四種農(nóng)藥對小菜蛾體溫的影響

田素芬, 李志華, 李元濤, 林 碩, 陳藝欣, 田厚軍,胡曉漢, 王曦瑩, 黃勁飛, 魏 輝,*, 顧曉軍,*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院, 福州 350002; 2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 福建省作物有害生物監(jiān)測與治理重點實驗室,福州 350003; 3. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部福州作物有害生物科學(xué)觀測試驗站, 福州 350013;4.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所， 福州 350013)

體溫(body temperature)是動物體內(nèi)或深部的溫度，與生物的行為及生理狀態(tài)密切相關(guān)(楊果杰, 2003; 遲慶生和王德華, 2005; Robertetal., 2006)。體溫調(diào)節(jié)(thermoregulation)是生物對外界環(huán)境溫度變化的反應(yīng)(Deveney, 2006)。無論是人類自身還是其他動物，體溫及其變化都具有重要生理意義。如對于有機磷農(nóng)藥中毒病人，體溫既可以用于推斷其中毒程度及推測預(yù)后，也可以用于確定解毒藥物阿托品的用量與用藥時間(王東等, 2007; 王同興和李新軍, 2009)。在昆蟲中，西方蜜蜂Apismellifera通過升高體溫以提高對春季低溫的耐受性(Kovac and Schmaranzer, 1996)；蚱蜢Melanoplussanguinipes也通過提高體溫以抵御球孢白僵菌Beauveriabassiana的侵染(Inglisetal., 1996)。

溫度是影響生物分布、生長、發(fā)育、繁殖等的重要環(huán)境因素。通常根據(jù)體溫對環(huán)境溫度的響應(yīng)特點將動物分為恒溫動物(homeotherms)和變溫動物(poikilotherms)或溫血動物(warm blooded animal)和冷血動物(cold blooded animal)兩種類型(楊果杰, 2002)。前者體溫在各種環(huán)境中都能保持相對恒定的水平，而后者體溫會隨環(huán)境溫度變化而變化。無論是恒溫動物還是變溫動物，對體溫的調(diào)節(jié)都是有行動性體溫調(diào)節(jié)(behavioral thermoregulation)和自律性體溫調(diào)節(jié)(autonomic thermoregulation)兩種形式(Deveney, 2006)。行動性體溫調(diào)節(jié)是指動物有意識地調(diào)整體姿或趨避某種溫度環(huán)境等；自律性體溫調(diào)節(jié)是指動物感受到內(nèi)外環(huán)境變化的刺激后，機體表層的溫、冷覺感受器和深部的溫覺感受器便發(fā)出信息，作用于體溫調(diào)節(jié)中樞并引起骨骼肌、內(nèi)分泌腺、皮膚血管等活動的變化，改變機體的產(chǎn)熱和散熱能力，使體溫維持于相對穩(wěn)定狀態(tài)(楊果杰, 2003)。恒溫動物之所以能夠維持體溫恒定，就是因為其兩種體溫調(diào)節(jié)能力都很強，并都有采用；而變溫動物自律性體溫調(diào)節(jié)能力較弱，更多依賴于行動性體溫調(diào)節(jié)。相比較而言，環(huán)境溫度對變溫動物影響更大。在變溫動物中，有一個很重要的概念——等溫點(isothermal point)，也就是與動物體溫相等時的環(huán)境溫度。顯然，環(huán)境溫度偏離(包括高于或低于)等溫點越遠(yuǎn)對變溫動物越不利(徐驍驍?shù)? 2017)。

