花針期水氮互作對鐵引花2號(hào)花生氮素累積與分配及產(chǎn)量的影響

修俊杰，趙新華，劉學(xué)良

（1.鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 鐵嶺 112000；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，沈陽 110161）

花生是我國主要的油料作物，在干旱、半干旱地區(qū)種植面積較大。水肥的虧缺一直是影響干旱和半干旱地區(qū)作物產(chǎn)量提高的限制因素[1]。近年來，隨著全球變暖，干旱和半干旱地區(qū)季節(jié)性干旱持續(xù)加重，降雨與作物需水關(guān)鍵期不匹配[2]?；ㄉP(guān)鍵生育期如遇到干旱脅迫會(huì)限制作物對氮和其他養(yǎng)分的吸收利用[3]?；ㄉ_花結(jié)莢期是需水量最多，對外界環(huán)境條件反應(yīng)最為敏感時(shí)期，尤其是土壤干旱，不僅會(huì)影響根系和地上部生長，而且還影響開花，即使干旱解除，也會(huì)減少產(chǎn)量[4]。我國淡水資源有限，因此，節(jié)水減肥增效是農(nóng)業(yè)發(fā)展上的重要方向[5-6]。

作物產(chǎn)量的形成是品種、水、肥等多種因素共同作用結(jié)果[7-9]。氮是花生獲得高產(chǎn)所必須大量元素，也是貧瘠土壤中經(jīng)常少缺的營養(yǎng)元素[10-11]。然而，農(nóng)民在追求高產(chǎn)過程中過量施用氮肥，導(dǎo)致大氣污染[12]、土壤酸化板結(jié)[13-15]、水富養(yǎng)化[16]等生態(tài)環(huán)境問題[17]，甚至造成花生產(chǎn)量和品質(zhì)的下降[18-19]。同時(shí)，水氮間存在交互作用，水分不足或過多會(huì)影響氮的利用效率[20-21]。有研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致作物葉片大量脫落，同時(shí)將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到根系、主莖，復(fù)水后作物自我調(diào)節(jié)又重新分配營養(yǎng)物質(zhì)到根莖，同時(shí)增施氮肥能補(bǔ)償因缺水造成的損失[22]，但過量施用氮肥時(shí)會(huì)加劇脅迫程度，影響作物生長發(fā)育[23]。范雪梅等[24]在小麥上研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下增施氮肥有利用提高營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累和氮的運(yùn)轉(zhuǎn)量，從而提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，科學(xué)的水肥管理能發(fā)揮水氮耦合和協(xié)同作用[25]。以往研究土壤干旱脅迫時(shí)，主要集中在施氮量和灌水量的不同上[26]，土壤含水量通常被設(shè)為固定值[27-28]。因?yàn)樵诟珊得{迫過程中，土壤中含水量會(huì)逐漸減少、干旱程度隨之逐漸加重。作物在干旱脅迫終止后復(fù)水，可以對其生長發(fā)育產(chǎn)生一定程度的補(bǔ)償效應(yīng)。因此，本研究是自然減少土壤含水量后復(fù)水，更符合花生花針期因干旱脅迫帶來的一系列生理反應(yīng)。

花生是無限生長的作物，花針期的營養(yǎng)生長和生殖生長是重疊進(jìn)行的，這說明氮對花針期短期干旱后復(fù)水后植株對營養(yǎng)的吸收和分配是一個(gè)復(fù)雜過程?；诖朔治觯狙芯恳澡F引花2號(hào)為試材，采用盆栽控水自然減少土壤含水量的方法，分析了不同施氮水平對花針期短期干旱及復(fù)水后花生干物質(zhì)積累、氮的吸收和分配及產(chǎn)量的影響，旨在為生產(chǎn)中花生花針期短期干旱時(shí)合理調(diào)控水氮的利用效率提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料及設(shè)計(jì)

