青蘚科（Brachytheciaceae）植物假鱗毛形態(tài)及其分類(lèi)學(xué)意義

魏博嘉 張學(xué)文 王幼芳 趙建成 李 敏*

（1. 河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024；2. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241）

假鱗毛是出現(xiàn)在多數(shù)側(cè)蒴蘚類(lèi)植物（pleurocarpous mosses）莖或枝的基部，不具中肋的葉片，或突出在分枝基部類(lèi)似鱗毛的結(jié)構(gòu)。假鱗毛由枝原基（branch primordia）產(chǎn)生，發(fā)生數(shù)量較少。它們與蘚類(lèi)植物莖上的鱗毛（paraphyllia）形態(tài)相近，但兩者的不同之處在于：鱗毛不局限于一個(gè)特定的位置，它們通常分布在莖和枝的任何地方，且數(shù)量較多。

Warnstorf第一次使用了“假鱗毛”這個(gè)術(shù)語(yǔ)，隨后有學(xué)者對(duì)梳蘚屬（）、塔蘚屬（）、和擬垂枝蘚屬（）等側(cè)蒴蘚類(lèi)植物的假鱗毛進(jìn)行了觀(guān)察和描述。1963 年，Iwatsuki 研究了同葉蘚屬（）、、鱗葉蘚屬（）、灰蘚科（Hypnaceae）和錦蘚科（Sematophyllaceae）植物的假鱗毛，并將其分為兩種類(lèi)型，即葉狀假鱗毛和絲狀假鱗毛。

1932 年，Grout 以鱗葉蘚屬的假鱗毛為主要特征對(duì)鱗葉蘚屬、同葉蘚屬和棉蘚屬（）進(jìn)行了亞屬水平的區(qū)分。Seki在1968年也曾借助假鱗毛特征對(duì)日本錦蘚科物種進(jìn)行研究。Ireland 借助假鱗毛特征對(duì)鱗葉蘚屬和同葉蘚屬進(jìn)行了區(qū)分。他們的研究結(jié)果均表明假鱗毛在側(cè)蒴蘚類(lèi)植物的屬、亞屬和種級(jí)水平分類(lèi)上具有一定的分類(lèi)學(xué)價(jià)值。

青蘚科（Brachytheciaceae）隸屬于灰蘚目（Hypnales），全世界約有47屬，約560種，中國(guó)有25 屬，約120 種，是側(cè)蒴蘚類(lèi)中種類(lèi)最為豐富且分類(lèi)學(xué)問(wèn)題較多的類(lèi)群之一。由于青蘚科植物形態(tài)多變，且可用于經(jīng)典分類(lèi)學(xué)研究的形態(tài)特征較少，導(dǎo)致分類(lèi)界限不明顯，多個(gè)屬種的系統(tǒng)地位備受爭(zhēng)議。2002 年，基于形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，Ignatov & Huttunen 重新對(duì)青蘚科進(jìn)行了定義，至此青蘚科的概念才初步穩(wěn)定。但是，僅基于現(xiàn)有的形態(tài)學(xué)特征，部分形態(tài)相近物種的系統(tǒng)地位仍較難確定。因此，亟需新的形態(tài)學(xué)特征用于解決這一難題。

1999 年，Ignatov 研究了青蘚科植物的假鱗毛排列方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)青蘚科植物的假鱗毛由3片組成，且三者之間各自間隔120°，位于最外側(cè)的一片假鱗毛的先端指向莖的基部，即具青蘚—蔓蘚型假鱗毛。李敏等研究發(fā)現(xiàn)假鱗毛形態(tài)特征是區(qū)分異葉蘚屬（）和其形態(tài)相近屬擬異葉蘚屬（）的主要形態(tài)特征之一。因此，假鱗毛形態(tài)有望成為解決上述分類(lèi)學(xué)問(wèn)題的潛在分類(lèi)學(xué)特征。

