凋落物物理阻隔對(duì)水杉幼苗出土和早期生長(zhǎng)的影響

徐來(lái)仙，郭秋菊，姚 蘭，洪建峰，牟芙蓉，艾訓(xùn)儒，劉學(xué)全，趙奐敦

（1. 湖北民族大學(xué) 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2. 星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北 恩施445000；3. 利川市林業(yè)科學(xué)研究所，湖北 利川 445400；4. 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075）

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱[1]，也是種子落地后最先接觸到的物理環(huán)境，對(duì)種子萌發(fā)、幼苗存活和生長(zhǎng)等天然更新關(guān)鍵環(huán)節(jié)具有重要作用[2-4]。凋落物的存在會(huì)改變種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的微環(huán)境，同時(shí)其物理阻隔作用也對(duì)天然更新產(chǎn)生一定障礙[5-6]，并且這種作用因凋落物類型、厚度和覆蓋方式的不同而對(duì)幼苗出土及早期生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的影響[4,6-8]。

水杉Metasequoia glyptostroboides為中國(guó)特有的杉科Taxodiaceae水杉屬M(fèi)etasequoia孑遺植物，屬國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)樹(shù)種，有植物界“活化石”之稱?，F(xiàn)僅存原生母樹(shù)5 696株，集中分布于湖北利川、湖南龍山和重慶石柱之間狹窄的三角區(qū)域內(nèi)，林下鮮見(jiàn)其天然更新的幼苗及幼樹(shù)，天然更新困難[9-10]。天然更新是指植物從其種子成熟、萌發(fā)、生長(zhǎng)到幼苗建成的連續(xù)過(guò)程[11]。它不僅是種群得以繁衍和恢復(fù)的重要方式[12]，也是維持天然林動(dòng)態(tài)穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[13]。有許多研究已對(duì)水杉天然更新障礙因素及機(jī)制進(jìn)行了探討，但主要集中在生物學(xué)特性[14]、遺傳、種群結(jié)構(gòu)[15,10]、人為干擾[10]等方面。徐來(lái)仙等[8]研究發(fā)現(xiàn)：凋落物對(duì)水杉自身種子萌發(fā)和生長(zhǎng)具有化感抑制作用，且不同類型凋落物的化感作用存在差異，而關(guān)于凋落物對(duì)水杉更新幼苗出土和生長(zhǎng)的影響還未見(jiàn)報(bào)道?；谝巴庹{(diào)查發(fā)現(xiàn)水杉母樹(shù)林內(nèi)有大量凋落物，凋落物質(zhì)量一般達(dá)145.60～9 775.36 g·m-2，而水杉種子極小極輕(千粒重為2.57 g)[8]，因此提出假設(shè)：水杉凋落物對(duì)水杉幼苗出土及早期生長(zhǎng)是否具有物理阻隔作用？其影響程度是否與凋落物類型、覆蓋方式及質(zhì)量的多少緊密相關(guān)？鑒于此，本研究模擬種子成熟脫落后位于凋落物下方和上方的情況，通過(guò)野外模擬試驗(yàn)，采用不同類型、不同質(zhì)量凋落物對(duì)種子進(jìn)行覆蓋或鋪墊，探討凋落物物理阻隔對(duì)水杉幼苗出土和早期生長(zhǎng)的影響，旨在為解除水杉種群天然更新障礙提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料收集與處理

為保證凋落物收集具有代表性，在湖北省利川市林業(yè)科學(xué)研究所水杉母樹(shù)林內(nèi)按東南西北中5個(gè)方向分30個(gè)區(qū)域隨機(jī)布設(shè)凋落物收集框。于2020年10月末收集水杉母樹(shù)上自然脫落的當(dāng)季凋落物為新鮮凋落物[即尚未進(jìn)入分解過(guò)程的混合物，其中各組成部分依據(jù)凋落物實(shí)際組成設(shè)定比例，為m(葉)∶m(枝)∶m(果皮等)=11.0∶8.0∶1.0]；2020年11月末收集水杉母樹(shù)林內(nèi)地表的凋落物為自然凋落物[包括各分解層的枝葉果皮等混合物，其中各分解層同樣依據(jù)凋落物實(shí)際組成設(shè)定比例，為m(未分解層)∶m(半分解層)∶m(全分解層)=1.2∶1.2∶1.0]?？紤]到烘干可能會(huì)改變凋落物的化學(xué)成分，因此采集的凋落物置于室溫風(fēng)干后儲(chǔ)藏于信封備用。

