珙桐—燈臺(tái)樹枝和葉的水提物對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)

王 歡 徐云飛 劉一伯 劉沁松 徐文娟 龍 蕓 胥 曉

（1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009；2. 西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637009；3. 西華師范大學(xué)西南山地特色植物種質(zhì)適應(yīng)與利用研究所，南充 637009）

群落中的各種植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中為了保持其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，往往通過(guò)次生代謝形成一些化學(xué)物質(zhì)，并通過(guò)根系分泌、自然揮發(fā)、雨霧淋溶、凋落物分解、種子萌發(fā)、花粉傳播和微生物分泌等多種途徑釋放到環(huán)境中，從而對(duì)其他植物產(chǎn)生有利或有害作用，這個(gè)過(guò)程被稱為植物化感作用。由于化感物質(zhì)幾乎存在于植物的所有器官中，不同植物和同種植物的不同器官對(duì)受體植物產(chǎn)生的影響也不相同，如落葉松（）各器官的水浸液均抑制白樺（）種子的萌發(fā)和胚根胚軸的生長(zhǎng)，但后者各器官的水浸液卻能顯著促進(jìn)前者種子的萌發(fā)；沙芥（）不同器官的水浸提液對(duì)白菜（）種子化感效應(yīng)的強(qiáng)弱不同，表現(xiàn)為葉＞果皮＞枝條；南方紅豆杉（var）不同部位浸提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)存在不同程度的影響，但種胚浸提液對(duì)其抑制作用最強(qiáng)。雖然植物這種特殊的化感作用方式廣泛存在于植物界中，并在種內(nèi)和種間關(guān)系、群落演替過(guò)程、物種分布格局、外來(lái)物種入侵以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等領(lǐng)域有著重要的作用，但在瀕危植物群落中有關(guān)化感作用的研究工作開展較少，尤其是瀕危植物及其伴生植物的化感效應(yīng)很少得到關(guān)注。

珙桐（）是我國(guó)特有的珍稀瀕危和孑遺植物，由于適應(yīng)性較差，群落中自然更新困難，野生種群分布范圍狹窄。燈臺(tái)樹（）則常作為伴生樹種在群落內(nèi)與珙桐形成固定的種間關(guān)系，共同維持群落的穩(wěn)定。目前對(duì)珙桐的研究主要集中在抗逆生理、瀕危原因、適應(yīng)能力、群落結(jié)構(gòu)和分布差異等方面，而對(duì)其化感作用的研究相對(duì)較少。化感作用在植物種內(nèi)和種間均普遍存在并在一定程度上影響群落組成和物種演替。種內(nèi)化感作用主要表現(xiàn)為自毒作用，如杉木（）的干、皮、枝、葉、根樁中含有多種酚類物質(zhì)對(duì)其自身種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，而種間化感作用主要表現(xiàn)為干擾其他物種的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，如混交林中白樺、落葉松均能對(duì)共同生長(zhǎng)的其他樹種產(chǎn)生化感作用。鑒于孑遺植物珙桐和燈臺(tái)樹在群落中具有穩(wěn)定的伴生關(guān)系并長(zhǎng)期維持，我們推測(cè)二者在進(jìn)化過(guò)程中極可能會(huì)通過(guò)某些方式（如化感作用）去抑制其他植物的種子萌發(fā)，從而保證二者在群落中的穩(wěn)定關(guān)系。但對(duì)于其他植物的幼苗來(lái)說(shuō)，由于已經(jīng)具有獨(dú)立生長(zhǎng)并適應(yīng)環(huán)境的能力，其受到的化感抑制效應(yīng)可能會(huì)減弱，甚至發(fā)生改變。此外，由于植株在生長(zhǎng)過(guò)程中伴隨著大量枝和葉的凋落，二者在形態(tài)結(jié)構(gòu)以及物質(zhì)組成方面差異較大，其凋落物的化感效應(yīng)也可能完全不同。為了驗(yàn)證上述的科學(xué)問(wèn)題，我們以平武縣野生珙桐群落中珙桐及燈臺(tái)樹的枝、葉為水提液的材料來(lái)源，以化感效應(yīng)常用的模式受體植物白菜為檢驗(yàn)對(duì)象，分別比較了2種植物的枝、葉及其混合后（參考野外凋落混比）的5 種不同質(zhì)量濃度（0、0.025、0.050、0.075、0.100 g·mL）的水提液對(duì)白菜的種子的發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)，以及幼苗的鮮質(zhì)量、苗高、根長(zhǎng)和幼苗活力指數(shù)的影響差異，以此揭示：①珙桐和其伴生樹種燈臺(tái)樹如何通過(guò)其凋落物的化感效應(yīng)去影響其他植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)？②珙桐和燈臺(tái)樹的凋落枝、葉以及二者混合后的化感效應(yīng)是否具有差異？③上述化感效應(yīng)是否還受到水提液的質(zhì)量濃度影響？該研究可為進(jìn)一步探究珍稀瀕危植物與其伴植物間的穩(wěn)定關(guān)系的形成途徑提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

