界普遍存在。比如兩個(gè)水稻雜交,他們的子一代就表現(xiàn)出比親本生長旺盛,植株高大,產(chǎn)量較高等特點(diǎn)。但是怎么獲得大量的雜交種子,需要一個(gè)科學(xué)的高新技術(shù)系統(tǒng)。當(dāng)時(shí)我國最早想到的技術(shù)體系是核質(zhì)互作三系系統(tǒng)。三系(三種不同系列水稻)包括不育系、保持系、恢復(fù)系。不育系與保持系是一對(duì),不育系表現(xiàn)雄性不育,自己不能結(jié)實(shí),需要保持系的花粉來獲得種子。保持系不攜帶恢復(fù)基因,能夠?qū)⒒ǚ厶峁┙o不育系以收獲種子,又能夠保持其種子的不育特性。簡單地說,保持系用來生產(chǎn)不育系種子。恢復(fù)系與不育系一起構(gòu)成雜交水稻種子的生產(chǎn)系統(tǒng)?;謴?fù)系能夠恢復(fù)不育系的育性,生產(chǎn)商業(yè)化的雜交水稻種子。
我國最早應(yīng)用的雜交水稻,是野敗型雜交水稻。這種雜交水稻的不育胞質(zhì),偶然發(fā)現(xiàn)于一株天然敗育的野生稻。1974年,當(dāng)時(shí)還在湖南新晃縣農(nóng)科所工作的張慧廉,來到袁隆平的試驗(yàn)田里學(xué)習(xí)雜交水稻技術(shù)。慢慢地就發(fā)現(xiàn),當(dāng)時(shí)的雜交水稻雖然產(chǎn)量顯著增加了,可是雜交水稻的制種(種子生產(chǎn))非常困難,一畝田只能生產(chǎn)幾十公斤種子,成本非常高,效果也不理想。張慧廉通過不停試驗(yàn)和觀察發(fā)現(xiàn),這種來自野生稻細(xì)胞質(zhì)的不育系開花習(xí)性特別不好,柱頭外露少,導(dǎo)致了制種的結(jié)實(shí)低下。
通過試驗(yàn)探索,張慧廉發(fā)現(xiàn)一個(gè)重要的科學(xué)秘密。發(fā)現(xiàn)可以從現(xiàn)代栽培稻的野敗恢復(fù)系中發(fā)掘新的不育胞質(zhì)。因?yàn)橐皵』謴?fù)系的基因型為N(RR)或S(RR),而野敗保持系的基因型只能是N(rr)。當(dāng)用野敗保持系來做父本,是有可能通過核置換發(fā)掘出恢復(fù)系的細(xì)胞質(zhì)不育基因S,從而挖掘一種新細(xì)胞質(zhì)的雄性不育系S(rr)。一旦想到,張慧廉立刻進(jìn)行了大膽的科研設(shè)計(jì)和嘗試。
1975年,張慧廉即以東南亞的秈稻恢復(fù)系為母本,國內(nèi)的早秈稻保持系為父本,做了150個(gè)地理上遠(yuǎn)距離的雜交組合,期待發(fā)掘栽培稻中的新不育胞質(zhì)。第二年的試驗(yàn)證明,他的科研猜想是正確的。在150對(duì)雜交組合的F2分離群體中,果然發(fā)現(xiàn)了許多不同的不育植株。成功地從栽培稻中發(fā)掘出了來自其中10個(gè)品種的新的不育胞質(zhì)。
而后,利用其中的II號(hào)胞質(zhì),即來源于印尼水田谷6號(hào)的不育胞質(zhì),歷經(jīng)漫長的回交轉(zhuǎn)育和育種選擇,陸續(xù)培育成了一系列應(yīng)用價(jià)值很高的新質(zhì)源(新細(xì)胞質(zhì)來源)不育系。即為當(dāng)前已在生產(chǎn)和科研上廣為應(yīng)用的印水型不育系系列:II-32A、優(yōu)1A和中9A。其中9A是張慧廉調(diào)入中國水稻研究所后培育成功,于2000年5月首批獲得國家植物新品種權(quán)證。
利用印水型不育系配組的雜交水稻,稱為印水型雜交水稻。三個(gè)優(yōu)秀的印水型不育系,其不育細(xì)胞質(zhì)發(fā)掘自現(xiàn)代栽培稻,身上聚集了較多的優(yōu)良性狀,具備顯著的“三高一低”特性。“一高”是配合力好、雜種產(chǎn)量高。印水型雜交水稻顯示出更高的產(chǎn)量。2001年,印水型雜交水稻II優(yōu)明86在云南永勝創(chuàng)造了畝產(chǎn)1196.5公斤的當(dāng)時(shí)世界最高產(chǎn)量紀(jì)錄;2003年,印水型雜交水稻II優(yōu)084在云南永勝創(chuàng)造了畝產(chǎn)1231.17公斤的當(dāng)時(shí)世界最高產(chǎn)量紀(jì)錄;2004年,印水型雜交水稻II優(yōu)6號(hào)在云南永勝創(chuàng)造了畝產(chǎn)1219.90公斤的年度世界最高產(chǎn)量紀(jì)錄。