水杉種子為2020年11月從水杉原生母樹(shù)1076號(hào)(樹(shù)齡118 a，樹(shù)高31 m，胸徑87.6 cm，生長(zhǎng)地理位置為30°07′21″N，108°35′45″E，海拔為1 114 m)采集。種子含水量為(9.78±1.13)%，千粒重為(2.57±0.17) g，儲(chǔ)藏于4 ℃冰箱備用。

1.2 試驗(yàn)方法

采用野外大田模擬試驗(yàn)，選取凋落物類型、凋落物覆蓋方式、凋落物質(zhì)量為控制因子，其中凋落物類型包括2種：新鮮凋落物和自然凋落物；覆蓋方式設(shè)置2個(gè)水平：種子下層鋪墊凋落物(即種子播種在凋落物上方，簡(jiǎn)稱上方)、種子上層覆蓋凋落物(即種子播種在凋落物下方，簡(jiǎn)稱下方)；凋落物質(zhì)量設(shè)置6個(gè)梯度：0 (對(duì)照)、100、300、500、700、900 g·m-2。

于2021年4月初在湖北省利川市林業(yè)科學(xué)研究所基地(30°16′01″N，108°57′12″E)開(kāi)展試驗(yàn)，試驗(yàn)地海拔為1 112.5 m，土壤為山地黃壤。播種前將試驗(yàn)田除草、整地、殺菌，起壟(寬100 cm)，留溝(寬30 cm)，將壟面劃分成1 m×1 m的小樣塊。按試驗(yàn)設(shè)計(jì)將種子和凋落物均勻撒播，播種密度為300粒·m-2，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，采用稱量法控制各個(gè)處理的凋落物質(zhì)量。吳漫玲[16]研究發(fā)現(xiàn)：3針遮陽(yáng)網(wǎng)(遮光率為62.21%)更適于水杉幼苗早期生長(zhǎng)，故本研究在3針遮陽(yáng)網(wǎng)條件下進(jìn)行。播種完成后，澆水使土壤濕透，每隔30 d記錄幼苗出土和存活的數(shù)量(種子上層覆蓋凋落物時(shí)以子葉穿過(guò)凋落物為出苗成功[17])，且在小樣塊內(nèi)隨機(jī)抽取10株幼苗并掛牌測(cè)量苗高。水杉幼苗經(jīng)歷150 d (1個(gè)生長(zhǎng)季)后收苗，量取苗高、地徑、主根長(zhǎng)度和葉片數(shù)，并采用掃描儀結(jié)合Image J軟件測(cè)量葉面積，隨后將幼苗從基部分成地上和地下2個(gè)部分，分別置于信封中在80 ℃下烘干至恒量(48 h)，用天平稱取幼苗生物量。根據(jù)種子萌發(fā)和存活計(jì)算出苗率、存活率。出苗率=(穿過(guò)凋落物表面的幼苗數(shù)/播種種子總數(shù))×100%[18]；存活率=(試驗(yàn)結(jié)束后存活的幼苗數(shù)/播種種子總數(shù))×100%[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行凋落物類型、覆蓋方式、質(zhì)量的多因素方差分析和單因素方差分析，采用Duncan法判斷差異顯著性(P=0.05)。采用Origin繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物對(duì)水杉種子出苗率和幼苗存活率的影響