制備水提液的試驗(yàn)材料來(lái)自四川省平武縣野生珙桐研究樣地。該樣地所處海拔1 701～1 752 m，屬亞熱帶山地濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均溫9.5 ℃，年均降水量957 mm。喬木層以珙桐為主，伴生樹種燈臺(tái)樹為輔，其他零星具有山核桃（）分布，灌木層有少量的馬桑（）、火棘（）等，樣地樹的平均株高、平均胸徑、平均樹齡分別為18.0 m、38.7 cm、25.5 a，郁閉度為0.8，土壤屬于黃壤類型。2020年秋季從樣地中隨機(jī)收集珙桐和燈臺(tái)樹當(dāng)年凋落的枝和葉，調(diào)查自然狀況下各樹種凋落的枝/葉質(zhì)量比。通過(guò)在3 個(gè)珙桐和3 個(gè)燈臺(tái)樹純林下各設(shè)10 個(gè)1 m×1 m 的取樣方（總共30 個(gè)），收集取樣方內(nèi)地面凋落的枝、葉清除雜質(zhì)后于70 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別計(jì)算出珙桐自然凋落的枝/葉質(zhì)量比為1/1.41，燈臺(tái)樹自然凋落的枝/葉質(zhì)量比為1/0.82。受體材料為購(gòu)于綿陽(yáng)福城高科農(nóng)業(yè)有限公司的白菜種子（純度＞96%，凈度＞98%，發(fā)芽率＞85%，含水量＜7%）。

本試驗(yàn)共有珙桐枝、珙桐葉、珙桐枝-葉混合、燈臺(tái)樹枝、燈臺(tái)樹葉、燈臺(tái)樹枝-葉混合、珙桐和燈臺(tái)樹枝-葉完全混合7 種來(lái)源的水提液，水提液制備參照李金鑫等的方法，用0.1 g·mL的水提液分別配成0.025、0.050、0.075、0.100 g·mL4 種質(zhì)量濃度置于冰柜中4 ℃?zhèn)溆?，同時(shí)設(shè)蒸餾水為對(duì)照。試驗(yàn)中珙桐和燈臺(tái)樹枝、葉的混合比例分別參考野外實(shí)際調(diào)查值，珙桐和燈臺(tái)樹完全混和的比例則按二者各自枝/葉質(zhì)量比經(jīng)等比混合而成。

1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

在人工氣候箱（MGC-350HP，上海）中進(jìn)行，采用培養(yǎng)濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。白菜種子用體積分?jǐn)?shù)0.2%的次氯酸鈉溶液消毒10 min，然后用蒸餾水漂洗3次，晾干備用。培養(yǎng)皿經(jīng)過(guò)高溫滅菌后鋪上2 層濾紙，選取籽粒飽滿、大小均勻的白菜種子置于培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放置30 粒種子。7 種不同來(lái)源的水提液分別按照0（對(duì)照）、0.025、0.050、0.075、0.100 g·mL5 個(gè)質(zhì)量濃度設(shè)置處理組，共35 個(gè)處理組。每個(gè)處理組10 個(gè)培養(yǎng)皿做重復(fù)，共計(jì)350個(gè)培養(yǎng)皿和10 500粒種子。試驗(yàn)開始時(shí)分別向35個(gè)處理組中的每個(gè)培養(yǎng)皿加入8 mL 相應(yīng)質(zhì)量濃度的水提液，置于人工氣候箱中恒溫培養(yǎng)（溫度25 ℃，濕度75%，光照12 h·d）。培養(yǎng)過(guò)程中添加適量水提液以保持培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙的濕度，對(duì)照加入等量的蒸餾水，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)量（胚根突破種皮1 mm 視為萌發(fā)），待發(fā)芽末期連續(xù)2 d 無(wú)萌發(fā)時(shí)視為發(fā)芽結(jié)束，總萌發(fā)時(shí)間為7 d，萌發(fā)結(jié)束后測(cè)量每個(gè)種子的根長(zhǎng)、苗高和幼苗鮮質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)和指標(biāo)測(cè)量

