凍融作用對(duì)土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮含量影響的薈萃分析

崔喬，李宗省，張百娟，趙越，南富森

1.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院/內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省祁連山生態(tài)研究中心，甘肅 蘭州 730000；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

中高緯度和高寒山區(qū)的大面積凍土帶被認(rèn)為是全球最重要的碳庫(kù)之一，土壤凍融作用是這些地區(qū)發(fā)生的普遍現(xiàn)象。據(jù)統(tǒng)計(jì)，北半球約有24%的陸地面積被多年凍土所覆蓋（Zhang et al.，2008），55%的土地面積受到季節(jié)性土壤凍融的影響（Song et al.，2017a）。凍融作用被認(rèn)為是生物地球化學(xué)過(guò)程中的重要干擾因素，它通過(guò)改變土壤的物理結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)影響微生物活性（Larsen et al.，2002；Grogan et al.，2004；Watanabe et al.，2019），并由此對(duì)凍土中的碳庫(kù)和氮庫(kù)造成威脅，影響水文和生物地球化學(xué)過(guò)程，因而成為研究熱點(diǎn)（Urakawa et al.，2014；杜子銀，2020；楊早等，2020）。

凍融效應(yīng)與全球變化密切相關(guān)，氣候變暖導(dǎo)致高緯度、高海拔地區(qū)的凍土融化，凍土格局的變化將影響土壤的相關(guān)過(guò)程，釋放土壤中固存的碳氮（Dong et al.，2012；Liu et al.，2018；Zhao et al.，2019；Pedersen et al.，2020），進(jìn)一步對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳氮平衡產(chǎn)生影響（孫輝等，2008；杜子銀等，2014）。相關(guān)研究表明，溫度升高引起的碳釋放量大于凍融循環(huán)造成的碳釋放量（王嬌月等，2018）。冬季氣候變化的一個(gè)顯著的間接影響是積雪深度變薄和持續(xù)時(shí)間縮短，這會(huì)導(dǎo)致土壤凍融頻率的增加，從而降低凍土中碳氮的穩(wěn)定性，增加可溶性碳氮的含量，加速土壤碳氮的流失（Groffman et al.，2011）。

相關(guān)研究表明，凍融次數(shù)和凍融溫度對(duì)土壤有機(jī)碳（SOC）的含量影響不顯著（Sjursen et al.，2005；Schmitt et al.，2008；劉淑霞等，2008；Makarov et al.，2015；郭冬楠等，2015；Song et al.，2017b）。土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）和可溶性有機(jī)氮（DON）占據(jù)土壤有機(jī)碳庫(kù)和氮庫(kù)的比例雖然很?。ㄖ芡鞯?，2008），卻是其重要組成部分（Lal，2004）。DOC和DON的含量將會(huì)影響微生物活動(dòng)，如DOC的可利用性是影響微生物活性和有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因素（Magill et al.，2000；Guggenberger et al.，2003；Davidson et al.，2006；Yu et al.，2010）。隨著水分運(yùn)移，DOC和DON會(huì)淋溶流失，造成土壤碳庫(kù)和氮庫(kù)的損失（Solinger et al.，2001）。同時(shí)，DOC和DON的形成和耗損過(guò)程受凍融作用造成的土壤溫度、水分等非生物因素和微生物活動(dòng)等生物因素變動(dòng)的影響（Neff et al.，2002；Cookson et al.，2007）。銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）是土壤中有機(jī)氮礦化后產(chǎn)生的主要氮素形式，是土壤中可被直接吸收利用的有效氮，同時(shí)也是土壤氮循環(huán)過(guò)程的重要組成部分（高珊等，2018）。凍融作用提高了無(wú)機(jī)氮的可用性，但也增加了氮素淋失的風(fēng)險(xiǎn)（Gao et al.，2018）。土壤微生物生物量（微生物量）是土壤中植物活體以外的生物總量（王巖等，1996），是土壤有機(jī)質(zhì)中活性較高的部分，對(duì)環(huán)境變化非常靈敏（胡嵩等，2013），能夠反映土壤微生物群落和功能變化（唐玉姝等，2007）。凍融過(guò)程及其他土壤因子的變化會(huì)顯著影響微生物量碳氮的含量（MBC、MBN）（Chen et al.，2018）。