由表1可知：水杉種子出苗率和幼苗存活率均在不同質(zhì)量新鮮和自然凋落物的2種覆蓋方式間存在極顯著差異(P＜0.01)，對(duì)照達(dá)最高值。由圖1可知：處理為上方時(shí)，隨著新鮮和自然凋落物質(zhì)量的增加，出苗率和存活率隨之降低；當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于100 g·m-2時(shí)，出苗率和存活率都顯著小于對(duì)照(P＜0.05)。處理為下方時(shí)，不同凋落物類型則表現(xiàn)出一定差異：新鮮凋落物處理后隨著凋落物質(zhì)量增加，出苗率和存活率呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且各處理均顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，在凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)達(dá)到第2個(gè)峰值；自然凋落物處理后，凋落物質(zhì)量越大，出苗率和存活率越低，且凋落物質(zhì)量為300～900 g·m-2時(shí)顯著低于對(duì)照 (P＜0.05)。

多因素方差分析結(jié)果(表2)顯示：只有凋落物覆蓋方式與凋落物質(zhì)量的交互作用對(duì)水杉種子出苗率和幼苗存活率有極顯著影響(P＜0.01)。當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于100 g·m-2時(shí)，水杉種子出苗率和幼苗存活率均表現(xiàn)為下方處理高于上方處理。2種凋落物覆蓋方式均在凋落物質(zhì)量為500～900 g·m-2呈現(xiàn)出：新鮮凋落物處理比自然凋落物處理的種子出苗率和幼苗存活率低。總的來(lái)說(shuō)，凋落物的存在降低了水杉種子出苗率和幼苗存活率，尤其是當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量大于100 g·m-2時(shí)，明顯阻礙幼苗出土和存活。

2.2 凋落物對(duì)水杉幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 凋落物對(duì)水杉幼苗苗高、地徑和根長(zhǎng)的影響 由表1可知：水杉幼苗苗高、地徑、根長(zhǎng)在不同質(zhì)量新鮮和自然凋落物的2種覆蓋方式間呈現(xiàn)出一定差異。在上方處理后，不同質(zhì)量自然凋落物對(duì)水杉幼苗根長(zhǎng)有極顯著影響(P＜0.01)，對(duì)幼苗苗高和地徑無(wú)顯著影響(P＞0.05)，而不同質(zhì)量新鮮凋落物對(duì)水杉幼苗苗高、地徑和根長(zhǎng)有極顯著影響(P＜0.01)；在下方處理后，不同質(zhì)量新鮮凋落物對(duì)水杉幼苗苗高有極顯著影響(P＜0.01)，對(duì)地徑和根長(zhǎng)有顯著影響(P＜0.05)，而不同質(zhì)量自然凋落物對(duì)水杉幼苗苗高和地徑有極顯著影響(P＜0.01)，對(duì)根長(zhǎng)有顯著影響(P＜0.05)。由圖2可知：上方處理時(shí)，水杉幼苗苗高隨著不同質(zhì)量新鮮和自然凋落物增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)達(dá)峰值，但300 g·m-2處理與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)。下方處理時(shí)，新鮮和自然凋落物處理后的水杉幼苗苗高均在凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)達(dá)最高值，比對(duì)照分別增加了6.69%、15.25%；當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量超過(guò)100 g·m-2時(shí)，凋落物質(zhì)量越大，幼苗苗高越小。在上方處理時(shí)，隨新鮮凋落物質(zhì)量的增加，水杉幼苗地徑先在凋落物質(zhì)量為100～300 g·m-2時(shí)逐漸上升，隨后在凋落物質(zhì)量為500～900 g·m-2時(shí)逐漸下降；當(dāng)自然凋落物質(zhì)量大于100 g·m-2時(shí)，水杉幼苗地徑隨凋落物質(zhì)量增加而逐漸下降。在下方處理時(shí)，不同質(zhì)量新鮮和自然凋落物對(duì)水杉幼苗地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，同時(shí)，當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量超過(guò)500 g·m-2時(shí)，地徑顯著低于對(duì)照(P＜0.05)。不同質(zhì)量新鮮和自然凋落物處理后的水杉幼苗根長(zhǎng)與苗高和地徑變化規(guī)律有一定差異，在下方處理時(shí)，幼苗根長(zhǎng)均在對(duì)照達(dá)到最大值(14.11 mm)，且隨著新鮮和自然凋落物質(zhì)量的增加而降低；在上方處理時(shí)，不同質(zhì)量新鮮凋落物處理后，幼苗根長(zhǎng)在凋落物質(zhì)量為100 g·m-2時(shí)達(dá)最高值，比對(duì)照高了7.51%，但在凋落物質(zhì)量為700、900 g·m-2時(shí)顯著小于對(duì)照(P＜0.05)；自然凋落物處理后，幼苗根長(zhǎng)均顯著小于對(duì)照(P＜0.05)，且凋落物質(zhì)量越高，幼苗根長(zhǎng)越短。

