接種叢枝菌根真菌對(duì)模擬大氣氮沉降下灌木鐵線蓮根系形態(tài)及養(yǎng)分承載的影響

李趙毅 郝龍飛 劉婷巖 何炎紅 張 友 白淑蘭* 楊昕瑜

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)工作總站，呼和浩特 010020）

土壤氮有效性是氣候變化反饋機(jī)制的重要因子，近年全球氮沉降量明顯增加，嚴(yán)重影響森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。我國(guó)已成為最高的氮沉降區(qū)域之一。以往的研究表明，過量氮沉降破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡，如土壤酸化，生物多樣性減少，生態(tài)系統(tǒng)的碳吸存減弱。叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在土壤中廣泛分布，能與陸地上大部分植物形成菌根共生關(guān)系，其通過根外菌絲吸收土壤中的養(yǎng)分，傳遞給宿主植物，作為交換宿主植物會(huì)向菌根真菌供應(yīng)光合產(chǎn)物，同時(shí)菌根共生體可以提高宿主植物對(duì)土壤礦質(zhì)元素的吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高了植物的抗逆性和抗病性。其中，土壤速效磷是AM真菌豐富度和多樣性的最重要驅(qū)動(dòng)因子。桑鈺等研究表明，在干旱脅迫下，接種AMF 對(duì)疏葉駱駝刺（）混生的多枝檉柳（）幼苗的生長(zhǎng)和氮素吸收具有明顯的補(bǔ)償作用，可以幫助多枝檉柳幼苗度過脆弱期，并在一定程度上影響根系形態(tài)構(gòu)建。鄭愛珍等研究表明，接種AMF促進(jìn)番茄（）苗木根系發(fā)育，其總根長(zhǎng)、表面積、體積、分叉數(shù)等指數(shù)有顯著提高。

植物根系從土壤中吸取養(yǎng)分有2種途徑：一是植物根系本身，另一途徑則是通過菌根吸收養(yǎng)分。根系形態(tài)的變化會(huì)直接影響植物氮素吸收效率，對(duì)植物生長(zhǎng)有著重要的影響。碳（C）、氮（N）、磷（P）是生物有機(jī)體的主要組成元素，對(duì)植物本身的結(jié)構(gòu)和功能均有重要作用，并參與植物各種生理過程。一般來講，N 是植物生長(zhǎng)的限制性營(yíng)養(yǎng)元素，而P 在土壤中的含量相對(duì)較高，但有效磷的含量較少，大多以不溶性磷酸鹽化合物形式存在，以往研究發(fā)現(xiàn)AMF 主要影響植物N、P的吸收，對(duì)鉀（K）的吸收作用甚微。王凱等研究表明，氮沉降提高了榆樹（）幼苗體內(nèi)的C、N 含量，降低了P 含量；劉云龍等研究表明，接種AMF 可以顯著提高大豆（）植株對(duì)磷素的吸收利用。YU 等研究表明，AMF 群落可以通過調(diào)節(jié)微生物胞外酶活性和改變紅樹林根際微環(huán)境來影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的生物固氮過程，進(jìn)而提高紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的固氮效率。以往研究多為根系形態(tài)和植物養(yǎng)分含量對(duì)氮沉降和菌根效應(yīng)單一因素的響應(yīng)研究，而對(duì)二者交互影響的研究相對(duì)缺乏。

內(nèi)蒙古大青山是中國(guó)北方重要的生態(tài)過渡帶，而灌木鐵線蓮（）是內(nèi)蒙古生態(tài)脆弱、干旱的大青山的主要原生灌木，具有自然植被演替的潛力，分布于陽(yáng)坡極端干旱并巖石裸露的環(huán)境中，本研究團(tuán)隊(duì)在以往研究中發(fā)現(xiàn)，灌木鐵線蓮可以與AMF 之間形成了良好的共生關(guān)系，這才使它們能夠生長(zhǎng)在極度干旱的陽(yáng)坡。因此，本研究以灌木鐵線蓮為研究對(duì)象，在接種AMF 和模擬氮沉降雙因素處理下，探討1年生灌木鐵線蓮根系形態(tài)和各器官養(yǎng)分含量的變化，旨在探討不同氮沉降水平下，菌根化灌木鐵線蓮是如何調(diào)控植物根系形態(tài)構(gòu)建以應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫，最終揭示全球氣候變化背景下植物生長(zhǎng)策略與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持機(jī)制。