根據(jù)慕小倩等的方法計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)（GI）、發(fā)芽速度指數(shù)（）和幼苗活力指數(shù)（VI）（方法附后）。參照高玉蓮等的方法進(jìn)行幼苗生長(zhǎng)測(cè)定。作物幼苗生長(zhǎng)至第7天，各培養(yǎng)皿中分別選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10 株幼苗進(jìn)行苗高（）、根長(zhǎng)（）和鮮質(zhì)量（）測(cè)量并計(jì)算平均值。測(cè)量時(shí)，以根頸處為起點(diǎn)，至主根最低端為幼苗根長(zhǎng)，至幼苗地上最長(zhǎng)頂端為苗高。幼苗鮮質(zhì)量用精度為0.000 1 g 的METTLER TOLEDO 電子分析天平測(cè)定（MS304TS，上海）。參考Williamson 和Richardson提出的化感效應(yīng)檢驗(yàn)方法計(jì)算各處理下的化感綜合效應(yīng)指數(shù)（synthetical effect of allelopathy，SE）（方法附后）。

發(fā)芽指數(shù)：

式中：G為第天種子的發(fā)芽數(shù)量；D為相應(yīng)的天數(shù)。

發(fā)芽速度指數(shù)：

式中：為每隔24 h發(fā)芽種子數(shù)。

幼苗活力指數(shù)：

式中：為試驗(yàn)終期幼苗苗高；為發(fā)芽指數(shù)。

化感綜合效應(yīng)指數(shù)：

式中：為化感作用響應(yīng)指數(shù)（response index，），＞0為促進(jìn)，＜0為抑制，絕對(duì)值的大小表示作用強(qiáng)度大小。至分別表示發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽速度指數(shù)、幼苗活力指數(shù)、苗高、根長(zhǎng)、幼苗鮮質(zhì)量7種測(cè)量指標(biāo)的化感作用效應(yīng)。計(jì)算方法如下：

式中：為對(duì)照值；為處理值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 26.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（ANOVA），采用Duncan 法檢驗(yàn)各組間的顯著性，采用雙因素方差分析（two-way analysis of variance）檢驗(yàn)因子間的交互作用。采用Origin 2018軟件進(jìn)行作圖，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，顯著性檢驗(yàn)水平均為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 珙桐枝、葉水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

與對(duì)照相比，質(zhì)量濃度為0.025 g·mL的珙桐枝水提液處理顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率，而其他質(zhì)量濃度無(wú)顯著影響（見表1）；隨著濃度升高，珙桐葉水提液處理顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度，在濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最低值（見表1）。結(jié)果表明珙桐枝的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)影響較小，而葉的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用，這種作用隨質(zhì)量濃度增加而增強(qiáng)。

表1 珙桐枝、葉的水浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of water extracts from branches or leaves of D.involucrata on seed germination of cabbage

與對(duì)照相比，隨著質(zhì)量濃度增加，珙桐枝的水提液處理顯著增加了白菜幼苗的根長(zhǎng)、苗高、鮮質(zhì)量和活力（根長(zhǎng)在0.075 g·mL時(shí)達(dá)到最大值，苗高、鮮質(zhì)量和活力在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最大值）（見圖1）；與對(duì)照相比，不同質(zhì)量濃度珙桐葉水提液處理白菜幼苗顯著降低了其幼苗的根長(zhǎng)，而白菜苗高、鮮質(zhì)量和活力均呈現(xiàn)“先增后降”趨勢(shì)（見圖1）。結(jié)果表明珙桐枝的水提液對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，促進(jìn)作用隨質(zhì)量濃度增加而增加，而葉的水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響取決于水提液質(zhì)量濃度，表現(xiàn)出“低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制”的特點(diǎn)。

圖1 珙桐枝、葉的水浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響柱狀圖上的不同字母表示平均值間有顯著差異；o.器官（枝、葉）效應(yīng)；c.質(zhì)量濃度效應(yīng)；o×c.器官與質(zhì)量濃度交互效應(yīng)Fig.1 Effects of water extracts from branches and leaves of D.involucrata on the growth of cabbage seedlingsValues with the different letters on the bars indicate significant differences between mean values；o.Organ effect；c.Concentration effect；o×c.Organ effect and concentration effect are denoted as