圖 2 凋落物類型、質(zhì)量、覆蓋方式對(duì)水杉幼苗苗高、地徑和根長(zhǎng)的影響Figure 2 Effect of litter type, mass and mulching method on seedling height, base diameter and root length of M. glyptostroboides seedlings

表 1 凋落物類型、質(zhì)量、覆蓋方式對(duì)水杉幼苗早期生長(zhǎng)的單因素方差分析Table 1 One-way ANOVA of of litter type, mass and mulching method on early growth of M. glyptostroboides seedlings

圖 1 凋落物類型、質(zhì)量、覆蓋方式對(duì)水杉種子出苗率和幼苗存活率的影響Figure 1 Effect of litter type, mass and mulching method on seed emergence rate and survival rate of M. glyptostroboides seedling

表 2 凋落物類型、質(zhì)量、覆蓋方式對(duì)水杉幼苗早期生長(zhǎng)的多因素方差分析Table 2 Multivariate analysis of variance of litter type, mass and mulching method on early growth of M. glyptostroboides seedlings

多因素分析結(jié)果(表2)顯示：凋落物類型、凋落物質(zhì)量和覆蓋方式對(duì)幼苗苗高和地徑的交互作用均不顯著(P＞0.05)。同一凋落物質(zhì)量下，水杉幼苗苗高和地徑呈現(xiàn)相似規(guī)律，即上方處理＜下方處理；在凋落物質(zhì)量為500～900 g·m-2時(shí)，水杉幼苗苗高和地徑為自然凋落物處理＞新鮮凋落物處理。只有凋落物覆蓋方式和凋落物類型對(duì)幼苗根長(zhǎng)有極顯著交互作用(P＜0.01)。當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量為300～900 g·m-2時(shí)，各處理的幼苗根長(zhǎng)均小于對(duì)照，且上方處理小于下方處理；除新鮮和自然凋落物質(zhì)量為100、300 g·m-2外，其余處理的幼苗根長(zhǎng)表現(xiàn)為新鮮凋落物小于自然凋落物。綜合來(lái)看，凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)促進(jìn)幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)，但未達(dá)顯著水平(P＞0.05)；凋落物質(zhì)量高于300 g·m-2時(shí)，明顯抑制幼苗生長(zhǎng)。同時(shí)，凋落物質(zhì)量越大，幼苗根長(zhǎng)越短。

2.2.2 凋落物對(duì)水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積的影響 由表1可知：在上方處理時(shí)，不同質(zhì)量新鮮凋落物對(duì)水杉幼苗葉片數(shù)有顯著影響(P＜0.05)，對(duì)幼苗葉面積有極顯著影響(P＜0.01)，不同質(zhì)量自然凋落物對(duì)水杉幼苗葉片數(shù)無(wú)顯著影響(P＞0.05)，但對(duì)幼苗葉面積影響極顯著(P＜0.01)；在下方處理時(shí)，不同質(zhì)量新鮮凋落物對(duì)水杉幼苗葉片數(shù)有顯著影響(P＜0.05)，但對(duì)葉面積無(wú)顯著影響(P＞0.05)，不同質(zhì)量自然凋落物對(duì)水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積均無(wú)顯著影響(P＞0.05)。由圖3可知：在上方處理時(shí)，自然凋落物質(zhì)量越高，幼苗葉片數(shù)越少，所有處理顯著小于對(duì)照(P＜0.05)；不同質(zhì)量新鮮凋落物處理后，幼苗葉片數(shù)在凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)最高，但與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)，對(duì)照的幼苗葉片數(shù)顯著比凋落物質(zhì)量為700、900 g·m-2處理的增加了31.42%、56.73%(P＜0.05)。在下方處理時(shí)，隨著新鮮和自然凋落物質(zhì)量增加，幼苗葉片數(shù)逐漸減少，且幼苗葉片數(shù)在凋落物質(zhì)量為900 g·m-2時(shí)比對(duì)照顯著減少了29.67%、22.50%(P＜0.05)。