小菜蛾P(guān)lutellaxylostella隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)菜蛾科(Plutellidae)，在全世界所有種植十字花科蔬菜的國家都普遍嚴(yán)重發(fā)生。農(nóng)藥一直是小菜蛾重要防治手段之一，但是該蟲對各種農(nóng)藥均能夠在短時間內(nèi)產(chǎn)生高水平抗性。農(nóng)藥減量使用現(xiàn)在已經(jīng)越來越成為全世界共識，因而試圖通過提高農(nóng)藥用量或增加農(nóng)藥使用次數(shù)以提高防治效果越來越行不通，而充分發(fā)揮農(nóng)藥亞致死效應(yīng)則展示了良好的應(yīng)用前景。農(nóng)藥亞致死效應(yīng)是指低濃度農(nóng)藥作用后存活個體在行為、生理、生物學(xué)等方面的異常變化(李元喜和劉樹生, 2001; 李曉濤等, 2006)。如氰戊菊酯處理會引發(fā)小菜蛾化蛹推遲及保幼激素酯酶活性、化蛹率、蛹重、成蟲羽化率、雌雄性比、產(chǎn)卵量等的降低(Weietal., 2010)；多殺菌素、乙基多殺菌素、茚蟲威、苯氧威等對小菜蛾生長發(fā)育的不利作用能夠延續(xù)到下一代、甚至下兩代(Yinetal., 2008; Mahmoudv and Moharramipour, 2015; Lemesetal., 2021; Tamilselvanetal., 2021)；阿維菌素能夠降低小菜蛾3齡幼蟲對40℃高溫的耐受性(顧曉軍等, 2009)；斑蝥素連續(xù)處理小菜蛾12代后可能導(dǎo)致成蟲畸形及行為改變(Huang and Zhang, 2015)等。

近年來，有關(guān)農(nóng)藥對昆蟲體溫及體溫調(diào)節(jié)的影響也有報道，如殺蟲劑氰戊菊酯、殺菌劑咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑?qū)ξ鞣矫鄯涞捏w溫都有降低作用，并且氰戊菊酯和兩種殺菌劑之間均存在協(xié)同效應(yīng)(Vandame and Belzunces, 1998)。噻蟲嗪和吡蟲啉均能降低熊蜂Bombusterrestris冷凍脅迫后的胸溫(thoracic temperature)(Pottsetal., 2018)，類似結(jié)果在吡蟲啉對雙角壁蜂Osmiabicornis及商業(yè)大黃蜂Bombusimpatiens、噻蟲嗪對非洲蜂Apismelliferascutellata的影響研究中也有發(fā)現(xiàn)(Tosietal., 2016; Cralletal., 2018; Azpiazuetal., 2019)。對于小菜蛾，22℃下阿維菌素浸葉法飼喂其3齡幼蟲24 h后再轉(zhuǎn)移至32℃環(huán)境，試蟲體溫均顯著低于對照，但氟蟲腈卻無影響(田素芬等, 2008)。不過這方面的研究特別是在農(nóng)業(yè)害蟲研究中總體不多。本研究報道了阿維菌素、毒死蜱、氟蟲腈、高效氯氰菊酯等農(nóng)藥對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響及其與環(huán)境溫度、農(nóng)藥濃度及處理時間的關(guān)系，以期為探討體溫及體溫調(diào)節(jié)在害蟲控制中的應(yīng)用價值及為運用農(nóng)藥亞致死效應(yīng)提高藥劑防治效果提供資料。

1 材料與方法

1.1 試蟲及其飼養(yǎng)

試蟲為福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所長期脫離農(nóng)藥飼養(yǎng)的小菜蛾室內(nèi)種群。飼養(yǎng)方法為：搜集初發(fā)生小菜蛾蛹并置于養(yǎng)蟲籠中待羽化，以10%蜂蜜水作為成蟲補充營養(yǎng)，并移入盤栽蘿卜幼苗(苗高3 cm左右)供成蟲產(chǎn)卵。幼蟲孵化后繼續(xù)取食蘿卜幼苗，每24 h更換新鮮寄主。飼養(yǎng)條件為溫度25±1℃、相對濕度70%～80%, 光周期14L∶10D(任可等, 2014; Duanetal., 2016)。