1 試驗(yàn)材料

灌木鐵線蓮種子采集于內(nèi)蒙古呼和浩特市新城區(qū)水磨村（40.96°N，111.84°E），將種子用2%的KMnO溶液消毒30 min，然后用去離子水洗凈并用于播種。

叢枝菌根真菌為根內(nèi)根孢囊霉（）和摩西斗管囊霉（）。2 種AMF 菌劑擴(kuò)繁的寄主植物為紫花苜蓿（），擴(kuò)繁基質(zhì)為沙土混合物（沙子和土壤體積比為3∶1），最終的接種菌劑為擴(kuò)繁基質(zhì)、侵染根段、孢子和菌絲的混合物，施用的固體菌劑中孢子密度為18.7 個(gè)/g土。

2 試驗(yàn)方法

2.1 接菌處理

試驗(yàn)設(shè)置4 個(gè)處理，分別為單一接種（根內(nèi)根孢囊霉，簡(jiǎn)稱+R；摩西斗管囊霉，簡(jiǎn)稱+F）、混合接菌（2 種叢枝菌根真菌1∶1 混合接種，簡(jiǎn)稱+RF）和未接菌處理（簡(jiǎn)稱-M）。2019 年10 月，在育苗盆（d=15 cm）底部放入高溫高壓滅菌擴(kuò)繁基質(zhì)至花盆4/5 處（土與蛭石體積比為2∶1），然后在滅菌基質(zhì)上平鋪等量混勻的30.0 g菌劑，未接菌處理中添加等量固體滅菌基質(zhì)，將消毒后的灌木鐵線蓮種子播入，再覆蓋滅菌基質(zhì)，每盆質(zhì)量控制1.0 kg。澆透水后，置于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候室培育（溫度20～25 ℃，濕度40%～60%，最大光照強(qiáng)度10 000 lx）培養(yǎng)，每盆保留3株幼苗。

2.2 模擬氮沉降處理

2020 年4 月，測(cè)定接菌處理苗木菌根侵染率達(dá)到60%以上（未接菌處理苗木菌根侵染率為0），開始模擬氮沉降試驗(yàn)。參考全球氮沉降水平和國(guó)內(nèi)外氮添加試驗(yàn)的含量，氮沉降成分主要為活性氮，包括還原態(tài)NHx（NH、RNH和NH）和氧化態(tài)NOx 兩種化學(xué)形式。根據(jù)試驗(yàn)區(qū)氮沉降背景值（3.43 g·m·a），設(shè)置4 個(gè)氮濃度處理分別為不施氮（CK，0 g·m·a）、低氮（LN，3 g·m·a）、中氮（MN，6 g·m·a）、高氮（HN，9 g·m·a）。用自來水溶解的NHCl 和KNO（NH∶NO為1∶1）作為氮源，隔14 d 每盒施入氮添加溶液150 mL，共施氮10 次。采用噴灑方法將氮均勻施入育苗盆中，各次施入量見表1。4 種接菌處理和4 個(gè)梯度氮添加處理，共計(jì)16 種處理組合，各處理培育15 盆，每盆3株苗木，共計(jì)720株苗木。

表1 模擬氮沉降處理的氮施入量Table 1 Nitrogen addition amount in simulated nitrogen deposition treatment/g

2.3 指標(biāo)測(cè)定

模擬氮沉降處理結(jié)束15 d 后，從各處理中隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)較一致的5株苗木，用去離子水清洗根系附著物后，放入FAA 固定液中保存。將FAA 固定液中的根樣取出，剪成長(zhǎng)度約為1 cm的根段，置于20%的KOH 溶液中，并在水浴鍋中90 ℃水浴加熱1 h，然后用堿性的HO溶液（10 mL 30% HO，3 mL NH·HO，加蒸餾水至600 mL）軟化45 min，再用5%醋酸酸化5 min，5%醋酸墨水（派克墨水）于90 ℃水浴中染色20 min，清水中脫色24 h。將脫色后的根段置于載玻片上制片，用網(wǎng)格十字交叉法進(jìn)行觀察和計(jì)數(shù)，計(jì)算菌根侵染率。孢子密度采用濕篩傾析—蔗糖離心法測(cè)定。