供試品種為當(dāng)前主栽品種珍珠豆型花生鐵引花2號(hào)（原遠(yuǎn)雜9102）。試驗(yàn)于遼寧省鐵嶺市花生試驗(yàn)示范基地中進(jìn)行，采用盆栽方法，遇到雨天有移動(dòng)防雨棚。供試土壤為輕沙壤土，含有機(jī)質(zhì)1.38%、全氮0.096%、有效氮（N）124.5mg·kg-1、有效磷（P2O5）167mg·kg-1、有效鉀（K2O）150mg·kg-1，pH值5.2，土壤田間持水量為31.01%。試驗(yàn)所用盆缽直徑32cm，高25cm，每盆裝土17kg，土壤自然風(fēng)干、搗碎、過篩后裝盆，用水沉實(shí)。每年5月15日播種，9月15日收獲，每盆定壯苗2株。

試驗(yàn)設(shè)置土壤水分和氮素2個(gè)處理，主處理為水分處理，設(shè)置2個(gè)水平，一是正常灌水：土壤相對含水量始終保持在（75±5）%；二是花針期短期干旱：具體時(shí)間為每年7月25日，將正常灌水的植株停止灌水，土壤含水量自然減少，持續(xù)干旱8d，植株出現(xiàn)萎蔫時(shí)復(fù)水，以后保持田間持水量在(75±5)%直至收獲。采用SU-LAW土壤水分測量儀測土壤含水量。

副處理為氮素處理，設(shè)3個(gè)水平：0kg·hm-2(N0)、90kg·hm-2(N90)、180 kg·hm-2（N180）。肥料種類為尿素，肥料以基肥方式裝盆前一次性混勻施入。試驗(yàn)共6個(gè)處理組合,隨機(jī)區(qū)組排列，每處理組合種植30盆，共計(jì)180盆，其他管理同大田。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)為鐵引花2號(hào)（原遠(yuǎn)雜9102）2年的平均數(shù)。由于鐵引花2號(hào)是目前我國大面積種植的主栽品種，試驗(yàn)在防雨棚內(nèi)進(jìn)行，不受外界雨水影響，該品種的2年試驗(yàn)對水氮互作反應(yīng)基本一致，試驗(yàn)數(shù)據(jù)較多，因此采用2年數(shù)據(jù)平均的方法進(jìn)行分析。

1.2 測定項(xiàng)目及方法

在水分脅迫處理期間，每天18∶00用SU-LZW土壤水分儀測土壤相對含水量，土壤水分傳感器探針長5.6cm。取樣方法是每盆花生在植株與盆體邊緣中間均勻取5點(diǎn)測量，求其平均數(shù)，每個(gè)處理重復(fù)10次。

花針期于干旱處理后8d（干旱結(jié)束當(dāng)天）、復(fù)水后10d，每處理隨機(jī)選擇長勢均勻一致的花生5株（每株作為一次重復(fù)，每處理5次重復(fù)），用流水清洗干凈，裝進(jìn)自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，將其按根、莖、葉、果針和果分樣裝入紙袋中，放入烘箱中105℃殺青0.5h，80℃烘至恒重，冷卻后用精度為0.01g的電子計(jì)數(shù)天平稱測各器官干物質(zhì)重。稱重后將花生植株各器官干物質(zhì)用粉碎機(jī)粉碎過篩，用凱氏定氮法測全氮含量。計(jì)算方法為：

干物質(zhì)分配指數(shù)=植株各器官干物質(zhì)重/植株總干重

根冠比=根部總干重/地上部總干重

水分脅迫指數(shù)（WSI）=（正常水處理干物質(zhì)重-干旱處理干物質(zhì)重）/正常水處理干物質(zhì)重

氮素積累量=干物質(zhì)量×氮素含量

氮素分配指數(shù)=植株各器官氮素積累量/植株總氮素積累量

收獲期每處理選取具有代表性植物5株考種。其余實(shí)收，待花生莢果曬干后測單株產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel WPS處理數(shù)據(jù)和作圖，利用軟件stst 2013進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花針期水氮互作對花生土壤相對含水量的影響