1.2 試劑與藥品

95.7%氟蟲腈原藥和98.9%毒死蜱原藥，浙江新農(nóng)化工股份有限公司提供；5%高效氯氰菊酯乳油、2%阿維菌素乳油，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護與微生物研究所提供；丙酮、Triton X-100，購自福州試劑市場。實驗中所用水均為雙蒸水。

1.3 藥劑處理

以含0.1%丙酮和0.1% Triton X-100雙蒸水作為溶劑將農(nóng)藥等比稀釋至系列濃度，其中：阿維菌素設(shè)0.5, 1, 2, 4和8 mg/L 5個濃度梯度；毒死蜱設(shè)50, 100, 200, 400和800 mg/L 5個濃度梯度；氟蟲腈設(shè)0.25, 0.5, 1, 2和4 mg/L 5個濃度梯度；高效氯氰菊酯設(shè)0.5, 1, 2, 4和8 g/L 5個濃度梯度。 藥劑處理采用浸葉法(對照為溶劑)，其操作過程是：首先用自來水將未接觸過農(nóng)藥的新鮮甘藍(lán)葉片沖洗干凈，自然晾干后用打孔器避開主葉脈制作直徑3 cm的葉牒，浸漬藥液(或?qū)φ杖軇?中10 s后取出，濾紙吸去多余藥液后自然晾干；再轉(zhuǎn)入底部墊有濕潤濾紙、直徑10 cm的培養(yǎng)皿中，接入體長一致經(jīng)饑餓2 h的3齡幼蟲(體長5 mm)，每皿20頭。 每個濃度(或?qū)φ?重復(fù)3次，每24 h更換浸漬過相同藥液(或?qū)φ杖軇?的葉牒(任可等, 2014; Duanetal., 2016)。

1.4 環(huán)境溫度對小菜蛾體溫的影響測定

將試蟲置于一定溫度的恒溫人工氣候箱(LRH-250-GS，廣東省醫(yī)療器械廠)中穩(wěn)定后，以HH509型手持式數(shù)字溫度計(Omega Engineering Ltd, UK，精確到0.1℃)，連接直徑0.12 mm的鎳銅熱電偶測定試蟲體溫。測定時熱電偶探頭與蟲體緊密接觸，待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)。每次測定30頭以上，并同步測定氣候箱內(nèi)氣溫(環(huán)境溫度)及裝載試蟲的培養(yǎng)皿皿壁溫度。

1.5 不同溫度下農(nóng)藥處理對小菜蛾體溫的影響測定

人工氣候箱溫度分別設(shè)定為15±1℃, 20±1℃, 25±1℃, 30±1℃, 35±1℃和40±1℃，將1.3節(jié)處理的試蟲置于相應(yīng)溫度下，分別于12, 24, 36, 48和60 h后測定試蟲體溫，每次每個處理隨機測定8頭試蟲，體溫測定方法同1.4節(jié)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2010軟件計算試蟲體溫(y)與環(huán)境溫度(x)關(guān)系方程，計算等溫點(徐驍驍?shù)? 2017)；以SPSS Statistics 19作為統(tǒng)計工具，單因素方差分析(one-way analysis of variance, ANOVA)后Tukey氏檢驗分析不同處理中試蟲體溫的差異顯著性，采用t檢驗分析試蟲體溫與環(huán)境溫度的差異顯著性，顯著水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 小菜蛾幼蟲體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系