為了研究?jī)鋈谧饔脤?duì)土壤碳氮含量的影響，實(shí)驗(yàn)室凍融模擬是目前常用的方法。但由于區(qū)域差異以及實(shí)驗(yàn)結(jié)果的多樣化，關(guān)于凍融作用對(duì)土壤碳氮含量的總體影響，和未來(lái)氣候變化對(duì)凍融作用下土壤碳氮含量的潛在影響，仍然無(wú)法統(tǒng)一評(píng)估。近些年來(lái)針對(duì)凍融作用對(duì)土壤碳氮循環(huán)影響的研究多針對(duì)在全球發(fā)生土壤凍融的地區(qū)，而單一聚焦于全球高緯度或高海拔的研究則較為少見(jiàn)。由于寒區(qū)的土壤微生物對(duì)凍融作用的適應(yīng)，和溫帶地區(qū)土壤碳氮對(duì)于凍融作用的反映可能存在差異（Lipson et al.，2000；Grogan et al.，2004；Kreyling et al.，2020）。

本文匯總了來(lái)自26項(xiàng)研究的7個(gè)變量的數(shù)據(jù)進(jìn)行薈萃分析。綜合單個(gè)研究的結(jié)果，闡明凍融作用對(duì)土壤碳氮含量的影響大小，并確定氣候因素（如氣溫和降水）對(duì)凍融效應(yīng)的調(diào)控機(jī)制。本研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解土壤碳氮對(duì)當(dāng)前氣候變化的反饋，為應(yīng)對(duì)凍融對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響提供參考，揭示土壤碳氮對(duì)氣候變化引起的凍融格局變化的響應(yīng)規(guī)律，提高對(duì)凍融作用下微生物在調(diào)節(jié)土壤碳氮方面的理解。

1 研究區(qū)

針對(duì)全球凍融作用對(duì)土壤碳氮循環(huán)影響的研究主要集中在北半球高緯度和中緯度高海拔地區(qū)，多有凍土分布。區(qū)內(nèi)平均緯度或海拔較高，年均氣溫較低，分布的植被包括苔原植被、高寒草甸、高寒草原、亞高山草甸、落葉松林、北方硬木林等，土壤和微生物的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程受到凍融作用的深刻影響。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與方法

使用Web of Science和中國(guó)知網(wǎng)以“凍融作用”和“土壤碳氮”為關(guān)鍵詞檢索到2021年9月之前發(fā)表的397篇文章（表1）。按照以下3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行文獻(xiàn)篩選：（1）地理位置屬于高海拔或高緯度地區(qū)，國(guó)內(nèi)選取區(qū)域?yàn)楦吆０蔚那嗖馗咴貐^(qū)和高緯度的東北等地區(qū)，國(guó)外選取區(qū)域?yàn)楦呔暥鹊娜鸬洹⒎姨m、挪威和丹麥等亞北極地區(qū)和中緯度的高海拔地區(qū)，如阿爾卑斯山、高加索山和科羅拉多山等；（2）由于野外監(jiān)測(cè)對(duì)于凍融溫度的控制不好把握，因此選取數(shù)據(jù)多為室內(nèi)模擬凍融實(shí)驗(yàn)結(jié)果，雖然室內(nèi)實(shí)驗(yàn)不能真實(shí)反映實(shí)際情況，但其可以較為準(zhǔn)確的控制凍融的過(guò)程。選取實(shí)驗(yàn)方法中有凍融處理組和對(duì)照組，以評(píng)估凍融作用對(duì)土壤碳氮變量的影響；（3）至少記錄了碳氮循環(huán)過(guò)程的一個(gè)變量，或者一項(xiàng)研究至少包含碳或氮一個(gè)循環(huán)過(guò)程。共篩選出 26篇文獻(xiàn)，在本文的數(shù)據(jù)集中收集了與養(yǎng)分庫(kù)相關(guān)的7個(gè)變量，包括可溶性有機(jī)碳（DOC）、可溶性有機(jī)氮（DON）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）和微生物量碳氮比（MBC/MBN）。獲取了涉及土壤碳氮循環(huán)過(guò)程的7個(gè)變量的389個(gè)觀測(cè)結(jié)果。

表1 數(shù)據(jù)來(lái)源文獻(xiàn)Table 1 Data source literature

續(xù)表1 數(shù)據(jù)來(lái)源文獻(xiàn)Continued table 1 Data source literature

3 結(jié)果

3.1 凍融作用對(duì)土壤可溶性碳氮含量的影響

通過(guò)分析收集到的全球高海拔和高緯度地區(qū)凍融對(duì)土壤可溶性碳氮影響的數(shù)據(jù)，結(jié)果表明，土壤中DOC、DON、NH4+-N的含量表現(xiàn)為凍融組顯著大于對(duì)照組（P＜0.05），NO3--N的含量表現(xiàn)為對(duì)照組與凍融組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖1），說(shuō)明凍融作用對(duì)NO3--N含量影響較小。