模擬氮沉降試驗(yàn)結(jié)束15 d 后，從各處理中隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)較一致的1 年生灌木鐵線蓮幼苗3 株，用去離子水清洗根系附著雜物后，進(jìn)行根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的測(cè)定。用Epson 數(shù)字化掃描儀Expression 10000XL 進(jìn)行根系形態(tài)掃描，并使用根系圖像分析軟件（Win RHIZO，加拿大Regent）對(duì)各處理根系形態(tài)進(jìn)行定量分析，測(cè)定直徑≤0.5 mm 細(xì)根的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積及根尖數(shù)量等形態(tài)指標(biāo)。

根系取樣的同期，各處理的植物樣品分根、莖、葉3 部分，105 ℃殺青30 min，于70 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量其質(zhì)量后將樣品粉碎，過篩后利用元素分析儀（Elementer VARIO Macro，德國(guó)）測(cè)定灌木鐵線蓮苗木的全碳、全氮濃度，采用濃鹽酸和濃硝酸按體積比3∶1組成的混合物消煮，采用連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，美國(guó)Technicon）測(cè)定苗木的全磷濃度。樣品碳、氮和磷含量=碳、氮、磷濃度×生物量。

2.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 23.0（SPSS for Windows，Chicago，USA）對(duì)接菌和氮沉降處理進(jìn)行單因素方差分析和雙因素交互作用分析，采用LSD 多重比較法檢驗(yàn)各處理苗木細(xì)根形態(tài)指標(biāo)和苗木養(yǎng)分含量的差異顯著性。采用Sigmaplot 12.5（Systat Software Inc.，San Jose，CA，USA）軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 氮沉降和接菌處理對(duì)苗木菌根侵染率和孢子密度的影響

接種菌根真菌和氮沉降處理均顯著影響灌木鐵線蓮苗木菌根侵染率和孢子密度（＜0.01）。-M處理未形成菌根，菌根侵染率和根際土壤孢子密度均為0。3 種接菌處理下，苗木菌根侵染率和根際土壤孢子密度均隨著氮濃度的遞增呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)（見表2）。+F 處理下，不同氮沉降處理間菌根侵染率無顯著差異，而+R 和+RF 下，LN 處理的苗木菌根侵染率最高，且顯著高于其他氮沉降處理；+F、+R和+RF處理，LN處理的根際土孢子密度最大，且顯著高于其他氮沉降處理。0N處理下，+R、+RF處理的菌根侵染率和孢子密度無顯著差異；LN處理下，+F處理苗木菌根侵染率較+R 和+RF 處理降低了2.6%（＜0.05）和6.1%（＜0.05），孢子密度增加了29.4%（＜0.05）和105.7%（＜0.05）。MN 處理下，+F 處理苗木菌根侵染率較+R和+RF處理增加了9.5%（＜0.05）和4.9%（＞0.05），孢子密度增加了79.7%（＜0.05）和166.9（＜0.05）。HN 處理下，+F 處理苗木菌根侵染率較+R和+RF處理增加了5.7%（＞0.05）和7.0%（＜0.05），孢子密度增加了89.9%（＜0.05）和140.9%（＜0.05）（見表2）。

表2 模擬氮沉降及接菌處理對(duì)灌木鐵線蓮苗木菌根侵染率和孢子密度的影響Table 2 Mycorrhizal colonization rate and spore density of C.fruticosa seedlings under nitrogen deposition and inoculation treatments

3.2 氮沉降和接菌處理對(duì)灌木鐵線蓮苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）形態(tài)的影響