研究中測定了不同環(huán)境溫度下小菜蛾2, 3和4齡幼蟲體溫及培養(yǎng)皿皿壁溫度，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)皿壁溫度均與環(huán)境溫度相近。有關(guān)環(huán)境溫度及試蟲體溫測定結(jié)果見表1, 2和3。由表中數(shù)據(jù)可知試蟲體溫總體與環(huán)境溫度相近，但是當(dāng)環(huán)境溫度較低時，試蟲體溫略高于環(huán)境溫度，如當(dāng)環(huán)境溫度為15.91℃，小菜蛾2齡幼蟲體溫為16.19℃，略高于環(huán)境溫度，只是差異不顯著(P>0.05)；當(dāng)環(huán)境溫度為20.64℃時，試蟲體溫為20.86℃，顯著高于環(huán)境溫度(P<0.05)；而當(dāng)環(huán)境溫度較高時，試蟲體溫則低于環(huán)境溫度，如當(dāng)環(huán)境溫度分別為25.29 ℃, 30.63℃和35.08℃時，小菜蛾2齡幼蟲體溫則分別為25.11, 29.99℃和34.55℃，均顯著低于相應(yīng)環(huán)境溫度(P<0.05)(表1)。例外是當(dāng)環(huán)境溫度為39.14℃時，試蟲體溫是39.53℃，甚至略高于環(huán)境溫度，只是差異不顯著(P>0.05)(表1)，可能是因為此時環(huán)境溫度對小菜蛾而言已是極端高溫，其有限的體溫調(diào)節(jié)能力不能發(fā)揮作用。3和4齡幼蟲的測定結(jié)果(表2 和3)也都與2齡幼蟲(表1)相似。通過分析試蟲體溫(y)與環(huán)境溫度(x)關(guān)系方程及等溫點，可以獲得環(huán)境溫度對試蟲體溫的影響程度，結(jié)果見表4。根據(jù)關(guān)系方程推算小菜蛾2, 3和4齡幼蟲體溫與環(huán)境的等溫點分別是22.16℃, 21.40℃和21.41℃。

表1 不同環(huán)境溫度下小菜蛾2齡幼蟲的體溫Table 1 Body temperature of the 2nd instar larvae ofPlutella xylostella at different ambient temperatures

表2 不同環(huán)境溫度下小菜蛾3齡幼蟲的體溫Table 2 Body temperature of the 3rd instar larvae ofPlutella xylostella at different ambient temperatures

表3 不同環(huán)境溫度下小菜蛾4齡幼蟲的體溫Table 3 Body temperature of the 4th instar larvae ofPlutella xylostella at different ambient temperatures

表4 小菜蛾幼蟲體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系Table 4 Relationship between the body temperature of larvae of Plutella xylostella and the ambient temperature

2.2 農(nóng)藥處理對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響

2.2.1阿維菌素處理對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：0.5～8 mg/L阿維菌素處理不同時間(12, 24, 36, 48和60 h)對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響見圖1。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃，各濃度處理試蟲體溫與對照(0 mg/L)差異都不顯著(P>0.05)(圖1: A)。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為25℃，12 h時0.5和1 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)，而2, 4和8 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫都顯著高于對照(P<0.05)；24 h時2和4 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05), 8 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，但0.5和1 mg/L阿維菌素處理試蟲體溫均與對照無顯著差異(P>0.05)；36和48 h時，各濃度阿維菌素處理試蟲體溫均高于對照，并且除了1 mg/L阿維菌素處理36 h及4 mg/L阿維菌素處理48 h時試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)外，其余濃度處理試蟲體溫均顯著高于對照(P<0.05)；各濃度阿維菌素處理60 h時試蟲體溫都與對照無顯著差異(P>0.05)(圖1: B)。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為30℃，在12-48 h，只有0.5 mg/L阿維菌素處理24 h及1 mg/L阿維菌素處理36 h時試蟲體溫顯著低于對照及1 mg/L阿維菌素處理48 h時試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05)，其余處理試蟲體溫都與對照差異不顯著(P>0.05)；各濃度阿維菌素處理60 h時試蟲體溫均顯著高于對照(P<0.05)(圖1: C)；當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為35℃，則是除8 mg/L阿維菌素處理48 h時試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)外，其余處理試蟲體溫均與對照差異不顯著(P>0.05)(圖1: D)。

