IGT基因家族調(diào)控作物株型研究進(jìn)展

徐崟海，劉佳

1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部油料作物生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430062；

2.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心，主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434000

作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是在幼苗到成株的全生命周期中不斷發(fā)展變化的產(chǎn)物，而對作物植株構(gòu)型分子遺傳調(diào)控的了解主要來自于模式植物擬南芥和水稻。此外，作物構(gòu)型具有物種特異性，地上部分的空間結(jié)構(gòu)是重要農(nóng)藝性狀的集合，是栽培期間茁壯成長能力、產(chǎn)量、質(zhì)量及收獲效率的主要決定因素［1］。作物具有不同的地上部形態(tài)，例如單子葉作物水稻的分蘗角（水稻垂直線與傾斜度最大側(cè)分蘗之間的角度）反映了水稻株型的撐開程度［2］，同樣還有小麥的分蘗角度和玉米的葉片夾角。雙子葉模式植物擬南芥地上部分枝角通常是指主莖與側(cè)枝之間的角度，油菜和大豆等作物的地上部結(jié)構(gòu)與擬南芥株型相似，有學(xué)者結(jié)合多種實(shí)驗(yàn)方法和技術(shù)研究植株的分枝性狀［3］。不同作物的株型結(jié)構(gòu)決定了作物的繁殖成功率和產(chǎn)量，過度擴(kuò)張型和緊湊型的株型都不利于最終產(chǎn)量形成，極度緊湊的植株容易患病導(dǎo)致減產(chǎn)，而匍匐生長的植株會占用更多的空間，導(dǎo)致單位面積作物產(chǎn)量降低。因此，適當(dāng)?shù)姆痔Y（枝）角度能夠增加光合面積，提高作物的光合能力和光照利用率，且可以通過增加種植密度，較大幅度提高作物產(chǎn)量，同時有利于在高密度種植條件下機(jī)械化收割，降低人工成本，提升經(jīng)濟(jì)效益。因此，合適的株型和深根系是提高作物品種產(chǎn)量和抗逆性，以及適合機(jī)械化收獲的重要農(nóng)藝性狀，對作物的高密度種植和糧食安全至關(guān)重要。單雙子葉作物的地下部根系結(jié)構(gòu)也各有差異，水稻玉米地下部根系為須根系，油菜和大豆地下部根系為主根系結(jié)構(gòu)。較深的根系結(jié)構(gòu)除了有助于為植株提供錨固和穩(wěn)定作用外，還能吸取更多的營養(yǎng)和水分，更好地為地上部傳送營養(yǎng)，在提升作物抗旱性和資源利用率方面具有潛在應(yīng)用價值［4］。油菜是我國重要的油料作物，油菜籽常用來榨油和餅粕，同時也是重要的工業(yè)原料。分枝角度是油菜的重要株型農(nóng)藝性狀，培育理想株型油菜也是我國油菜遺傳改良方向之一［5］，選育株型緊湊、抗病抗倒性強(qiáng)、抗裂角等理想型農(nóng)藝性狀油菜新品種［6］，再搭配對應(yīng)合理的高密植栽培等生產(chǎn)技術(shù)，能夠顯著提高我國油菜的經(jīng)濟(jì)系數(shù)和產(chǎn)量。