2.2 燈臺(tái)樹枝、葉水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

與對(duì)照相比，各質(zhì)量濃度燈臺(tái)樹枝水提液處理白菜種子后，各發(fā)芽指標(biāo)無(wú)顯著變化（見表2）；與對(duì)照相比，燈臺(tái)樹葉的水提液處理顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度指數(shù)（質(zhì)量濃度為0.050 g·mL時(shí)的發(fā)芽率僅有6%，質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)種子無(wú)萌發(fā)）（見表2）。結(jié)果表明燈臺(tái)樹枝的水提物對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響較小，而葉的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用，這種作用隨質(zhì)量濃度增加而增強(qiáng)并在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到完全抑制。

表2 燈臺(tái)樹枝、葉的水浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響Table 2 Effects of water extracts from branches and leaves of the B.controversum on seed germination of cabbage

與對(duì)照相比，燈臺(tái)樹枝水提液質(zhì)量濃度升高顯著降低了白菜幼苗的根長(zhǎng)（質(zhì)量濃度為0.1 g·mL時(shí)達(dá)到最低值），而白菜幼苗的苗高、鮮質(zhì)量以及活力均隨質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，且在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最大值（見圖2）；與對(duì)照相比，經(jīng)燈臺(tái)樹葉水提液處理后，白菜幼苗的苗高呈現(xiàn)“先增后亡”趨勢(shì)，幼苗的根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、活力均隨質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)急劇降低的趨勢(shì)，且在質(zhì)量濃度為0.050 g·mL時(shí)達(dá)到最低值0（見圖2）。結(jié)果表明燈臺(tái)樹枝水提液對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用且隨質(zhì)量濃度增加促進(jìn)作用增強(qiáng)，而葉的水提液對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，抑制作用隨質(zhì)量濃度增加而增加。

圖2 燈臺(tái)樹枝、葉的水浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of water extracts from branches and leaves of B.controversum on the growth of cabbage seedlings

2.3 珙桐和燈臺(tái)樹的枝-葉混合的水浸提液對(duì)白菜的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

與對(duì)照相比，經(jīng)3 種不同來(lái)源（珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹）的枝-葉混合的水提液處理后，顯著降低了白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度指數(shù)，質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最低值，其中珙桐枝-葉混合水提液導(dǎo)致白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽速度指數(shù)分別降低了27.3%、54.8%和48.9%，燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液分別降低了92.9%、98.1%和98.0%，而珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉混合水提液降低了70.7%，86.0%和84.2%（見表3）。結(jié)果表明珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹3 種不同來(lái)源的枝-葉混合的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出明顯的抑制作用，且燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液的抑制作用最強(qiáng)。

表3 珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉混合水提液對(duì)小白菜種子萌發(fā)的影響Table 3 Effects of the mixed water extracts with the branches and leaves of D.involucrata，B.controversum and D.involucrata&B.controversum on the germination of cabbage seeds

與對(duì)照相比，經(jīng)3 種不同來(lái)源（珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹）的枝-葉混合的水提液處理后，白菜幼苗的根長(zhǎng)、苗高以及活力均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出“先增后降”的變化，而幼苗鮮質(zhì)量除珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉混合水提液處理后呈現(xiàn)“先增后降”的趨勢(shì)，其他2 種枝-葉混合水提液處理后則總體呈現(xiàn)“逐漸降低”趨勢(shì)并在質(zhì)量濃度為0.100 g·mL時(shí)達(dá)到最低值（見圖3）；與對(duì)照相比，質(zhì)量濃度為0.100 g·mL的珙桐枝-葉混合水提液導(dǎo)致白菜幼苗的根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量分別降低了68.4%和42.2%，燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液分別降低了85.5% 和68.6%，而珙桐+燈臺(tái)樹的枝-葉完全混合水提液降低了62.7%和45.1%（見圖3）。結(jié)果表明，珙桐、燈臺(tái)樹、珙桐+燈臺(tái)樹3 種不同來(lái)源的枝-葉混合的水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)均隨質(zhì)量濃度增加總體表現(xiàn)出“低質(zhì)量濃度促進(jìn)、高質(zhì)量濃度抑制”特點(diǎn)，燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液的抑制作用最強(qiáng)。