基于此，本文選取了青蘚科植物中的一系列代表性屬種，對(duì)其假鱗毛形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)地觀(guān)察和比較，探究了其在青蘚科不同類(lèi)群之間的聯(lián)系與區(qū)別，以期為青蘚科植物分類(lèi)學(xué)研究提供新的形態(tài)學(xué)證據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

本文選取了青蘚科植物19 屬、44 種、594 份樣本，并提供了每一種的假鱗毛形態(tài)照片，憑證標(biāo)本現(xiàn)分別保存于：河北師范大學(xué)植物標(biāo)本館（HBNU）、華東師范大學(xué)植物標(biāo)本館（HSNU）、廣西植物研究所標(biāo)本館（IBK）和昆明植物研究所標(biāo)本館（KUN），詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

1.2 方法

首先在顯微鏡下觀(guān)察選取分枝較為完整的植物體，將其放在清水中進(jìn)行浸泡，待到植物體完全潤(rùn)濕后放置在解剖鏡下，用鑷子獲取分枝基部的假鱗毛，隨后將剝離下來(lái)的假鱗毛轉(zhuǎn)移到載玻片上制成臨時(shí)水裝片。接著在光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察獲取到的假鱗毛是否完整，確認(rèn)完整后用Nikon E800生物顯微鏡對(duì)其進(jìn)行拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)果

44 種植物的假鱗毛形態(tài)詳見(jiàn)表1 及圖版Ⅰ～Ⅱ。

表1 44種青蘚科植物假鱗毛形態(tài)特征比較Table 1 Comparison of morphological characteristics of pseudoparaphyllia among 44 species of Brachytheciaceae

圖版Ⅰ 青蘚科植物假鱗毛形態(tài)1.多褶青蘚；2.斜枝青蘚；3.石地青蘚；4.柔葉青蘚；5.日本細(xì)喙蘚；6.光柄細(xì)喙蘚；7.細(xì)肋細(xì)喙蘚；8.銳尖細(xì)喙蘚；9.氣蘚；10.絨葉小青蘚；11.Brachythecium oxycladon；12.溪邊青蘚；13.毛尖蘚；14.Cirriphyllum reichenbachianum；15.尖葉擬美喙蘚；16.Eurhynchiastrum pulchellum；17.短尖美喙蘚；18.小葉美喙蘚；19.羽枝美喙蘚；20.臺(tái)灣旋齒蘚；21.Homalothecium arenarium；22.白色同蒴蘚；23.羽枝鼠尾蘚；24.鼠尾蘚PlateⅠ The morphology of pseudoparaphyllia in Brachytheciaceae1.Brachythecium buchananii；2.Brachythecium campylothallum；3.Brachythecium glareosum；4.Brachythecium moriense；5.Rhynchostegiella japonica；6.Rhynchostegiella laeviseta；7.Rhynchostegiella leptoneura；8.Rhynchostegiella menadensis；9.Aerobryum speciosum；10.Brachytheciastrum velutinum；11.Brachythecium oxycladon；12.Brachythecium rivulare；13.Cirriphyllum piliferum；14.Cirriphyllum reichenbachianum；15.Eurhynchiadelphus eustegia；16.Eurhynchiastrum pulchellum；17.Eurhynchium angustirete；18.Eurhynchium filiforme；19.Eurhynchium longirameum；20.Helicodontium formosicum；21.Homalothecium arenarium；22.Homalothecium leucodonticaule；23.Myuroclada longiramea；24.Myuroclada maximowiczii