接種菌根真菌和氮沉降處理均顯著影響灌木鐵線蓮苗木細(xì)根形態(tài)（＜0.05），且極顯著影響灌木鐵線蓮的總表面積、根尖數(shù)量（＜0.001）。-M和+RF 處理下，灌木鐵線蓮苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積和根尖數(shù)量均隨氮濃度的遞增呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)；+R 和+F處理下，灌木鐵線蓮苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）各指標(biāo)均隨氮濃度的遞增呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。-M處理下，直徑≤0.5 mm 細(xì)根的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積在不同氮沉降處理間無顯著差異，而接菌處理下，直徑≤0.5 mm 細(xì)根的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積在氮沉降處理間存在顯著差異（見表3）。0N 處理下，-M 處理下苗木細(xì)根形態(tài)指標(biāo)顯著低于+R和+F 處理。LN 處理下，+F 處理的苗木總根長(zhǎng)、總表面積較+R 和+RF 分別顯著減少了26.4%、42.3%和23.4%、39.1%。MN 處理下，+F 處理苗木總根長(zhǎng)較+R 和+RF 處理減少了39.1%（＜0.05）和60.4%（＜0.05），總表面積減少了37.6%（＜0.05）和57.2%（＜0.05），總體積減少了41.5%（＜0.05）和59.7%（＜0.05），根尖數(shù)量減少了31.5%（＜0.05）和66.4%（＜0.05）。HN 處理下，+F 處理苗木根細(xì)根形態(tài)較+R 和+RF 處理，總根長(zhǎng)減少了42.8%（＜0.05）和45.2%（＜0.05），總表面積減少了34.2%（＜0.05）和37.8%（＜0.05），總體積減少了36.7%（＜0.05）和34.1%（＜0.05），根尖數(shù)量減少了49.1%（＜0.05）和59.9%（＜0.05）（見表3）。

表3 氮沉降和接菌處理對(duì)灌木鐵線蓮苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）形態(tài)的影響Table 3 Fine root morphology of C.fruticosa seedlings with a diameter ≤0.5 mm under nitrogen deposition and inoculation treatments

3.3 氮沉降和接菌處理對(duì)1年生灌木鐵線蓮苗木養(yǎng)分含量的影響

氮沉降和接種菌根真菌極顯著影響灌木鐵線蓮苗木碳、氮和磷含量，且顯著影響?zhàn)B分含量在苗木各器官中的分配比例。+R 處理下，苗木碳、氮和磷含量隨著氮濃度的升高呈增加的趨勢(shì)（＜0.05）；+F 處理下，苗木氮、磷含量隨著氮濃度的升高呈逐漸增大的趨勢(shì)（＜0.05）。不同氮沉降水平下，-M 處理的苗木體內(nèi)碳、氮和磷含量高低分布順序均為葉＞根＞莖，+R、+F 處理的苗木體內(nèi)碳含量高低順序?yàn)榍o＞葉＞根，+R、+F、+RF 處理的苗木體內(nèi)氮含量高低順序均為葉＞莖＞根，且在+F 處理下，HN 處理的苗木根、葉內(nèi)碳、氮、磷含量最高。在0N、LN、MN 和HN 處理下，+F 處理的苗木較-M處理碳含量分別顯著增加了178.1%，349.2%，212.3%，504.7%，氮含量增加了86.0%，220.1%，132.1%，501.2%（＜0.05），磷含量顯著增加了373.9%，739.6%，533.3%，974.4%（見圖1）。

圖1 氮沉降和接菌處理對(duì)灌木鐵線蓮苗木養(yǎng)分含量的影響-M.未接菌處理；+R.接種根內(nèi)根孢囊霉處理；+F.接種摩西斗管囊霉處理；+RF.混合接菌處理；0N.不施氮處理；LN.低氮處理；MN.中氮處理；HN.高氮處理；不同大寫字母表示同一接菌處理下，各氮沉降水平間的差異顯著（P＜0.05）；不同小寫字母表示同一氮沉降水平下，不同接菌處理間的差異顯著（P＜0.05）Fig.1 The nutrient content of C.fruticosa seedlings under nitrogen deposition and inoculation treatments-M.Non-inoculation treatment；+R.Inoculated with R.intraradices；+F.Inoculated with F.mosseae；+RF.Mixed inoculation with R.intraradices and F.mosseae；0N.No nitrogen treatment；LN.Low nitrogen treatment；MN.Middle nitrogen deposition；HN.High nitrogen deposition；Different capital lowercase letters indicate significant differences between different nitrogen deposition treatments under the same inoculation treatment（P＜0.05）；Different lowercase letters indicate significant differences between different inoculation treatments under the same nitrogen deposition treatment（P＜0.05）