2.2.2毒死蜱處理對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：50～800 mg/L毒死蜱處理不同時間(12, 24, 36, 48和60 h)對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響見圖2。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃， 12 h時， 各濃度毒死蜱處理試蟲體溫均低于對照，但是差異不顯著(P>0.05)；24和36 h時，各濃度毒死蜱處理試蟲體溫仍低于對照，并且只有100和400 mg/L毒死蜱處理24 h時及50和200 mg/L毒死蜱處理36 h時試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)，其余處理試蟲體溫與對照差異都達(dá)顯著水平(P<0.05)；48和60 h時各濃度毒死蜱處理試蟲體溫都與對照差異不顯著(P>0.05)(圖2: A)。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為25℃，12 h時100和200 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)；24 h時只有800 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均顯著高于對照(P<0.05)；36 h時只有100和200 mg/L毒死蜱處理及48 h時只有100和400 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫都與對照差異不顯著(P>0.05)；60 h時100, 200和800 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，而50和400 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫與對照無顯著差異(P>0.05)(圖2: B)；30℃下毒死蜱處理24 h時只有800 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫都與對照無顯著差異(P>0.05)；60 h時只有400 mg/L毒死蜱處理試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)，其余濃度處理試蟲體溫都顯著高于對照(P<0.05)(圖2: C)；35℃則是所有處理所有時間段試蟲體溫都與對照無顯著差異(P>0.05)(圖2: D)。

2.2.3氟蟲腈處理對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：0.25～4 mg/L氟蟲腈處理不同時間(12, 24, 36, 48和60 h)對試蟲體溫的影響見圖3。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃，除36 h時0.5 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)外，其余濃度處理試蟲體溫與對照無顯著差異(P>0.05)。人工氣候箱溫度為25℃，12 h時只有4 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對照無顯著差異(P>0.05)；24 h時，只有0.5 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對照差異不顯著(P>0.05)；36 h時，各濃度處理試蟲體溫均與對照差異不顯著(P>0.05)；48 h時，各濃度處理試蟲體溫都高于對照，并且除0.5和4 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)外，0.25, 1和2 mg/L氟蟲腈處理試蟲體溫與對照均差異顯著(P<0.05)；60 h時各濃度氟蟲腈處理試蟲體溫均顯著低于對照(P<0.05)(圖3: B)。人工氣候箱溫度為30℃，0.25和0.5 mg/L氟蟲腈處理12 h、0.25和2 mg/L氟蟲腈處理24 h、4 mg/L氟蟲腈處理48 h以及2 mg/L氟蟲腈處理60 h時試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，其余處理試蟲體溫均與對照無顯著差異(P>0.05)(圖3: C)。人工氣候箱溫度設(shè)定為35℃，只有0.25和0.5 mg/L氟蟲腈處理60 h時試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05)，其余處理試蟲體溫均與對照無顯著差異(P>0.05)(圖3: D)。

2.2.4高效氯氰菊酯處理對小菜蛾3齡幼蟲體溫的影響：0.5～8 g/L高效氯氰菊酯處理不同時間(12, 24, 36, 48和60 h)對試蟲體溫的影響見圖4。當(dāng)人工氣候箱溫度設(shè)定為20℃時，12和24 h時各濃度高效氯氰菊酯處理試蟲體溫與對照均無顯著差異(P>0.05)；36 h時只有2和8 g/L濃度處理試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對照差異不顯著(P>0.05)；48 h時4和8 g/L濃度處理試蟲體溫顯著高于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫與對照差異不顯著(P>0.05)；60 h時各濃度處理試蟲體溫均與對照差異不顯著(P>0.05)(圖4: A)。在人工氣候箱溫度為25℃，12 h時，各濃度處理試蟲體溫均低于對照，并且在2, 4和8 g/L處理中差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，而0.5和1 g/L處理中差異不顯著(P>0.05)；24 h時，各濃度處理試蟲體溫均高于對照，但是只有0.5, 4和8 g/L處理試蟲體溫與對照差異顯著(P<0.05)；類似地，36 h時，各濃度處理試蟲體溫也都高于對照，但是也只有1, 4和 8 g/L處理試蟲體溫與對照差異顯著(P<0.05)；48 h時，雖然各濃度處理試蟲體溫均高于對照，但是差異不顯著(P>0.05)；60 h時，各濃度處理試蟲體溫均高于對照，并且除0.5 g/L處理與對照差異不顯著(P>0.05)外， 1, 2和4 g/L處理均顯著高于對照(P<0.05)(圖4: B)。人工氣候箱溫度為30℃，12 h時0.5和1 g/L高效氯氰菊酯處理試蟲體溫顯著低于對照(P<0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均與對照差異不顯著(P>0.05)；24 h時各濃度(2 g/L除外)高效氯氰菊酯處理試蟲體溫均顯著低于對照(P<0.05)；36 h和48 h時各濃度高效氯氰菊酯處理試蟲體溫與對照均無顯著差異(P>0.05)；60 h時只有0.5和4 g/L高效氯氰菊酯處理試蟲體溫與對照無顯著差異(P>0.05)，其余濃度處理試蟲體溫均顯著低于對照(P<0.05)(圖4: C)。人工氣候箱溫度為35℃則是各濃度高效氯氰菊酯處理試蟲體溫均與對照無顯著差異(P>0.05)(圖4: D)。