1 IGT基因家族研究概況

IGT基因家族普遍存在于植物體內(nèi)，是一類調(diào)節(jié)植物生長素不對稱分布和側(cè)器官定向生長的功能性基因。該家族共享4個保守結(jié)構(gòu)域，其中以高度保守的“IGT”氨基酸基序命名，包括3個不同 的進(jìn)化 枝LAZY1、TAC1和DRO1。LAZY1和DRO1類基因有C端的CCL結(jié)構(gòu)域Ⅴ，CCL結(jié)構(gòu)域包含一個乙烯響應(yīng)因子轉(zhuǎn)錄抑制基元EAR（圖1A），該基因的突變會在不影響亞細(xì)胞定位的情況下嚴(yán)重破壞蛋白質(zhì)功能［7］，在調(diào)控植物側(cè)向器官定向的遺傳機(jī)制和提高植株抗逆性等方面均有不同的貢獻(xiàn)［8］，通過系統(tǒng)發(fā)育分析表明LAZY1比TAC1和DRO1更古老（圖1B）。本文收集整理了所有在單雙子葉作物中已報道的IGT成員（表1）。LAZY1和TAC1基因是調(diào)節(jié)植物分蘗（枝）角度的基因家族成員。AtTAC1響應(yīng)光信號，促進(jìn)莖尖向水平方向定向生長［25］，而AtLAZY1通過響應(yīng)重力刺激改變生長素運(yùn)輸促進(jìn)莖尖向地性生長［7］。在重力作用下，從水稻中克隆出的OsLA-ZY1基因通過調(diào)控植株體內(nèi)的極性生長素運(yùn)輸（polar auxin transport，PAT）以及莖尖中內(nèi)源性生長素（indole acetic acid，IAA）的分布改變水稻分蘗角度，la1是OsLAZY1基因功能缺失的水稻突變體，能促進(jìn)生長素的極性運(yùn)輸，導(dǎo)致分蘗角度增大，從而使植株表現(xiàn)為較為松散的株型［9］。而Os-TAC1基因被定位于水稻9號染色體35 kb區(qū)域，由單顯性基因控制，通過定量分析表明OsTAC1基因主要在葉枕、分蘗節(jié)和分蘗基部高表達(dá)（圖2），使株型變得較為開張，而當(dāng)AGGA突變成GGGA，OsTAC1表達(dá)降低導(dǎo)致莖尖不對稱生長，最終使水稻植株呈現(xiàn)緊湊的分蘗結(jié)構(gòu)［11］。有研究發(fā)現(xiàn)LAZY1基因相對TAC1具有上位性，可能負(fù)調(diào)節(jié)TAC1基因表達(dá)，從而促使枝條向重力方向生長［27］。在水稻中，OsDRO1基因只在根尖組織中表達(dá)（圖2），并會受到生長素信號下游關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的直接負(fù)調(diào)控，控制根尖中細(xì)胞伸長，導(dǎo)致根部不對稱生長以及響應(yīng)重力而使根向地性彎曲生長，通過減小根系的垂直角度而造成深根系結(jié)構(gòu)，從而提高作物抗逆性［4］。AtNGR1是功能未知的蛋白質(zhì)，又稱AtLAZY2，屬于LAZY亞族，該基因能使作物的根發(fā)生向地反應(yīng)，參與側(cè)根角度形成，NGR已經(jīng)被證明其可以調(diào)控水稻的根系結(jié)構(gòu)，例如在苜蓿和擬南芥中，NGR基因的缺失會逆轉(zhuǎn)根向地性，導(dǎo)致根系向上生長［35］?？梢奍GT基因家族可能具有提高作物產(chǎn)量、增加密植、機(jī)械化收獲等特點(diǎn)，在作物生產(chǎn)中扮演著十分重要的角色。

表1 模式植物和單雙子葉作物中已鑒定出的IGT基因家族成員Table 1 IGT gene family members identified in model plants and monocotyledon and dicotyledon crops

圖1 IGT基因家族的代表成員基序結(jié)構(gòu)和其他作物中IGT家族成員聚類圖Fig.1 Motif structure diagram of IGT gene family representative members and cluster diagram of IGT family members in other crops

圖2 IGT基因家族參與調(diào)控株型的基因網(wǎng)絡(luò)圖Fig.2 Gene network diagram of IGT gene family involved in regulating plant ideotype.

1.1 光影響IGT基因家族成員的表達(dá)