由圖1可知，在干旱處理期間，花生植株在3個(gè)不同氮素水平正常灌水情況下，土壤相對含水量一值保持在（75±5）%之間，土壤含水量的控制達(dá)到了試驗(yàn)預(yù)期效果。而經(jīng)過干旱處理的花生植株的土壤相對含水量迅速降低，降低幅度隨著氮素含量的增加而逐漸加大，干旱處理8d結(jié)束時(shí)，N0、N90、N180的土壤相對含水量分別為32.75%、25.19%、19.31%，這說明在干旱條件下，施氮肥易加劇土壤水分的流失。

圖1 花針期干旱脅迫下氮素對花生土壤相對含水量的影響Figure 1 Effects of nitrogen on the soil relative water content under soil drought in peanut during pod-pin stage

2.2 花針期水氮互作對花生各器官干物質(zhì)積累與分配及根冠比的影響

2.2.1 花生植株各器官干物質(zhì)重由表1可知，花針期短期干旱脅迫下，花生植株各器官干物質(zhì)重和整株干物質(zhì)重都明顯降低，但是短期干旱脅迫沒有改變植株各器官干物質(zhì)重和整株干物質(zhì)重隨施氮水平的增加而增大的趨勢。復(fù)水后10d脅迫解除，花生植株生長所需的土壤水分條件得到改善，地上和地下干物質(zhì)重顯著增大，并且隨施氮水平的增加而增大的趨勢不變，其中根的干物質(zhì)重顯著高于正常水處理，其他部分干物質(zhì)重仍顯著低于正常水處理。說明短期干旱促進(jìn)了花生根部的生長，減緩了地上部植株的生長。

2.2.2 水分脅迫指數(shù)（WSI）由表2可知，干旱處理結(jié)束時(shí)，不同施氮水平的干旱處理花生植株各器官水分脅迫指數(shù)表現(xiàn)不同。干旱處理花生植株根、主莖水分脅迫指數(shù)表現(xiàn)為：N90＞N180＞N0，葉、果、整株的水分脅迫指數(shù)表現(xiàn)為：N180＞N90＞N0，其中花生葉片的水平脅迫指數(shù)較大，說明花針期土壤干旱脅迫下，花生葉片大量脫落，而根、主莖、果較穩(wěn)定。復(fù)水后10d，土壤水分條件的改善對花生植株生長發(fā)育具有一定的補(bǔ)償效應(yīng)，但是不同施氮水平之間補(bǔ)償效果不同，N0水平的花生植株水分脅迫指數(shù)較干旱結(jié)束時(shí)繼續(xù)增大，而N90整株水分脅迫指數(shù)較干旱時(shí)降低0.089，N180整株水分脅迫指數(shù)較干旱時(shí)降低0.136，這說明氮肥能提高水對花生植株生長發(fā)育的補(bǔ)償效應(yīng)。

表1 花針期水氮互作對花生各器官干物質(zhì)重的影響Table 1 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on dry matter weight of peanut during pod-pin stage g·plant-1

表2 花針期水氮互作對花生植株各器官水分脅迫指數(shù)的影響Table 2 Effects of water stress indexes among organ,s of peanut under irrigation and nitrogen fertilizer during pod-pin stage