3 討論

作為典型的變溫動物，昆蟲的自律性體溫調(diào)節(jié)能力較弱(凡美玲等, 2017)，小菜蛾也不例外，并且在本研究中也得到證實(表1, 2和3)，甚至在試蟲體溫與環(huán)境溫度存在顯著差異時，其絕對差異也小。如環(huán)境溫度為30.54℃時，3齡幼蟲體溫為29.55℃，差異顯著(P<0.05)(表2)，但絕對差異也不過1.0℃。這在環(huán)境溫度與試蟲體溫關(guān)系方程中可以更明顯看出(表4)。一般認(rèn)為在環(huán)境溫度與體溫關(guān)系方程中斜率越大說明自律性體溫調(diào)節(jié)能力越弱(徐驍驍?shù)? 2017)，本研究小菜蛾2, 3, 4齡幼蟲體溫與環(huán)境關(guān)系方程斜率分別為0.95, 0.95和0.93(表4)，都接近1，這些都說明小菜蛾自律性體溫調(diào)節(jié)能力弱。

有關(guān)毒死蜱對小鼠體溫影響的研究表明，在接觸毒物初期動物常常通過自律性體溫調(diào)節(jié)降低體溫以減少毒物的攝入或其毒性的產(chǎn)生；其后又可能通過升高體溫以提高體內(nèi)代謝酶系的活性從而加速對進(jìn)入體內(nèi)毒物的代謝(Gordon, 1997)，即毒物處理可能提高動物體溫，也可能降低動物體溫。類似地，有關(guān)0.2, 1和2 ng/蜂3個濃度噻蟲嗪對非洲蜂體溫影響研究發(fā)現(xiàn)：環(huán)境溫度設(shè)為33℃時，只有2 ng/蜂濃度處理1～2 h后引發(fā)供試蜂體溫升高，而22℃下1和2 ng/蜂2個濃度處理60～90 min后均導(dǎo)致供試蜂體溫降低；但是1 d后，兩個環(huán)境溫度下3個濃度噻蟲嗪處理過的非洲蜂體溫都顯著低于對照(Tosietal., 2016)。此外，22℃下非洲蜂經(jīng)3個濃度噻蟲嗪處理1 d后再以4℃處理5 min，1和2 ng/蜂噻蟲嗪處理中供試蜂體溫顯著降低，而0.2 ng/蜂處理中供試蜂體溫顯著升高；但是33℃下供試蜂經(jīng)相同處理體溫?zé)o變化(Tosietal., 2016)。本研究中在人工氣候箱溫度設(shè)定為15℃和40℃時，4種農(nóng)藥對試蟲體溫都沒有影響(數(shù)據(jù)未顯示)；其他溫度下特別是25℃和30℃時，農(nóng)藥處理則對試蟲體溫影響表現(xiàn)為降低、不變和升高3種類型(圖1～4)?？梢娹r(nóng)藥對試蟲體溫的影響與農(nóng)藥種類及其濃度、環(huán)境溫度、處理時間等有關(guān)，但是影響機制尚不清晰。