光和重力會影響植物的株型結(jié)構(gòu)，植株會根據(jù)光和重力信號調(diào)整其生長方向，以最大化利用光合作用獲取養(yǎng)分，因此植物對光和重力的反應(yīng)對于它們的正常發(fā)育和生存至關(guān)重要。同時，持續(xù)變化的光質(zhì)和光強(qiáng)、光的持續(xù)時間以及光周期對于植物的株型結(jié)構(gòu)也具有重要的調(diào)控作用。此外，光也能調(diào)節(jié)IGT家族成員的表達(dá)水平，有研究發(fā)現(xiàn)OsLAZY1基因的啟動子區(qū)域有多個光響應(yīng)順式元件，且OsLAZY1基因的表達(dá)會受到光照的抑制［14］。玉米中ZmLA1基因受光周期影響改變表達(dá)水平，從而調(diào)控玉米的向地性［19］，而在擬南芥中AtDRO1基因也受到光和重力的影響，促進(jìn)PIFs和HY5蛋白積累，使根和下胚軸不對稱生長［29］，HY5也能通過抑制擬南芥分枝關(guān)鍵負(fù)調(diào)控因子BRC1的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)擬南芥的分枝發(fā)育［36］。AtTAC1基因表達(dá)也受到光和重力的影響，但具體的調(diào)控機(jī)制尚不清楚，深度挖掘IGT基因家族受光和重力的調(diào)控途徑有助于分析其分子機(jī)制。

續(xù)表

1.2 重力刺激IGT基因家族的表達(dá)

重力是一種作用于地球上所有生物的基本物理力，重力感應(yīng)是植物向地性響應(yīng)的第一步，是高等植物向地性響應(yīng)的重要環(huán)節(jié)。經(jīng)典的淀粉平衡石假說提出，重力是通過淀粉粒沉降在特定組織平衡細(xì)胞中感知的，向地性是高等植物最重要的環(huán)境響應(yīng)之一。植物常由重力感知部位感受重力刺激方向，造成淀粉粒的沉降并產(chǎn)生重力信號，再將其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)到相應(yīng)組織，在根冠的小柱細(xì)胞和芽的內(nèi)胚層細(xì)胞中感受重力信號，并刺激組織器官內(nèi)的生長素及其他激素不對稱分布和重力相關(guān)基因（IGT基因家族成員）的表達(dá)，根據(jù)重力信號調(diào)節(jié)生長素不對稱生長，導(dǎo)致響應(yīng)組織部位發(fā)生向重力或負(fù)重力方向彎曲生長，從而形成不同的株型結(jié)構(gòu)［37］。有研究發(fā)現(xiàn)水稻la2突變體的平衡細(xì)胞內(nèi)基本沒有淀粉粒，對重力感應(yīng)缺失，通過生長素的橫向運(yùn)輸，調(diào)控水稻分蘗角，但la2幼苗只表現(xiàn)出地上部向地性的部分缺陷［17］，因此淀粉粒是感應(yīng)重力刺激的重要物質(zhì)，但并不是必須的。綜合研究發(fā)現(xiàn)光和重力相互影響植物器官定向生長［38］。

1.3 溫度影響株型結(jié)構(gòu)

溫度也會影響植株地上部和地下部的株型結(jié)構(gòu)。在小麥中，苗期分蘗角度受溫度影響較大，溫度越低分蘗角越大，從而增強(qiáng)小麥在冬季的抗凍性［39］。在擬南芥中，低溫抑制其花序莖的伸長，而高溫則抑制花序莖的重力信號，導(dǎo)致花序莖向地性的響應(yīng)減弱，從而影響分枝角度［40］。IGT基因家族的三大亞族在側(cè)器官中對重力、光信號和溫度都會產(chǎn)生響應(yīng)，然而各響應(yīng)表達(dá)均有差異。IGT基因家族能優(yōu)化作物地上部和地下部器官的定向，空間上合理利用資源使農(nóng)作物獲得更大的收益，對作物形態(tài)的發(fā)展和生產(chǎn)具有深遠(yuǎn)的影響。

2 IGT基因家族成員調(diào)控株型的機(jī)制

2.1 LAZY1

地上部分蘗（枝）角是作物冠層結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵性狀，它決定了作物的種植密度，同時可以通過影響光合作用效率進(jìn)一步調(diào)控生物量產(chǎn)量。