2.2.3 花生植株各器官干物質(zhì)分配指數(shù)植物對營養(yǎng)的吸收是干物質(zhì)形成的基礎(chǔ)，了解干物質(zhì)的積累和分配規(guī)律，有助于在生產(chǎn)過程中通過采取有效的措施來調(diào)控作物生長增加產(chǎn)量。由表3可知，花針期短期干旱脅迫明顯降低了花生植株葉片的分配指數(shù)，提高了花生植株根系的分配指數(shù)，對主莖、果的分配指數(shù)影響較小，從而顯著增大了花生植株的根冠比（R/S）。干旱處理結(jié)束時(shí)，不同施氮水平干旱處理花生果的分配指數(shù)以N90水平最高，其次是N180、N0。不同施氮量對干旱處理花生植株根冠比（R/S）的影響表現(xiàn)為：N0＞N180＞N90；對正常水處理植株根冠比（R/S）的影響表現(xiàn)為：N0＞N90＞N180。復(fù)水后10d各處理花生植株果的分配指數(shù)增大，花生的根、莖、葉片分配指數(shù)相對降低。干旱處理的花生植株根系分配指數(shù)顯著高于正常水處理根系，根冠比（R/S）顯著高于正常水處理，而花生植株果的分配指數(shù)低于正常水處理。干旱處理的花生植株果的分配指數(shù)以N90最高為0.401，其次是N180為0.352，N0最小為0.312。

表3 花針期水氮互作對花生植株各器官干物質(zhì)分配指數(shù)影響Table 3 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on dry matter weight distributive indexes of peanut during pod-pin stage

2.3 花針期水氮互作對花生各器官氮素積累與分配的影響

2.3.1 花生植株各器官氮含量由表4可知，干旱處理結(jié)束時(shí)，干旱處理的花生植株各器官氮含量均隨施氮水平的增大顯著增加?；ㄉ滴盏牡刂饕峙浣o莢果，其次是葉片，根和莖中氮含量分配的比例較小。由此可見，施氮肥有利用提高花各器官的氮含量進(jìn)而增加產(chǎn)量。復(fù)水后10d，隨植株的生長，干旱處理和正常水處理花生植株各器官的氮含量有所下降，但是干旱處理的花生植株氮含量仍高于正常水處理，并且隨施氮水平的增加而增大的趨勢沒變。

表4 花針期水氮互作對花生植株各器官氮含量的影響Table 4 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the nitrogen content of peanut during pod-pin stage

2.3.2 花生植株各器官氮累積量 由表5可知，花針期干旱脅迫顯著降低了花生植株各器官的氮累積量，干旱處理與正常水處理花生植株各器官氮累積量均隨施氮量的增加顯著增大。干旱處理結(jié)束時(shí)，葉片的降低幅度最大，N0、N90、N180花生植株葉片氮累積量分別降低22.2%、43.7%、47.8%，其減少幅度隨施氮量的增加顯著增大。復(fù)水后10d，隨著植株的生長發(fā)育，各處理的氮累積量顯著增加。經(jīng)過干旱后復(fù)水處理的花生植株根系氮累積量顯著高于正常水處理，而主莖、葉片、果的氮累積量顯著低于正常水處理。表明施氮肥能增加各處理花生植株各器官的氮累積量。

表5 花針期水氮互作對花生植株各器官氮累積量的影響Table 5 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the nitrogen accumulation of peanut during pod-pin stage mg·plant-1

2.3.3 花生植株各器官氮分配指數(shù)由表6可知，干旱脅迫條件下，干旱處理的葉片氮累積分配指數(shù)顯著低于正常水處理，但土壤干旱顯著提高了氮在根、主莖、果的分配指數(shù)，根冠比（RN/SN）顯著增大。不同施氮量的干旱處理花生植株根冠比（RN/SN）表現(xiàn)為：N0＞N180＞N90，而正常水處理的根冠比（RN/SN）表現(xiàn)為隨施氮量的增加而顯著降低，這與干物質(zhì)分配指數(shù)表現(xiàn)出相同的變化趨勢。復(fù)水后10d，干旱處理花生植株主莖的氮分配指數(shù)顯著降低，說明干旱脅迫下作物將主莖中的氮轉(zhuǎn)移到其他部位。干旱處理的花生植株根系氮分配指數(shù)顯著高于正常水處理，果的氮分配指數(shù)則是顯著低于正常水處理。干旱處理的花生植株的根冠比（RN/SN）顯著高于正常水處理，氮素水平下兩處理的根冠比（RN/SN）均表現(xiàn)為：N0＞N180＞N90。