圖 3 凋落物類型、質(zhì)量、覆蓋方式對(duì)水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積的影響Figure 3 Effect of litter type, mass and mulching method on leaf number and leaf area of M. glyptostroboides seedlings

在上方處理時(shí)，經(jīng)新鮮凋落物處理后，幼苗葉面積在凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)達(dá)最高，比對(duì)照處理增加了3.30%；當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于300 g·m-2時(shí)，各處理幼苗葉面積均小于對(duì)照，且凋落物質(zhì)量越大，幼苗葉面積越??；而不同質(zhì)量自然凋落物處理后，幼苗葉面積隨凋落物質(zhì)量增加而逐漸減小，且對(duì)照處理顯著比凋落物質(zhì)量為900 g·m-2時(shí)高了83.37%(P＜0.0.5)。在下方處理時(shí)，新鮮凋落物質(zhì)量越大，幼苗葉面積越小，但均與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)；隨著自然凋落物質(zhì)量的增加，幼苗葉面積表現(xiàn)為增加—下降—增加—再逐漸下降的變化。

只有凋落物覆蓋方式和凋落物類型在水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積上存在顯著交互作用(表2，P＜0.05)。同一凋落物質(zhì)量下(＞300 g·m-2)，水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積均小于對(duì)照，且新鮮凋落物處理小于自然凋落物處理，上方處理小于下方處理。總之，與對(duì)照相比，水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積在“上方+新鮮凋落物+100、300 g·m-2”處理和“下方+自然凋落物+100、300 g·m-2”處理時(shí)不顯著增加(P＞0.05)，其余處理均抑制了幼苗葉片數(shù)和葉面積。當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于300 g·m-2時(shí)，水杉幼苗葉片數(shù)和葉面積隨凋落物質(zhì)量的增加而減少。

2.3 凋落物對(duì)水杉幼苗地上生物量和地下生物量的影響

由表1可知：2種凋落物覆蓋方式下，不同質(zhì)量新鮮和自然凋落物對(duì)水杉幼苗地上生物量有顯著影響(P＜0.05)，而對(duì)幼苗地下生物量表現(xiàn)為極顯著影響(P＜0.01)。由圖4可知：在上方處理時(shí)，幼苗地上生物量隨著新鮮凋落物質(zhì)量增加表現(xiàn)為在100、300 g·m-2時(shí)先上升，高于300 g·m-2后逐漸下降，且凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)，幼苗地上生物量比對(duì)照高了24.75%(P＞0.05)；經(jīng)不同質(zhì)量自然凋落物處理后，幼苗地上生物量均顯著低于對(duì)照(P＜0.05)，且隨凋落物質(zhì)量增加而減少。在下方處理時(shí)，新鮮凋落物處理后，幼苗地上生物量均小于對(duì)照，且在凋落物質(zhì)量高于300 g·m-2時(shí)達(dá)到顯著水平；不同質(zhì)量自然凋落物處理后，幼苗地上生物量的變化規(guī)律與上方處理時(shí)的新鮮凋落物相同。

圖 4 凋落物類型、質(zhì)量、覆蓋方式對(duì)水杉幼苗地上和地下生物量的影響Figure 4 Effect of litter type, mass and mulching method on aboveground biomass and belowground biomass of M. glyptostroboides seedlings

在上方處理時(shí)，不同質(zhì)量新鮮凋落物處理后的幼苗地下生物量均小于對(duì)照，且對(duì)照處理的幼苗地下生物量是凋落物質(zhì)量為500、700、900 g·m-2時(shí)的1.94、2.19、2.76倍；與對(duì)照相比，自然凋落物均顯著抑制幼苗地下生物量累積(P＜0.05)，且凋落物質(zhì)量越大，地下生物量越低。在下方處理時(shí)，新鮮和自然凋落物不同程度地抑制幼苗地下生物量，當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于300 g·m-2時(shí)抑制作用達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