圖3 珙桐枝葉混合、燈臺(tái)樹枝葉混合、珙桐和燈臺(tái)樹枝葉混合水浸提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響s.品種效應(yīng)；c.質(zhì)量濃度效應(yīng)；s×c.品種與質(zhì)量濃度交互效應(yīng)Fig.3 Effects of the mixed water extracts with the branches and leaves of D. involucrata，B. controversum and D.involucrata&B.controversum on the growth of cabbage seedlingss.Species effect；c.Concentration effect；s×c.Species effect and concentration effect are denoted as

3 討論與結(jié)論

從化感綜合效應(yīng)指數(shù)來(lái)看，我們發(fā)現(xiàn)來(lái)自珙桐和燈臺(tái)樹相同部位以及二者不同部位的水提液對(duì)白菜種子生長(zhǎng)的影響差異較大。如珙桐枝的水提液的促進(jìn)作用顯著高于燈臺(tái)樹枝；珙桐葉的水提液在低質(zhì)量濃度下呈現(xiàn)促進(jìn)效應(yīng)，而燈臺(tái)樹葉則表現(xiàn)出抑制效應(yīng)；燈臺(tái)樹枝的水提液具有促進(jìn)作用，而其葉則表現(xiàn)出抑制作用，且葉的水提液的化感強(qiáng)度顯著高于枝的水提液（見圖4）。由此可見，不同物種相同部位、相同物種不同部位的水提液對(duì)同一受體植物所產(chǎn)生的化感作用強(qiáng)度和方向（抑制或促進(jìn)）是不同的。根據(jù)Iqbal 等的研究，不同植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中產(chǎn)生了不同的次生代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)絕大部分是化感物質(zhì)，并通過(guò)凋落物的腐浸液和根系分泌過(guò)程對(duì)土壤微生物以及其他植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。此外，木本植物的莖主要由周皮、韌皮部、維管形成層、木質(zhì)部和髓組成，主要功能是輸導(dǎo)和支撐，而葉一般由表皮、葉肉和葉脈3 部分組成，主要功能是光合作用和合成有機(jī)物質(zhì)。作為植物物質(zhì)和能量代謝最活躍的器官之一，葉相較于其他部位具有更多或活性更強(qiáng)且穩(wěn)定的化感物質(zhì)，所以葉水提液對(duì)受體植物的化感強(qiáng)度可能高于枝。另一方面，已有研究發(fā)現(xiàn)珙桐枝葉中存在三萜、鞣花酸、木脂素、生物堿、黃酮類和酚類成分，而燈臺(tái)樹枝葉的化學(xué)成分主要包括黃酮、甾體和單苯環(huán)等。因此，由于次生代謝物質(zhì)的種類和含量不同，最終導(dǎo)致來(lái)自珙桐和燈臺(tái)樹相同部位以及二者不同部位的水提液的化感效應(yīng)具有明顯差異。

圖4 不同濃度的珙桐和燈臺(tái)樹的枝、葉及混合后的水提液對(duì)白菜萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感綜合效應(yīng)指數(shù)DB.珙桐枝；DL.珙桐葉；D-BL.珙桐（枝+葉）；BB.燈臺(tái)樹枝；BL.燈臺(tái)樹葉；B-BL.燈臺(tái)樹（枝+葉）；DB-BL.珙桐+燈臺(tái)樹（枝+葉）Fig.4 The synthetical allelopathic effect index of various concentrations of different water extracts on seed germination and seedling growth of cabbageDB.Branches of D. involucrate；DL.Leaves of D. involucrate；D-BL.Branches and leaves of D.involucrate；BB.Branches of B.controversum；BL.Leaves of B.controversum；B-BL.Branches and leaves of B.controversum；DB-BL.Branches and leaves of D.involucrata，B.controversum