2.4 花針期水氮互作對收獲后花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表7可知，收獲后，干旱處理過的花生單株產(chǎn)量顯著低于相應(yīng)正常水處理，N0、N90、N180花單株產(chǎn)量較正常水處理單株產(chǎn)量分別減少16.6%、21.2%、31.8%，通過減產(chǎn)幅度可以看出，水肥共同效應(yīng)大于水的效應(yīng)；干旱處理過的花生單株產(chǎn)量以N90最高，其次是N180，N0最低，表明適量的施氮肥可以彌補(bǔ)干旱造成的產(chǎn)量損失；正常水處理單株產(chǎn)量以N180最高，其次是N90、N0，表明土壤水分充足條件下有助于氮肥作用發(fā)揮。水氮互作主要是通過影響花生生長，改善莢果性狀，增加單株果數(shù)、百果重、百仁重、出仁率來提高花生產(chǎn)量，干旱處理的花生單株果數(shù)、百果重、百仁重、出仁率均顯著低于正常水處理，不同施氮水平間均以N1表現(xiàn)最佳，而正常水處理花生單株果數(shù)、百果重、百仁重、出仁率均隨施氮水平的增加而增大，不同施氮水平間單株果數(shù)差異顯著，百果重、百仁重、出仁率在N90與N180間差異不顯著，但都顯著高于N0。

表6 花針期水氮互作對花生植株各器官氮分配指數(shù)影響Table 6 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on the nitrogen distributive indexes of peanut during pod-pin stage

表7 花針期水氮互作對收獲后花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 7 Effects of irrigation and nitrogen fertilizer on yield and yield components of peanut during pod-pin stage

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，花針期遭遇短期干旱脅迫下，花生土壤中相對含水量隨施氮水平的增加而減少，表明施氮肥能加重花生土壤中水分流失。這可能是氮肥促進(jìn)了花生植株的生長發(fā)育，葉面積的增加加重了植株的蒸騰作用。因此，科學(xué)合理的水氮供應(yīng)不僅能促進(jìn)植株生長、獲得高產(chǎn)、提高水肥的利用效率，還是農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要保障[29-30]。已有研究表明，提高水氮供應(yīng)對增加干物質(zhì)積累有明顯的促進(jìn)作用[31]，然而水氮的不合理施入會(huì)導(dǎo)致作物源－庫關(guān)系失調(diào)[32]。本研究結(jié)果表明，花針期短期水分脅迫能明顯地抑制花生的生長發(fā)育，表現(xiàn)為花生植株各器官干物質(zhì)重顯著降低。因?yàn)樗置{迫時(shí)根系活力降低，減少了礦物質(zhì)營養(yǎng)的吸收和分配，使作物營養(yǎng)不良狀況進(jìn)一步加劇，導(dǎo)致葉片脫落增加，各器官干物質(zhì)積累顯著降低。通過氮對花生植株生長發(fā)育的影響研究發(fā)現(xiàn)，土壤短期干旱脅迫條件下，花生植株各器官干物質(zhì)重隨施氮水平的增加而增大，并且施氮越多，水分脅迫指數(shù)越高，干旱的抑制作用越明顯。

GUENNI等[33-34]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，作物會(huì)脫落一部分葉片會(huì)來減少水分流失，同時(shí)會(huì)將營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送給根部、主莖等器官，復(fù)水后作物又能快速恢復(fù)生長。LIORET等[35]研究也表明，過量施氮肥能抑制根系生長，減小根冠比，使植株抗旱能力下降。本研究結(jié)果與之相符，土壤干旱脅迫條件下花生植株葉片大量脫落，干物質(zhì)積累減少，干旱脅迫明顯降低了花生植株葉片的分配指數(shù)，提高了花生植株根系的分配指數(shù)，對主莖、果的分配指數(shù)影響較小。干旱脅迫改變了花生植株地上和地下部的營養(yǎng)物質(zhì)的積累與分配比例，增大了花生植株的根冠比（R/S）。干旱處理和正常水處理模式下，不同的氮素水平對花生植株根冠比（R/S）的影響均表現(xiàn)為：N0＞N90＞N180，說明施氮肥能降低花生植株根系分配指數(shù)。