如表2所示：不同凋落物覆蓋方式和凋落物類型對(duì)水杉幼苗地上和地下生物量有極顯著的交互作用(P＜0.01)，凋落物質(zhì)量、覆蓋方式和類型對(duì)幼苗地上和地下生物量有顯著的交互作用(P＜0.05)。同一凋落物質(zhì)量下，除凋落物質(zhì)量為100、300 g·m-2外，幼苗地上生物量和地下生物量均表現(xiàn)為上方處理小于下方處理，新鮮凋落物處理小于自然凋落物處理。總之，當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于300 g·m-2時(shí)，凋落物對(duì)水杉幼苗地上和地下生物量均起顯著的抑制作用(P＜0.05)。

3 討論

種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是植物天然更新中最脆弱、最敏感和最關(guān)鍵的階段，凋落物對(duì)其有重要影響。不同質(zhì)量水杉母樹(shù)凋落物均降低了水杉種子出苗率和幼苗存活率，當(dāng)?shù)蚵湮镔|(zhì)量高于100 g·m-2時(shí)阻礙作用達(dá)顯著水平(P＜0.05)。除種子上層覆蓋300 g·m-2新鮮凋落物稍有波動(dòng)外，其余處理的水杉種子出苗率和幼苗存活率均隨著凋落物質(zhì)量增加而逐漸降低，這與李根柱等[19]、RUPRECHT等[20]的研究結(jié)果一致。凋落物的存在會(huì)降低氣溫日較差，減少水分，且隨著凋落物質(zhì)量的增加，種子發(fā)生霉變和蟲(chóng)蛀等概率也逐漸增大。同時(shí)，凋落物的消光作用使幼苗的光合作用無(wú)法與呼吸作用的需求相匹配[21]，從而對(duì)幼苗生長(zhǎng)造成一定的損傷。本研究結(jié)果中水杉凋落物阻礙了水杉幼苗的出土和存活，故建議在種子萌發(fā)階段適當(dāng)清除林下地表凋落物，為種子接觸土壤創(chuàng)造條件，以促進(jìn)種子出苗率。

植物幼苗形態(tài)生長(zhǎng)具有一定的可塑性，可以根據(jù)環(huán)境變化而改變自身生長(zhǎng)，凋落物對(duì)其起到關(guān)鍵作用。隨凋落物質(zhì)量的增加，水杉幼苗苗高、地徑、葉片數(shù)、葉面積和地上生物量表現(xiàn)為先上升后下降。這與趙沖等[22]對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata幼苗生長(zhǎng)的研究結(jié)果一致，也與杉木幼苗生物量隨著凋落物厚度的增加呈先增加后減少的規(guī)律相同[4]。淺層凋落物對(duì)幼苗生長(zhǎng)可能表現(xiàn)無(wú)影響甚至?xí)写龠M(jìn)現(xiàn)象，但隨著凋落物、物種以及微生境不同而存在差異[20,23]。適量凋落物鋪墊或覆蓋激活植物體內(nèi)產(chǎn)生抗逆蛋白[8]，故分配更多能量來(lái)促進(jìn)幼苗建成[24]，同時(shí)適量凋落物覆蓋也能減少土壤水分及溫度的急劇變化，為幼苗快速生長(zhǎng)提供良好的微環(huán)境[25]，因此凋落物質(zhì)量為300 g·m-2時(shí)，凋落物對(duì)水杉幼苗生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用(P＞0.05)。所以，在幼苗生長(zhǎng)階段，建議避免過(guò)多干擾而傷害幼苗，可以保留少量凋落物促進(jìn)幼苗快速生長(zhǎng)。然而，大量凋落物可能超過(guò)植物自身的調(diào)節(jié)閾值，導(dǎo)致凋落物質(zhì)量超過(guò)300 g·m-2時(shí)，水杉幼苗生長(zhǎng)明顯受阻。此外，凋落物質(zhì)量越大，幼苗根長(zhǎng)越短。這與徐來(lái)仙等[8]的研究結(jié)論一致，凋落物的存在使植物能量物質(zhì)分配時(shí)選擇以減少根長(zhǎng)來(lái)促進(jìn)苗高[26]。