質(zhì)量濃度是化感作用的產(chǎn)生的必要條件，同源水提液化感作用也因質(zhì)量濃度而異。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著水提液質(zhì)量濃度的不斷增加，來(lái)源于同種植物（珙桐或燈臺(tái)樹）的不同部位（枝和葉）的水提液對(duì)白菜種子生長(zhǎng)的影響規(guī)律也存在明顯差異。如珙桐和燈臺(tái)樹的枝水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)出“質(zhì)量濃度增大、促進(jìn)增加”規(guī)律，珙桐的葉水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)“低促高抑”規(guī)律，燈臺(tái)樹的葉水提液對(duì)白菜幼苗生長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)“質(zhì)量濃度增大、抑制增強(qiáng)”規(guī)律。根據(jù)王璞和Suzuki 等的研究，化感物質(zhì)中生物活性的大小是由質(zhì)量濃度所決定，低質(zhì)量濃度的化感物質(zhì)對(duì)植物代謝或生長(zhǎng)的影響常表現(xiàn)為促進(jìn)作用，而高質(zhì)量濃度的化感物質(zhì)則表現(xiàn)為促進(jìn)、抑制或無(wú)作用等多種形式。質(zhì)量濃度效應(yīng)在自然界中廣泛存在，如假蒼耳（）浸提液對(duì)蘿卜（）種子萌發(fā)的“低促高抑”效 應(yīng)、落 葉 松 葉 水 提 物 對(duì) 胡 桃 楸（）種子萌發(fā)的“促進(jìn)”效應(yīng)，以及沙芥（）水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的“抑制”效應(yīng)中先后被觀察到。值得注意的是，本研究參照了野外的凋落枝/葉質(zhì)量比，形成了不同質(zhì)量濃度的珙桐和燈臺(tái)樹枝-葉混合水提液并以此模擬野外生境。結(jié)果均發(fā)現(xiàn)，無(wú)論珙桐（或燈臺(tái)樹）的枝水提液或葉水提液，只要二者混合后均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出對(duì)白菜種子萌發(fā)的抑制作用，而對(duì)幼苗生長(zhǎng)則呈現(xiàn)“低促高抑”的化感效應(yīng)（見表3 和圖3）。白菜的種子與幼苗相比，無(wú)法進(jìn)行光合作用和合成必要的有機(jī)物，僅處于生命開始階段的脆弱期，更易受到化感物質(zhì)的抑制影響，而幼苗已具備利用光能合成有機(jī)物的能力并能自主完成系列的基礎(chǔ)生理和代謝過(guò)程，對(duì)外界環(huán)境的抵抗能力遠(yuǎn)比處于萌發(fā)階段的種子強(qiáng)，故表現(xiàn)出了截然不同的化感效應(yīng)。我們推測(cè)這種現(xiàn)象可能是珙桐及其伴生樹種燈臺(tái)樹為了維持二者在群落中的穩(wěn)定關(guān)系、避免其他植物種子過(guò)多萌發(fā)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)而進(jìn)化出的一種調(diào)控途徑。此外，植物的化感影響是由2 種或2 種以上的成分相互作用產(chǎn)生的，各化感成分間還存在著拮抗或促進(jìn)作用，這種對(duì)幼苗均表現(xiàn)出隨質(zhì)量濃度“低促高抑”的現(xiàn)象也是符合了生態(tài)學(xué)的限制因子定律，即任何因子接近或超過(guò)生物的耐受性極限均會(huì)限制生物的生長(zhǎng)發(fā)育。

綜上，本研究發(fā)現(xiàn)珙桐和燈臺(tái)樹枝水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)影響較小，對(duì)幼苗生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用且隨質(zhì)量濃度增加而增大；葉水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)均具明顯抑制作用，但對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響各不相同，珙桐呈現(xiàn)隨質(zhì)量濃度增加的“低促高抑”現(xiàn)象，而燈臺(tái)樹呈現(xiàn)隨質(zhì)量濃度增加“抑制增加”的特點(diǎn)；不同來(lái)源的枝-葉混合的水提液對(duì)白菜種子萌發(fā)均表現(xiàn)出明顯的抑制作用，但對(duì)幼苗生長(zhǎng)均隨質(zhì)量濃度增加表現(xiàn)出“低促高抑”特點(diǎn)。這些結(jié)果證實(shí)了珙桐和燈臺(tái)樹的枝、葉及其混合后的水提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感作用存在顯著不同的影響，并且化感作用的強(qiáng)度和方向取決于不同的樹種、部位和水提液質(zhì)量濃度，這對(duì)于進(jìn)一步揭示珍稀瀕危植物及其伴生樹種在群落中如何維持相對(duì)穩(wěn)定的伴生關(guān)系具有一定的參考意義。此外，雖然該研究發(fā)現(xiàn)了珙桐和燈臺(tái)樹間的一些特定的化感效應(yīng)，但屬于簡(jiǎn)單驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)，未來(lái)還需通過(guò)比較、篩選和鑒定化感活性成分并驗(yàn)證其功能等方法進(jìn)行機(jī)制層面的深入研究。