圖1 凍融和非凍融處理對(duì)土壤可溶性碳氮含量的影響Figure 1 Effect of freeze-thaw and non-freeze-thaw treatments on soil dissolved carbon and nitrogen content

3.2 凍融作用對(duì)微生物量碳氮含量的影響

MBC表現(xiàn)為對(duì)照組和凍融組間差異顯著（P＜0.05）（圖2），而MBN和MBC/MBN表現(xiàn)為對(duì)照組和凍融組間無(wú)顯著差異（P＞0.05），說(shuō)明凍融作用對(duì)MBN和MBC/MBN影響不顯著。

圖2 凍融和非凍融處理對(duì)微生物量碳氮含量的影響Figure 2 Effect of freeze-thaw and non-freeze-thaw treatments on microbial biomass carbon and nitrogen content

3.3 微生物量碳氮變化對(duì)土壤可溶性碳氮的影響

由于土壤中的可溶性碳氮受到微生物量碳氮的很大影響，因此以微生物量碳氮對(duì)數(shù)比為自變量，土壤可溶性碳氮對(duì)數(shù)比為因變量，探討二者之間的關(guān)系。

結(jié)果表明，DOC、NO3--N的lnRR與MBC、MBN的lnRR呈正相關(guān)，與MBC/MBN的lnRR呈負(fù)相關(guān)。DON、NH4+-N的lnRR與MBC、MBN和MBC/MBN的lnRR呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均較小，可能與所搜集數(shù)據(jù)的有限性有關(guān)（圖3）。結(jié)果表明，凍融對(duì)土壤可溶性碳氮的影響是通過(guò)微生物量碳氮的變化引起的。

圖3 土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮的對(duì)數(shù)響應(yīng)比（lnRR）的相關(guān)性Figure 3 Correlation of log response ratios (lnRRs) between soil dissolved carbon and nitrogen and microbial biomass carbon and nitrogen

3.4 凍融作用中降水和溫度變化對(duì)土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮的影響

通過(guò)Worldclim對(duì)每個(gè)研究區(qū)的年均溫和年均降水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行提取，分析凍融作用中自然降水和溫度變化對(duì)土壤碳氮的影響。

結(jié)果表明，隨著降水的增加，凍融作用對(duì)DOC、DON、NH4+-N和NO3--N的影響越大，且凍融對(duì)DOC、DON、NH4+-N的促進(jìn)效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，凍融對(duì)NO3--N由抑制效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)效應(yīng)。凍融作用對(duì)MBC的抑制效應(yīng)變化不明顯，對(duì)MBN的影響越小，且對(duì)MBN由促進(jìn)效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橐种菩?yīng)，對(duì)MBC/MBN的影響越大，對(duì)MBC/MBN由抑制效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)效應(yīng)（圖4）。

圖4 土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮的對(duì)數(shù)響應(yīng)比（lnRRs）與年平均降水之間的關(guān)系Figure 4 Relationship between log response ratios (lnRRs) of soil dissolved carbon and nitrogen,microbial biomass carbon and nitrogen,and mean annual precipitation

隨著溫度的增加，凍融作用對(duì)DOC和NO3--N的影響越大，且凍融對(duì)DOC的促進(jìn)效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，凍融效應(yīng)對(duì)NO3--N由抑制效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)效應(yīng)。隨著溫度的增加，凍融作用對(duì)DON的影響無(wú)明顯變化，且凍融對(duì)DON的表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)。隨著溫度的增加，凍融作用對(duì)NH4+-N的影響越小，且凍融對(duì)NH4+-N的促進(jìn)效應(yīng)逐漸減弱。隨著溫度的增加，凍融作用對(duì)MBC和MBN的影響越小，且凍融對(duì) MBC和MBN的抑制效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，對(duì)MBC/MBN的影響越大，凍融效應(yīng)由抑制效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)效應(yīng)（圖5）。

圖5 土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮的對(duì)數(shù)響應(yīng)比（lnRRs）與年平均溫度之間的關(guān)系Figure 5 Relationship between log response ratios (lnRRs) of soil dissolved carbon and nitrogen,microbial biomass carbon and nitrogen,and mean annual temperature