本研究表明：同一凋落物質(zhì)量(＞300 g·m-2)下，自然和新鮮凋落物類型處理后的水杉幼苗各指標(biāo)均小于對(duì)照，其中自然凋落物類型在水杉種子出苗率、存活率、苗高、地徑、根長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉面積、地上和地下生物量均高于新鮮凋落物類型，進(jìn)一步證實(shí)了新鮮水杉母樹(shù)凋落物對(duì)水杉種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的抑制作用大于自然凋落物[8]。可能因?yàn)椴煌纸怆A段的2種水杉凋落物類型擁有不同的化感物質(zhì)，其中水杉新鮮凋落物中化感自毒物質(zhì)數(shù)量和種類比自然凋落物多，加之自然凋落物包括經(jīng)過(guò)分解的混合物，受到土壤中微生物影響較大[27]，導(dǎo)致自然凋落物對(duì)水杉種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的抑制小于新鮮凋落物。

同一凋落物質(zhì)量下(＞300 g·m-2)，不同凋落物覆蓋方式對(duì)水杉幼苗出土和早期生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)為：水杉種子出苗率、存活率、苗高、地徑、根長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉面積、地上和地下生物量從大到小依次為對(duì)照、下方、上方。這與ELLWORTH等[26]發(fā)現(xiàn)上方處理的南蛇藤Celastrus orbiculatus種子出苗率和存活率低于下方的結(jié)論相同，也與朱靜等[28]發(fā)現(xiàn)上方處理對(duì)格氏栲Castanopsis kawakamii種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)的抑制強(qiáng)于下方處理的結(jié)果一致，同樣與王大洋等[18]發(fā)現(xiàn)杉木種子著生在凋落物表層比種子著生在凋落物下方的杉木幼苗生物量低的結(jié)果相似。種子在凋落物下方時(shí)，種子與土壤密切接觸，有利于種子吸收養(yǎng)分和水分，加之適量凋落物覆蓋保持了種子萌發(fā)所需的土壤溫度和濕度，降低了土壤水分蒸發(fā)速度，而上方處理的種子則出現(xiàn)吸水緩慢，甚至接觸不到土壤，種子水分蒸發(fā)快，從而導(dǎo)致種子出苗和幼苗生長(zhǎng)時(shí)受到更明顯的抑制。相對(duì)于上方處理而言，下方處理有利于種子出苗和幼苗快速生長(zhǎng)[28-29]。

然而，在凋落物質(zhì)量為100、300 g·m-2處理時(shí)，凋落物類型和覆蓋方式的變化規(guī)律存在一定波動(dòng)，可能因?yàn)樵谔镩g1 m×1 m的樣框里，300 g·m-2的凋落物質(zhì)量太少，導(dǎo)致凋落物覆蓋方式對(duì)幼苗的影響不突出。此外，造成天然更新困難的原因是多重、復(fù)雜的，如何有效促進(jìn)水杉天然更新還需進(jìn)一步綜合研究。

4 結(jié)論

水杉母樹(shù)凋落物類型、覆蓋方式和質(zhì)量均對(duì)水杉幼苗出土和早期生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的物理阻隔作用。凋落物質(zhì)量是阻礙水杉幼苗出土和早期生長(zhǎng)的主要影響因子，新鮮凋落物阻隔作用大于自然凋落物，且種子下層鋪墊凋落物比上層覆蓋凋落物更加阻礙幼苗出土和生長(zhǎng)。水杉林下大量凋落物所形成的物理阻隔是導(dǎo)致林下幼苗天然更新困難的重要原因之一。建議在種子雨高峰期前，對(duì)不同類型的水杉凋落物進(jìn)行及時(shí)清除，保證種子與土壤接觸，獲得較高的種子出苗率；同時(shí)，在幼苗生長(zhǎng)階段清理部分凋落物時(shí)避免過(guò)多干擾幼苗，為幼苗生長(zhǎng)提供適宜環(huán)境，促進(jìn)水杉天然更新。