以往根據(jù)溫度對毒力的影響特點將農(nóng)藥分為正溫度系數(shù)效應(yīng)農(nóng)藥和負(fù)溫度系數(shù)效應(yīng)農(nóng)藥兩種類型。前者是指在一定溫度范圍內(nèi)農(nóng)藥毒力隨溫度升高而提高，后者則相反。先前曾經(jīng)將農(nóng)藥正溫度系數(shù)效應(yīng)的形成機理解釋為高溫條件提高了害蟲生活力從而促進(jìn)農(nóng)藥進(jìn)入害蟲體內(nèi)及增強農(nóng)藥與靶標(biāo)的結(jié)合能力(吳剛等, 2003)。但是Gordon等(2008)認(rèn)為小鼠接觸毒物初期體溫下降也是毒物正溫度系數(shù)效應(yīng)形成的重要因素。Vandame和 Belzunces(1998)也認(rèn)為低溫下溴氰菊酯對西方蜜蜂毒力更高的原因與其降低試蟲體溫有關(guān)，不過該現(xiàn)象還可以從等溫點的角度得到更明確解釋。當(dāng)環(huán)境溫度低于等溫點時變溫動物能夠通過有限的自律性體溫調(diào)節(jié)能力使其體溫高于環(huán)境溫度；反之，當(dāng)環(huán)境溫度高于等溫點時則是使其體溫低于環(huán)境溫度。如氣溫低于32℃時，東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis3, 4和5齡蝗蝻及成蟲體溫均高于氣溫；但當(dāng)氣溫高于32℃時，試蟲體溫均低于氣溫(岳梅等, 2009)。西方蜜蜂春季低溫時體溫升高也是這個道理(Kovac and Schmaranzer, 1996)。低溫下溴氰菊酯對西方蜜蜂體溫的降低作用使其進(jìn)一步偏離等溫點，進(jìn)而進(jìn)一步加劇了環(huán)境的不利性，最終表現(xiàn)為溴氰菊酯毒力的提高。本研究表明小菜蛾2, 3和4齡幼蟲的等溫點分別為22.16℃, 21.40℃和21.41℃(表4)，一方面意味著環(huán)境溫度與此接近時小菜蛾具有較好的適應(yīng)性，這與但建國等(1995)報道小菜蛾室內(nèi)種群23℃條件下種群趨勢增長指數(shù)最高相一致；另一方面意味著當(dāng)環(huán)境溫度低于這幾個數(shù)值時毒物對體溫的降低作用及當(dāng)環(huán)境溫度高于這幾個數(shù)值時毒物對體溫的升高作用都將加劇環(huán)境對小菜蛾的不利性。那么，本研究中發(fā)現(xiàn)的農(nóng)藥對試蟲體溫的改變特別是25℃和30℃時試蟲體溫的改變是否影響農(nóng)藥的毒力有待進(jìn)一步明確。

雖然昆蟲自律性體溫調(diào)節(jié)能力較為微弱，但是即便體溫的細(xì)微變化都可能對其個體及種群產(chǎn)生顯著的不利影響(Tosietal., 2016; 凡美玲等, 2017)。如蜂巢溫度對蜂群維持至關(guān)重要，可是長期接觸草甘膦雖然對熊蜂個體體溫調(diào)節(jié)能力影響不顯著，但是卻使蜂群蜂巢溫度調(diào)節(jié)能力(collective thermoregulation ability)降低了25%以上(Weidenmülleretal., 2022)。故Azpiazu 等(2019)提出農(nóng)藥對蜜蜂安全性評價中不能忽視農(nóng)藥對其體溫的影響。同樣地，農(nóng)藥對害蟲體溫及體溫調(diào)節(jié)能力的影響在害蟲防治中的應(yīng)用價值也需要深入探討。