2.1.1 單子葉作物中LAZY1的調(diào)控機(jī)制LAZY1和TAC1都是調(diào)控植物分枝或分蘗角度的基因［41］。在水稻中首次克隆到OsLAZY1基因，通過序列分析發(fā)現(xiàn)其具有一個跨膜結(jié)構(gòu)域TMD和一個核定位信號NLS結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)能使LAZY1蛋白定位在質(zhì)膜和細(xì)胞核中，其缺失的la1突變體使向重力性應(yīng)答機(jī)制減弱，增強(qiáng)了生長素極性運(yùn)輸，導(dǎo)致分蘗角度增大［5］。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)水稻OsLAZY1基因主要在莖基部和分蘗節(jié)處有特異高表達(dá)（圖2B），通過酵母雙雜交篩選并鑒定出LA1的互作蛋白Brevis Radix Like 4（OsBRXL4），是植物特有的BRX家族成員。OsBRXL4通過與LA1互作影響水稻LA1的核定位，過量表達(dá)OsBRXL4可以減少LA1在細(xì)胞中的定位，影響水稻的重力響應(yīng)，導(dǎo)致水稻植株分蘗角度增大，呈現(xiàn)半散生表型［16］。由此可見跨膜結(jié)構(gòu)域和核定位信號功能對水稻的LAZY1基因調(diào)控分蘗角起著至關(guān)重要的作用。

OsLAZY2編碼一個葉綠體定位蛋白，該蛋白對水稻重力感應(yīng)葉鞘基淀粉體中淀粉合成至關(guān)重要。OsLAZY2作用于OsLAZY1上游，與淀粉生物合成酶OspPGM互作，通過la1介導(dǎo)的生長素不對稱分布共同調(diào)控水稻分蘗角和莖向地性，從而揭示了依賴于淀粉平衡石的莖向地性調(diào)控途徑框架［17］。而擬南芥AtSGR5的同源基因PGM也參與淀粉體的合成，并發(fā)現(xiàn)pgm突變與lzy2；3；4三突變體存在上位性［42］。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)水稻OsLPA1基因過表達(dá)能激活PIN1a的表達(dá)，促進(jìn)水稻平衡細(xì)胞的淀粉體沉降，導(dǎo)致OsLAZY1基因表達(dá)增強(qiáng)，分蘗角減小［43］。而生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsPIN1和OsPIN2表達(dá)差異導(dǎo)致水稻分蘗角度的改變，過表達(dá)OsPIN2會抑制OsLAZY1表達(dá)，導(dǎo)致IAA在根、莖，尤其是在根冠交界處發(fā)生自由分布變化，從而使分蘗角增大、分蘗數(shù)增多和不定根減少［12］。因此，PINs蛋白在催化細(xì)胞內(nèi)生長素的流出速度中起作用，其不對稱的細(xì)胞定位決定了細(xì)胞間流動的方向，這是生長素調(diào)節(jié)生長過程的核心［44］。此外，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)OsLAZY1基因可通過油菜素內(nèi)酯途徑改變水稻的葉夾角［33］，同時OsLAZY1基因會受到上游熱應(yīng)激轉(zhuǎn)錄正調(diào)控因子HSFA2D調(diào)控，促進(jìn)OsLAZY1介導(dǎo)生長素的不對稱分布途徑，且在生長素脅迫下致使兩個功能冗余的轉(zhuǎn)錄因子WOX6和WOX11不對稱表達(dá)，從而調(diào)控水稻向地性反應(yīng)［15］。已有研究結(jié)果表明，水稻分蘗角的核心調(diào)控基因OsLAZY1會受到重力信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和生長素不對稱分布途徑調(diào)控水稻分蘗角［2］，還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)存在重力信號獨(dú)立調(diào)控途徑調(diào)控株型結(jié)構(gòu)［10，45］，這些結(jié)果表明可通過多種途徑調(diào)控水稻株型結(jié)構(gòu)，但具體的調(diào)控途徑還有待進(jìn)一步探索。有研究發(fā)現(xiàn)玉米ZmLA1基因可與核中IAA17及質(zhì)膜上PKC調(diào)節(jié)因子直接相互作用，光照中下調(diào)表達(dá)，而在黑暗中則會促進(jìn)表達(dá)，從而調(diào)控玉米的向地性和花序發(fā)育［19］。水稻中發(fā)現(xiàn)光能促進(jìn)OsAFB6的表達(dá)，且負(fù)調(diào)控OsLAZY1表達(dá)［14］，但沒有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)擬南芥AtLAZY1基因受到光的調(diào)控。