氮是花生植株新陳代謝所必需的大量元素。王春曉等[36]研究發(fā)現(xiàn)，花生植株?duì)I養(yǎng)器官含氮量高有利于莢果的形成，含氮量低有利于氮效率的提高，含氮量中等的營養(yǎng)體能夠獲得較高的產(chǎn)量和氮效率。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，花生植株各器官氮含量隨施氮水平的增加顯著增大，表明施氮肥有利于提高花生各器官的氮含量進(jìn)而增加產(chǎn)量。戴良香等[37]研究發(fā)現(xiàn)，花生生長過程中施氮水平在90kg·hm-2時(shí)，花生莢果干物質(zhì)重和氮累積量最大。過量施氮肥花生營養(yǎng)生長旺盛，氮肥利用率和產(chǎn)量都降低[38]。本研究中花生氮積累量與干物質(zhì)積累變化規(guī)律一致，干旱脅迫條件下，葉片的氮積累量降低幅度最大，N0、N90、N180花生植株葉片氮積累量分別降低22.2%、43.7%、47.8%。但干旱處理顯著提高了氮在根系、主莖、莢果中的分配指數(shù)，增大了根冠比（RN/SN）。

復(fù)水后，花生植株根系出現(xiàn)了顯著的補(bǔ)償效應(yīng)，經(jīng)過干旱處理的根干物質(zhì)重以及氮累積量均不同程度超過正常水處理。表明花生植株對季節(jié)性干旱能夠調(diào)動(dòng)自我調(diào)節(jié)機(jī)制，通過促進(jìn)根系生長，降低因水分不足引起的影響，脅迫解除后，作物的調(diào)解機(jī)制促使植株快速恢復(fù)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，花針期干旱脅迫條件下，干旱處理過的植株不管是干旱結(jié)束時(shí)還是復(fù)水后，都是以施氮90kg·hm-2水平的花生植株根冠比最小，植物發(fā)育最協(xié)調(diào)，莢果的干物質(zhì)最重，收獲后單株產(chǎn)量最高。而不施氮肥（0kg·hm-2）與過量施氮肥（180kg·hm-2）則相反。

綜合分析認(rèn)為，花針期干旱脅迫下不施或過量施氮肥都不利于花生產(chǎn)量的提高，本試驗(yàn)設(shè)置的3個(gè)施氮水平中，花針期土壤遭遇短期干旱條件下以90kg·hm-2較適宜，可以實(shí)現(xiàn)花生生產(chǎn)節(jié)水節(jié)肥及增產(chǎn)增效。

受全球氣候變化影響，花針期干旱少雨嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量的提高，本研究對指導(dǎo)花生花針期干旱下如何合理施用氮肥具有重要意義。本研究綜合分析了水氮互作對花生生長發(fā)育的影響，盡量彌補(bǔ)不足，然而，由于受品種類型、試驗(yàn)地環(huán)境、氣候等因素影響，有待進(jìn)一步研究的問題應(yīng)存在。（1）不同花生品種生產(chǎn)潛力不同，進(jìn)入營養(yǎng)生長和生殖生長的時(shí)間段不同。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)在追求節(jié)水節(jié)肥增產(chǎn)的同時(shí)，要找到不同花生品種的生長發(fā)育階段水氮需求的平衡點(diǎn)。適當(dāng)時(shí)期的水氮互作處理能滿足花生生長生殖需求，避免水肥過多的浪費(fèi)和消耗。本試驗(yàn)是水氮互作對小粒型花生品種的影響，對大粒型花生品種和其他作物水氮互作效應(yīng)需進(jìn)一步研究。（2）本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)，容器有限，在一定程度上限制花生根系生長，不能完全反映品種本身的特性，有待大田生產(chǎn)試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。