結(jié)果表明，DOC、DON、NO3--N、MBC/MBN的lnRR隨降水和溫度增加。NH4+-N的lnRR隨降水增加，隨溫度減小。MBC和MBN的lnRR隨降水和溫度減小。說(shuō)明氣候暖濕化會(huì)有利于增加凍融作用下土壤中的可溶性碳氮含量，而不利于微生物量碳氮的保存和固定。

4 討論

4.1 凍融作用對(duì)土壤可溶性碳氮含量的影響

土壤碳氮的循環(huán)過(guò)程對(duì)冬季氣候變化和土壤凍結(jié)十分敏感（Matzner et al.，2008），積雪的大范圍減少增加了土壤凍融頻率，日益嚴(yán)重和頻繁的土壤凍融事件增強(qiáng)了不穩(wěn)定碳氮的流通，即使在沒(méi)有水通量的情況下，這些養(yǎng)分也會(huì)進(jìn)行原位循壞，導(dǎo)致碳氮損失的增加，損害了土壤養(yǎng)分保留（Wipf et al.，2015）。土壤凍結(jié)效應(yīng)在可溶性有機(jī)碳浸出、氮的礦化、硝化和反硝化的過(guò)程中得到明顯體現(xiàn)（Muhr et al.，2009）。

初始的凍融循環(huán)增加了土壤中的DOC含量，但由于微生物的利用和土壤的淋溶，碳源逐漸減少，DOC含量增加的幅度隨著凍融循環(huán)頻率增加而逐漸降低（Herrmann et al.，2002）。DON含量隨著凍融作用增加，但另一方面，隨著凍融循環(huán)時(shí)間的持續(xù)，由于微生物對(duì)凍融作用的產(chǎn)生了適應(yīng)，導(dǎo)致其死亡的絕對(duì)數(shù)量降低，減少了來(lái)自微生物死亡后釋放的小分子糖和氨基酸等作為DON組分的物質(zhì)（Schimel et al.，1996），且微生物礦化作用會(huì)降低DON的含量（Vestgarden et al.，2009）。凍融作用釋放了土壤晶格和無(wú)機(jī)、有機(jī)膠體中的NH4+，并且促進(jìn)了氮的氨化，因此NH4+-N的含量在凍融作用后較高。但由于凈氮礦化速率會(huì)隨著凍融次數(shù)的增加而減弱，且微生物養(yǎng)分的釋放和氮礦化有利于養(yǎng)分的積累，對(duì)土壤的凈礦化速率會(huì)起到抑制作用，會(huì)導(dǎo)致NH4+-N含量逐漸減?。ü龋?015）。凍結(jié)造成的低溫影響了硝化細(xì)菌的活性，會(huì)限制硝化作用的進(jìn)行，而反硝化細(xì)菌具有較強(qiáng)的耐凍能力，當(dāng)土壤處于融化階段時(shí)，反硝化作用快速進(jìn)行，消耗了NO3--N含量，因此NO3--N的含量在凍融作用后較低（Muller et al.，2003）。此外，在野外由于不同植物和微生物對(duì)NH4+-N和NO3--N的吸收存在不同偏好，也會(huì)導(dǎo)致二者含量的差異（Song et al.，2017a）。

深度的土壤凍結(jié)會(huì)降低氮礦化率（Duran et al.，2016），導(dǎo)致微生物分解、植物根系的死亡，從而增加溫室氣體的排放，釋放更多的不穩(wěn)定碳氮到土壤中，造成土壤凍融循環(huán)后碳氮的濃度增加（Matzner et al.，2008；Xu et al.，2016）。當(dāng)凍結(jié)時(shí)長(zhǎng)較短時(shí)或凍結(jié)溫度較高時(shí)，植物根系受到的損傷和微生物細(xì)胞裂解的程度較低，因此釋放的可溶性碳氮含量也有限（Goldberg et al.，2008）。土壤水分對(duì)土壤可溶性碳氮的淋溶和流失有重要影響（Gao et al.，2018）。較高的土壤水分和較低的凍結(jié)溫度對(duì)土壤晶格和土壤微生物的破壞性更大，從而釋放出更多的可溶性碳氮（Fitzhugh et al.，2001）。凍融過(guò)程中，較高的土壤含水量有利于增加硝態(tài)氮的含量，而較低的土壤水分含量則有利于銨態(tài)氮的積累（雋英華等，2022）。