同樣利用II-32A配組的II優(yōu)63、II優(yōu)838、II優(yōu)162等都創(chuàng)造過不少大面積畝產(chǎn)超過800公斤的高產(chǎn)紀(jì)錄。II-32A也成為21世紀(jì)初國內(nèi)外應(yīng)用面積最大的不育系。優(yōu)1A則適合配制高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型雜交水稻。中9A也出手不凡,兩年內(nèi)就有十余個(gè)雜交水稻新組合通過審定?!岸摺笔敲踪|(zhì)優(yōu)、綜合評(píng)分高。印水型雜交水稻的米質(zhì)普遍好于野敗型雜交水稻,尤其是中9A,粒型細(xì)長,堊白粒率低至8%,堊白度僅為0.6%,是國內(nèi)最早育成并大面積應(yīng)用的長粒型優(yōu)質(zhì)不育系之一。“三高”是開花習(xí)性和異交結(jié)實(shí)性能好、制繁種產(chǎn)量高。與野敗型不育系相比,印水型不育系開花習(xí)性好,開花早而集中,柱頭外露率高達(dá)70%~ 80%(比野敗型高30%~ 40%),顯著提高了異交習(xí)性,制種產(chǎn)量比原來提高了60%。印水型不育系II-32A是雜交水稻育種史上選育的第一個(gè)高異交率不育系,開創(chuàng)了雜交水稻高產(chǎn)制種新紀(jì)元。不但為我國提供了一種可供生產(chǎn)利用的水稻新不育胞質(zhì),也為此后其他高異交率水稻不育系的選育提供了寶貴經(jīng)驗(yàn)和骨干親本。II-32A保持著我國和世界制種最高畝產(chǎn)440公斤的紀(jì)錄。優(yōu)1A和中9A也非常容易制種,制種產(chǎn)量可以達(dá)到360~400公斤?!耙坏汀笔侵赣捎谟∷筒挥抵品N產(chǎn)量高,其成本明顯下降,種子生產(chǎn)成本低。
由于印水型不育系有“三高一低”的顯著優(yōu)點(diǎn),各不育系育成之后,全國各育種單位用其大量配組,選育印水型雜交水稻新組合。自1990年第一個(gè)印水型雜交水稻II優(yōu)63獲得四川省審定以來,至2005年,經(jīng)國家、各?。ㄊ小^(qū))審定的印水型雜交水稻新組合達(dá)203個(gè),每年進(jìn)入各省和國家區(qū)試的多達(dá)數(shù)十個(gè)。這其中,張慧廉課題組單獨(dú)完成的有27個(gè)之多,這在世界水稻育種史上也是罕見的。張慧廉動(dòng)情地說:“一個(gè)好的育種專家就是一個(gè)好的畫家和雕塑家,每個(gè)作品上都帶著作者特有的印記?!庇∷碗s交水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、產(chǎn)量高、容易制種、米質(zhì)優(yōu)、應(yīng)用范圍廣等突出優(yōu)點(diǎn),連續(xù)創(chuàng)造世界水稻最高產(chǎn)量紀(jì)錄,保持我國和世界雜交水稻制種最高單產(chǎn)紀(jì)錄,推動(dòng)了我國水稻品種的普遍優(yōu)質(zhì)化。從1990年至2005年,全國已累計(jì)推廣種植4.2億畝以上,累計(jì)增產(chǎn)稻谷74億公斤。其中2005年一年,印水型雜交水稻就推廣種植5400萬畝,占全國雜交水稻面積的四分之一。印水型雜交水稻的發(fā)明和大面積推廣應(yīng)用,從制種產(chǎn)量、雜種產(chǎn)量、米質(zhì)、抗性等各方面全面提高我國雜交水稻生產(chǎn)應(yīng)用水平,為我國水稻生產(chǎn)和糧食安全做出了重大貢獻(xiàn)。
印水型雜交水稻也大量出口到越南、緬甸、老撾、巴基斯坦、印度、印尼、巴西、馬達(dá)加斯加等東南亞、南美和非洲國家,為世界水稻增產(chǎn)做出了積極貢獻(xiàn)。
三十年精耕細(xì)作,三十年孜孜以求。2006年1月11日,人民大會(huì)堂,國家科技獎(jiǎng)勵(lì)大會(huì)隆重舉行。在激昂的樂曲中,中國水稻研究所張慧廉研究員,印水型雜交水稻創(chuàng)始人,滿懷激動(dòng)地走上頒獎(jiǎng)臺(tái),從溫家寶總理手中接過了國家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)的大紅獎(jiǎng)勵(lì)證書,滿臉露出淡淡的笑容。