3.4 苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）形態(tài)和養(yǎng)分含量相關(guān)性分析

接種菌根真菌和氮沉降交互作用影響下，苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）形態(tài)指標(biāo)與養(yǎng)分含量指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系。苗木碳、氮和磷含量與根尖數(shù)達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（＜0.01），且高于與其他細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性。苗木磷含量與直徑≤0.5 mm 細(xì)根的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積和根尖數(shù)量顯著正相關(guān)（＜0.05），且高于與苗木碳、氮含量與細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性。直徑≤0.5 mm總根長(zhǎng)與苗木氮含量也呈顯著正相關(guān)性（＜0.05）（見表4）。

表4 苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）形態(tài)和養(yǎng)分含量的相關(guān)性Table 4 Correlation analysis of fine root morphology with a diameter of ≤0.5 mm and nutrient content of seedlings

4 討論

4.1 菌根真菌調(diào)控灌木鐵線蓮菌根侵染率和根際土孢子密度對(duì)氮沉降的響應(yīng)

隨著大氣氮沉降量增加，導(dǎo)致土壤中氮素含量的變化，進(jìn)而影響菌根共生體。植物菌根侵染率強(qiáng)度的大小受到土壤中諸多因素影響，其中包括土壤pH，溫度和養(yǎng)分等，施氮量顯著影響到菌根侵染率。本研究發(fā)現(xiàn)3 種接菌處理苗木菌根侵染率隨氮沉降增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。對(duì)比不同接菌處理，發(fā)現(xiàn)+F 處理的苗木菌根侵染率受氮添加影響最?。ǎ?.05），表明接種摩西斗管囊霉的苗木對(duì)氮脅迫耐受能力較強(qiáng)，這與董澤鵬等研究施氮量對(duì)春小麥（）、豌豆（）間作中AMF 侵染率的影響結(jié)果一致。同時(shí)劉媞等研究不同氮濃度水平下接種AMF 對(duì)黃芪（）生理特征的影響也發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)獫舛人降奶砑?，AMF 可以提高苗木菌根侵染率，但過高的氮濃度會(huì)抑制菌根侵染率，也與本研究結(jié)果相似。在+R、+RF 處理下，HN 處理苗木菌根侵染率較LN 處理顯著降低，可能是HN處理土壤中氨態(tài)氮發(fā)生硝化作用釋放了H，導(dǎo)致了土壤酸化，從而抑制了侵染率。古文超等研究表明接種AM 真菌處理組滇重樓（var）根際土壤中的孢子密度顯著增加，這與本研究中3種接菌處理，LN 和MN 處理下的根際土壤中孢子密度變化規(guī)律相同，但與HN 處理下的結(jié)果相反，原因可能為HN 處理下菌根侵染率下降，孢子密度隨之降低。

4.2 菌根真菌調(diào)控灌木鐵線蓮苗木直徑≤0.5 mm細(xì)根形態(tài)對(duì)氮沉降的響應(yīng)

根系形態(tài)構(gòu)型中細(xì)根長(zhǎng)度、表面積、體積、根尖數(shù)量是衡量植物根系分布范圍和養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)。苗木養(yǎng)分吸收、分配與根系形態(tài)直接相關(guān)，根系形態(tài)具有可塑性，其可塑性的大小與植物本身的氮素利用率有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)菌根真菌與宿主植物形成共生體，增強(qiáng)宿主植物吸收水分和養(yǎng)分的能力，提高苗木的抗逆性。本研究中，接菌處理下，灌木鐵線蓮苗木細(xì)根（直徑≤0.5 mm）的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積和根尖數(shù)量均較-M 處理下顯著增加，但隨著氮濃度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。榮俊冬等研究表明不同施氮處理改善了福建柏（）幼苗的根系形態(tài)；韓勖等研究表明接種真菌明顯促進(jìn)了4種植物狗尾草（）、藎草（）、鬼針草（）、狼杷草（）的根系構(gòu)建，這與本研究的結(jié)果相同。然而，隨著氮濃度升高，細(xì)根指標(biāo)下降的原因可能是植物根系形成菌根后，菌根真菌與根系存在碳競(jìng)爭(zhēng)，也有可能是因?yàn)橹参锏纳L(zhǎng)策略調(diào)節(jié)，隨著外界氮輸入，土壤中有效氮的增加，植物減少了根系生物量的分配，該結(jié)果符合植物生長(zhǎng)的成本—效益理論。本研究中，+F 處理對(duì)細(xì)根形態(tài)的影響低于其他接菌處理，而菌根侵染率和孢子密度顯著高于其他接菌處理，表明接種摩西斗管囊霉提高了植物的耐氮能力。