激素獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactone，SL）是最近發(fā)現(xiàn)的一類萜類內(nèi)酯，被認(rèn)為是第二信使，能與生長素一起調(diào)節(jié)植株地上部株型結(jié)構(gòu)。SL生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的突變體可通過降低局部生長素含量來緩解la1突變體植株莖尖向地性和擴(kuò)散表型。SLs能夠抑制生長素的生物合成，降低局部生長素含量，導(dǎo)致生長素不對稱分布而減弱莖的向地性，從而使水稻分蘗角增大。SLs不改變莖中的生長素橫向運(yùn)輸，而是通過不同分子遺傳途徑調(diào)控莖中生長素的極性運(yùn)輸，從而調(diào)節(jié)分蘗角［46］。挖掘SL調(diào)控途徑的基因是一種很有前途的策略，可以促進(jìn)作物分蘗角或分枝角的改良。

2.1.2 雙子葉中LAZY1的調(diào)控機(jī)制 雙子葉模式植物擬南芥中AtLAZY1基因是水稻LAZY1的功能直系同源物，在莖向地性的重力信號中起作用。AtLAZY1定位在質(zhì)膜和細(xì)胞核上，通過核定位信號突變降低細(xì)胞核中AtLAZY1的表達(dá)并不影響其分枝表型，所以AtLAZY1的核定位不是其控制分枝向重力方向所必需的［21］。研究表明AtLAZY1是一種外周膜蛋白，其羧基末端片段可能與微管相互作用共同定位在質(zhì)膜上，通過調(diào)節(jié)蛋白或復(fù)合物來影響趨向性［22］。擬南芥AtSGR5基因可以調(diào)節(jié)淀粉體的沉降速率，使向地性的敏感性降低［40］，同時研究發(fā)現(xiàn)AtLAZY1基因高表達(dá)時水楊酸異常偏高，轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明擬南芥受到重力刺激后BSMT1基因的表達(dá)量會降低，猜測BSMT1可能對水楊酸有負(fù)調(diào)控作用［47］，而水楊酸在作物生長過程中一直處于十分重要的地位，能夠促進(jìn)自身產(chǎn)熱，為植物體增強(qiáng)抗凍性，但有研究猜測AtSGR5基因能影響內(nèi)胚層細(xì)胞淀粉體的沉降速率，高溫會抑制重力信號，減弱花序的向地性，對AtSGR5基因有負(fù)調(diào)控作用［40］，導(dǎo)致AtLAZY1對重力的響應(yīng)減弱，使分枝角增大。

擬南芥中的LAZY1主要在主莖中高表達(dá)（圖2A）。油菜作為雙子葉植物，與擬南芥類似，也在主莖中特異高表達(dá)。對油菜BnIGT基因家族進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)16條染色體上共有27個BnIGT家族成員。對BnIGT家族成員的順式元件進(jìn)行預(yù)測分析，發(fā)現(xiàn)了與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合、光反應(yīng)和激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的3種順式元件，表明該基因會受到光、重力和激素等環(huán)境的影響。此外，共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析顯示LAZY1與細(xì)胞壁生物合成基因有很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)［31］，猜測與微管蛋白存在相互作用。有學(xué)者通過全基因組關(guān)聯(lián)分析共定位到25個與油菜分枝角相關(guān)的基因，其中在A03和C03染色體上初步定位到BnLAZY14個同源基因中的2個BnaA10g19550D和BnaC03g06250D［34，48］。隨后對該基因進(jìn)行功能驗(yàn)證，利用亞細(xì)胞定位發(fā)現(xiàn)LAZY1蛋白的N端定位在細(xì)胞核，C端則定位在細(xì)胞膜上瞬時表達(dá)，同時核內(nèi)蛋白互作發(fā)現(xiàn)該蛋白與另外兩蛋白對應(yīng)的基因BnaCnng05760D和BnaC03g75880D存在互作，證明油菜BnLAZY1基因A03和A10染色體上的同源基因能夠調(diào)控油菜分枝角度［32］。其中BnaCnng05760D在擬南芥中的同源基因分子功能主要負(fù)責(zé)陰離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，可能通過調(diào)節(jié)膜內(nèi)外電壓差，引導(dǎo)LAZY1發(fā)揮功能，而BnaC03g75880D基因?qū)儆诜核貥咏Y(jié)構(gòu)域超家族，負(fù)責(zé)RNA加工。因此，在不同植物體內(nèi)，LAZY1基因功能具有一定相似性，然而發(fā)揮功能的調(diào)控途徑會有較大差異，需要進(jìn)一步深究油菜BnLAZY1基因調(diào)控分枝角度的機(jī)理，以便為油菜育種提供方向。