可溶性碳氮初始濃度的增加是由微生物生物量碳氮的釋放驅(qū)動(dòng)的，而在多個(gè)凍融循環(huán)后，碳氮含量的釋放受到抑制是由微生物種群減少導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)減少驅(qū)動(dòng)的（Schimel et al.，1996）。可能是由于土壤微生物死亡和土壤結(jié)構(gòu)改變引起有機(jī)質(zhì)的底物有效性增加。凍融循環(huán)的強(qiáng)度越大，其效應(yīng)越大，隨著凍融循環(huán)持續(xù)時(shí)間的增加，其效應(yīng)會(huì)減弱，這可能是由于微生物的利用和淋洗作用導(dǎo)致底物消耗所致（Gao et al.，2021）。

4.2 凍融作用對(duì)微生物量碳氮含量的影響

土壤凍融過(guò)程是微生物中養(yǎng)分釋放的主要?jiǎng)恿?。在土壤凍結(jié)期間，為適應(yīng)土壤溶液滲透勢(shì)的變化，微生物細(xì)胞內(nèi)積累了一定量的溶質(zhì)。第一次凍融循環(huán)后一半微生物被殺死，釋放出大量有機(jī)物和凍結(jié)期間封存的CO2，增加了土壤碳損失，降低了微生物量碳氮含量。在多次凍融循環(huán)后，存活的微生物適應(yīng)這種凍融作用，又利用土壤中的可溶性碳氮，提高微生物量碳氮（Koponen et al.，2006）。土壤經(jīng)歷凍融作用后，由于真菌群落比細(xì)菌群落耐受低溫的能力強(qiáng)，且真菌的群落穩(wěn)定性高于細(xì)菌，因此微生物量碳氮比較高。而在經(jīng)過(guò)多次凍融循環(huán)后，微生物碳氮比降低，真菌群落會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌群落，影響了碳礦化和氮礦化之間的關(guān)系（Murphy et al.，2003），從而改變土壤中的碳氮循環(huán)等過(guò)程（Yergeau et al.，2008）。

在凍結(jié)時(shí)長(zhǎng)方面，微生物在不同凍結(jié)時(shí)長(zhǎng)后具有不同的恢復(fù)能力（Schimel et al.，1996）。相關(guān)薈萃分析結(jié)果表明，微生物量碳和微生物量碳氮比與單次凍融循環(huán)的凍結(jié)時(shí)間呈正相關(guān)（Song et al.，2017a）。在凍融溫度方面，凍融溫度會(huì)改變微生物群落組成，細(xì)菌對(duì)溫度的變化比真菌更敏感（Larsen et al.，2002）。

土壤中水分條件是微生物群落抵抗凍融事件能力強(qiáng)弱的決定性因素（Yanai et al.，2004）。冬季凍結(jié)期的水分是影響微生物的重要因子，當(dāng)土壤水分含量較高時(shí)，土壤易凍結(jié)且難以解凍，這將會(huì)對(duì)凍融過(guò)程的強(qiáng)度產(chǎn)生影響（Nagare et al.，2012；Chen et al.，2013），從而刺激微生物對(duì)土壤中氮的固存（Jiang et al.，2020）。土壤水分通過(guò)改變氮的可利用性間接作用于微生物群落結(jié)構(gòu)（Evans et al.，2014）。在解凍期，土壤水分過(guò)高形成的厭氧環(huán)境會(huì)造成微生物活性和豐度的降低（Walker et al.，2006；Sorensen et al.，2018），如厭氧環(huán)境對(duì)真菌、放線菌等生長(zhǎng)產(chǎn)生的抑制作用強(qiáng)于細(xì)菌（Wilkinson et al.，2002）。