4.3 菌根真菌調(diào)控灌木鐵線蓮苗木養(yǎng)分含量對(duì)氮沉降的響應(yīng)

叢枝菌根真菌與植物形成菌根共生體后，顯著影響植物碳、氮、磷養(yǎng)分吸收。本研究也發(fā)現(xiàn)，接菌處理顯著影響灌木鐵線蓮苗木體內(nèi)養(yǎng)分含量。以往研究表明，土壤中的N 含量是影響菌根真菌生長(zhǎng)的重要因子，共生體中的真菌菌絲能將吸收的氮和氨基酸等轉(zhuǎn)化為NH，參與植物氮代謝。本研究結(jié)果表明，在MN 處理下，菌根苗苗木體內(nèi)養(yǎng)分含量最高，并且根、莖、葉養(yǎng)分含量高于氮沉降處理。李海霞等研究表明，白樺（）幼苗根、莖、葉中碳、氮的濃度隨著氮素供應(yīng)量的增加，均呈上升趨勢(shì)，這與本研究結(jié)果有所差異，原因可能是高氮環(huán)境中苗木的養(yǎng)分吸收策略，也可能是由于氮沉降量的增加引起土壤酸化，導(dǎo)致根外皮層細(xì)胞中大量的酚類物質(zhì)（如單寧酸）沉淀，加速外層細(xì)胞的木質(zhì)化或栓質(zhì)化，削弱了根系的吸收能力。辜曉婷等研究表明，接種菌根真菌的大豆體內(nèi)磷含量顯著高于不接菌處理，發(fā)現(xiàn)由于菌根真菌侵染活化磷，改善了土壤有效磷。本研究發(fā)現(xiàn)，3種接菌處理顯著提高了苗木體內(nèi)養(yǎng)分含量，特別是在+F處理下，苗木體內(nèi)及各種器官內(nèi)養(yǎng)分含量達(dá)到最大。該結(jié)果與張蓓蓓等對(duì)小麥籽粒、莖稈在接菌和氮沉降處理下研究結(jié)果一致，氮肥施加和接種真菌的綜合作用顯著提高了籽粒和莖稈養(yǎng)分含量，且在低氮處理下的氮含量最高，但與王藝等對(duì)馬尾松（）苗木接菌處理研究結(jié)果有所差異，其認(rèn)為外生菌根真菌能顯著增加苗木的側(cè)根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量，但對(duì)馬尾松苗木氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收效果不顯著。原因可能與不同地區(qū)土壤本底氮含量或植物菌根類型差異有關(guān)，也有可能是因?yàn)閮烧咭蕾嚨木愋筒煌?/p>

5 結(jié)論

（1）氮沉降背景下，接種叢枝菌根真菌提高了苗木菌根侵染率和孢子密度，且在接種摩西斗管囊霉處理下菌根共生體的耐氮脅迫能力較強(qiáng)。

（2）接種叢枝菌根真菌可以顯著改善苗木細(xì)根形態(tài)構(gòu)型，而高氮處理顯著削弱了菌根苗吸收根細(xì)根形態(tài)構(gòu)建。

（3）接種菌根真菌處理提高了苗木養(yǎng)分含量，增強(qiáng)苗木的耐氮性；且在氮沉降處理下，接種摩西斗管囊霉的苗木養(yǎng)分承載量最大。