圖版Ⅱ 青蘚科植物假鱗毛形態(tài)1.短枝褶蘚；2.長(zhǎng)枝褶蘚；3.卵葉尖喙蘚；4.疏網(wǎng)尖喙蘚；5.密葉尖喙蘚；6.深綠褶葉蘚；7.褶葉蘚；8.直葉平灰蘚；9.圓葉平灰蘚；10.擬異葉蘚；11.杜氏長(zhǎng)喙蘚；12.卵葉長(zhǎng)喙蘚；13.匍枝長(zhǎng)喙蘚；14.美麗長(zhǎng)喙蘚；15.勃氏擬青蘚；16.羽枝擬青蘚；17.彎葉擬青蘚；18.Scleropodium cespitans；19.Scleropodium occidentale；20.Scleropodium touretiiPlateⅡ The morphology of pseudoparaphyllia in Brachytheciaceae1.Okamuraea brachydictyon；2.Okamuraea hakoniensis；3.Oxyrrhynchium hians；4.Oxyrrhynchium laxirete；5.Oxyrrhynchium savatieri；6.Palamocladium euchloron；7.Palamocladium leskeoides；8.Platyhypnidium patulifolium；9.Platyhypnidium riparioides；10.Pseudokindbergia dumosa；11.Rhynchostegium duthiei；12.Rhynchostegium ovalifolium；13.Rhynchostegium serpenticaule；14.Rhynchostegium subspeciosum；15.Sciuro-hypnum brotheri；16.Sciuro-hypnum plumosum；17.Sciuro-hypnum reflexum；18.Scleropodium cespitans；19.Scleropodium occidentale；20.Scleropodium touretii

青蘚科植物的假鱗毛均為三角形至半圓形的葉狀假鱗毛，進(jìn)一步可劃分為兩種類(lèi)型：

氣蘚屬（）、小青蘚屬（）青蘚屬（）部分物種（如溪邊青蘚等）、毛尖蘚屬（）、擬美喙蘚屬（）、小美喙蘚屬（）、美喙蘚屬（）、旋齒蘚屬（）、同蒴蘚屬（）、鼠尾蘚屬（）、褶蘚屬（）、尖喙蘚屬（）、褶葉蘚屬（）、平灰蘚屬（）、擬異葉蘚屬（）、長(zhǎng)喙蘚屬（）、擬青蘚屬（-）和疣柄蘚屬（）的種類(lèi)屬于該類(lèi)型。

青蘚屬部分物種（如多褶青蘚和石地青蘚等）和細(xì)喙蘚屬（）的種類(lèi)屬于該類(lèi)型。

2.2 分析

青蘚科19屬植物的假鱗毛整體上可以劃分為兩種類(lèi)型：假鱗毛頂端平截或鈍，假鱗毛頂端有毛尖。但是，具有頂端平截或鈍，或者頂端具有毛尖的假鱗毛的不同屬之間，其假鱗毛形態(tài)也稍有差別。其中，擬青蘚屬、同蒴蘚屬、小青蘚屬、鼠尾蘚屬、疣柄蘚屬、小美喙蘚屬、旋齒蘚屬、毛尖蘚屬、

尖喙蘚屬、平灰蘚屬、氣蘚屬、長(zhǎng)喙蘚屬植物的假鱗毛均為半圓形，頂端鈍；褶蘚屬植物假鱗毛則為半圓形，頂端平截；擬美喙蘚屬、褶葉蘚屬植物假鱗毛也為半圓形，但其頂端平截或鈍。擬異葉蘚屬植物假鱗毛為三角形或半圓形，頂端鈍；而美喙蘚屬植物的假鱗毛為三角形或半圓形，頂端平截或鈍。細(xì)喙蘚屬植物假鱗毛均為三角形，頂端具毛尖。

續(xù)表1 Continued table 1

以上結(jié)果表明：除青蘚屬外，假鱗毛形態(tài)在同一屬內(nèi)不同物種間具有一致性；且不同屬間假鱗毛的整體形態(tài)與其頂端特征又有一定的差別。

在青蘚屬內(nèi)，假鱗毛均為半圓形葉狀，但是其頂端形態(tài)具有兩種類(lèi)型：①頂端具毛尖，本研究中的多褶青蘚、斜枝青蘚（）、石地青蘚和柔葉青蘚（）的假鱗毛屬于該種類(lèi)型；②頂端鈍，本研究中屬于該類(lèi)型的種類(lèi)包括溪邊青蘚和。