4.3 凍融作用中降水和溫度變化對(duì)土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮的影響

結(jié)果表明，凍融對(duì)土壤可溶性碳氮和微生物量碳氮的影響是通過(guò)降水和溫度的變化引起的。在凍融期和非凍融期，降水對(duì)土壤起到的增溫和降溫作用不同，通過(guò)影響土壤溫度，從而對(duì)土壤凍融期時(shí)長(zhǎng)和凍結(jié)深度等造成影響（董晴雪等，2022）。土壤相關(guān)微生物是沿降水梯度的促進(jìn)碳氮轉(zhuǎn)化的重要預(yù)測(cè)因子（吳旭東等，2021；楊陽(yáng)等，2021；章妮等，2021）。降水是否促進(jìn)凍融影響的土壤碳氮釋放可能取決于相應(yīng)土壤微生物對(duì)碳氮的固存能力，以及凍融作用的強(qiáng)度和頻度（楊雪辰，2020）。說(shuō)明在降水增多時(shí)，凍融作用下土壤碳氮受到的影響不同。這可能是因?yàn)榻邓淙氲孛鏉B入土壤，改變了土壤水分條件，當(dāng)土壤水分含量高時(shí)，會(huì)提高土壤的冰點(diǎn)，延長(zhǎng)凍結(jié)時(shí)間和延緩?fù)寥澜鈨鲞^(guò)程，影響凍融作用的強(qiáng)度，從而改變碳氮等的可用性，間接作用于微生物群落結(jié)構(gòu)（Stark et al.，1995；Brooks et al.，1998）。

一般而言，越冷的地方升溫越快，高緯度和高海拔地區(qū)的變暖速度高于全球平均水平（Bader，2014；Wang et al.，2014）。多年平均溫度越高，凍結(jié)開(kāi)始的時(shí)間越晚，結(jié)束的時(shí)間越早，凍結(jié)期的時(shí)長(zhǎng)越短。溫度升高會(huì)改變凍融期土壤中的碳氮釋放模式（王康，2015）。在溫度增加的條件下，凍融作用對(duì)土壤碳氮的促進(jìn)效應(yīng)較為明顯。這與多數(shù)研究結(jié)果得出的解凍初期土壤碳氮含量增加的結(jié)果一致（周旺明等，2008；羅亞晨等，2014；郭冬楠等，2015），這可能是由于溫度升高土壤解凍，增強(qiáng)了微生物活性，釋放了凍結(jié)期固存的大量碳氮。由于溫度升高后土壤中不穩(wěn)定底物的增加，細(xì)菌會(huì)迅速恢復(fù)并成為主導(dǎo)微生物群落（Larsen et al.，2002），而細(xì)菌相較真菌更易受到低溫的影響（Yergeau et al.，2008）。

氣候暖濕化會(huì)影響凍融期的時(shí)長(zhǎng)，從而增加凍融作用下的土壤可溶性碳氮含量，減小微生物碳氮含量，增大了土壤碳氮流失的風(fēng)險(xiǎn)，降低了土壤功能、微生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。且相較于北極地區(qū)，溫帶地區(qū)的土壤微生物更易受到氣候變暖的影響（Kreyling et al.，2020）。因此，減緩氣候變化有利于減小因凍融作用對(duì)土壤碳氮造成的損失，對(duì)于區(qū)域土壤碳氮固存，減少土壤碳排放，以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持具有至關(guān)重要的作用。

5 總結(jié)與展望

研究土壤碳氮對(duì)凍融作用的響應(yīng)，不僅可以為預(yù)測(cè)全球變化對(duì)土壤碳氮的影響提供研究方法，還能為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持提供建議。關(guān)于凍融作用對(duì)土壤碳氮等循環(huán)過(guò)程的影響，未來(lái)仍值得關(guān)注和探索的方向有：

（1）目前的凍融實(shí)驗(yàn)多以室內(nèi)培育為主，然而，室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)并不能真實(shí)反映實(shí)際情況，室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)土壤的采樣時(shí)間也會(huì)影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果。因此，今后應(yīng)將室內(nèi)凍融模擬實(shí)驗(yàn)與原位實(shí)驗(yàn)相結(jié)合。

（2）今后的研究應(yīng)更多地關(guān)注微生物群落特性等如何改變凍融作用驅(qū)動(dòng)下的土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)，以及植被變化、植被生產(chǎn)力和植物可利用養(yǎng)分等方面對(duì)凍融作用的響應(yīng)。

（3）目前的研究多集中在高緯度地區(qū)，針對(duì)全球高海拔地區(qū)的凍融作用對(duì)土壤碳氮循環(huán)過(guò)程影響的研究相對(duì)較少，因此后面的研究區(qū)應(yīng)多集中在高海拔地區(qū)。

（4）為了評(píng)估在未來(lái)不同氣候情景下凍融作用對(duì)土壤碳氮循環(huán)的影響，應(yīng)對(duì)土壤碳氮循環(huán)過(guò)程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，為預(yù)測(cè)全球變化對(duì)土壤碳氮的影響提供研究方法。