在青蘚屬外的其余18 屬中，每屬至少選取了2種以上的多個(gè)樣本，而單種屬內(nèi)的種類(lèi)則每種選取了至少2份以上的樣本，進(jìn)行了假鱗毛形態(tài)的觀(guān)察和比較。結(jié)果表明：同一屬內(nèi)不同種間以及同一種類(lèi)不同樣本的假鱗毛形態(tài)完全一致。

由此可以看出，青蘚屬是19 屬中唯一屬內(nèi)假鱗毛形態(tài)特征不一致的類(lèi)群。

3 討論

3.1 青蘚屬內(nèi)假鱗毛形態(tài)的不一致性

基于分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)，Ignatov & Huttunen 將廣義青蘚屬（s.l.）拆分為狹義青蘚屬（s.str.）、小青蘚屬（）和擬青蘚屬（-）3 屬。狹義青蘚屬為一并系群體，由兩個(gè)核心分支組成。以溪邊青蘚為核心的一支：葉直立、蒴柄粗糙、葉角區(qū)細(xì)胞膨大；以褶葉青蘚（）為核心的一支：葉鐮刀狀彎曲、蒴柄光滑、葉角區(qū)細(xì)胞小。

本文的研究結(jié)果表明：狹義青蘚屬中以溪邊青蘚為核心的種類(lèi)其假鱗毛頂端鈍，而以褶葉青蘚（）為核心的種類(lèi)其假鱗毛頂端具毛尖，這一結(jié)果與上述分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果相一致。因此，假鱗毛形態(tài)進(jìn)一步佐證了狹義青蘚屬并系類(lèi)群的性質(zhì)。雖然青蘚屬內(nèi)兩個(gè)分支之間的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究，但其與分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果的一致性也間接證明了假鱗毛形態(tài)在青蘚科植物屬級(jí)水平分類(lèi)上的分類(lèi)學(xué)價(jià)值。

3.2 青蘚科植物假鱗毛形態(tài)特征及其分類(lèi)學(xué)價(jià)值

作為側(cè)蒴蘚類(lèi)中種類(lèi)最為豐富的類(lèi)群之一，青蘚科植物配子體受環(huán)境影響較大，可塑性強(qiáng)，形態(tài)特征變化大；其孢子體較小，且不常見(jiàn)，可用于識(shí)別的分類(lèi)學(xué)特征較少。這就導(dǎo)致青蘚科一直以來(lái)都存在較多的分類(lèi)學(xué)問(wèn)題，分類(lèi)爭(zhēng)議不斷。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，青蘚科內(nèi)的部分分類(lèi)學(xué)問(wèn)題借助分子系統(tǒng)學(xué)等方法得以解決。但是，這個(gè)過(guò)程不僅比較繁瑣，且耗費(fèi)時(shí)間和經(jīng)費(fèi)。因此，如果能夠利用經(jīng)典分類(lèi)學(xué)的方法，挖掘出某種或者某些形態(tài)性狀就可以將青蘚科不同屬種進(jìn)行區(qū)分，將對(duì)青蘚科植物的分類(lèi)學(xué)研究具有極其重要的意義。

近年來(lái)，部分學(xué)者也曾通過(guò)腋毛或假鱗毛等特征來(lái)對(duì)青蘚科進(jìn)行研究，但并沒(méi)有得到廣泛應(yīng)用。本文的研究結(jié)果表明假鱗毛形態(tài)在青蘚科同一屬內(nèi)具有一致性，即在屬級(jí)水平上特征相對(duì)穩(wěn)定。因此，假鱗毛的形態(tài)特征對(duì)于青蘚科中形態(tài)相近物種的屬級(jí)分類(lèi)具有重要的實(shí)踐價(jià)值，可以作為青蘚科植物分屬的重要分類(lèi)學(xué)特征之一。