2.1.3LAZY類基因研究進(jìn)展 擬南芥的同源基因AtLAZY5和AtLAZY6也屬于IGT基因家族成員，除了AtLAZY5基因無保守的第Ⅱ基序IGT，其他IGT家族成員均含有保守的IGT基序［8］，AtLAZY6和AtLAZY1基因在葉柄中均有一定的表達(dá)［45］，可以控制葉片角度改變株型結(jié)構(gòu)。而在油菜中，LAZY5和LAZY6基因的表達(dá)量極低，與之相關(guān)的研究也比較少，還有很大的挖掘空間。

2.2 TAC1

2.2.1 單子葉作物中TAC1的調(diào)控機(jī)制 在水稻中發(fā)現(xiàn)控制分蘗角的另一個關(guān)鍵基因是Os-TAC1［11］。通過對OsTAC1基因序列和構(gòu)建進(jìn)化樹分析，發(fā)現(xiàn)OsTAC1在水稻馴化過程中是高度保守的，可能由OsLAZY1基因進(jìn)化而來。而栽培稻及其祖先在TAC1序列編碼區(qū)幾乎沒有自然突變和修飾，具有高度保守性，且核苷酸多態(tài)性僅在粳稻基因組中［13］。研究發(fā)現(xiàn)OsTAC1中第4個內(nèi)含子3'剪接點(diǎn)處從A到G的SNP變異能夠改變植株結(jié)構(gòu)，并以此SNP成功開發(fā)熒光功能分子標(biāo)記，有助于水稻植株結(jié)構(gòu)的分子育種［18］。隨后在玉米中其同源基因ZmTAC1被克隆，并發(fā)現(xiàn)該同源基因能夠調(diào)控玉米葉夾角［20］。TAC1在水稻、小麥和玉米等作物中對株型的調(diào)控作用相似，均會導(dǎo)致分蘗角或葉片角度變大，株型松散。然而TAC1在不同作物組織中的表達(dá)量有差異，例如水稻中Os-TAC1主要在莖基部和分蘗節(jié)表達(dá)，而在穗中有微量表達(dá)（圖2B）［11］，可能會影響穗夾角或者水稻和玉米的穗大小。

2.2.2 雙子葉中TAC1的調(diào)控機(jī)制 擬南芥中發(fā)現(xiàn)AtTAC1基因的表達(dá)受到光合作用信號的影響，且AtTAC1基因在黑暗和光照中表現(xiàn)出一定的表達(dá)規(guī)律。在黑暗或遠(yuǎn)紅色光下，AtTAC1過表達(dá)會部分抑制擬南芥分枝角度變窄，而在長時間黑暗處理后AtTAC1基因表達(dá)受到抑制，使植株分枝角度增大［25］。TAC1能夠響應(yīng)光信號，在莖尖上除了觀察到植物生長素激素水平表達(dá)較野生型高之外，水楊酸含量也顯著偏高［27］。多數(shù)情況下，水楊酸被認(rèn)為是一種植物抗逆性物質(zhì)，而水楊酸與植物側(cè)枝生長有關(guān)的研究較少。

雖未見關(guān)于TAC1基因受到重力信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的報導(dǎo)，但TAC1在調(diào)節(jié)植株株型結(jié)構(gòu)上具有重要作用，尚不清楚TAC1調(diào)控株型的核心途徑，因此具有很大挖掘空間。研究發(fā)現(xiàn)AtTAC1基因只在花瓣和花梗中高表達(dá)，莖中有少量表達(dá)（如圖2A）［31］，而在油菜中初步定位到C04染色體的候選基因BnaC04g00780D，該基因是TAC1的同源基因［49］。通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行組織特異性分析，發(fā)現(xiàn)油菜中的TAC1基因在根中基本不表達(dá)或者表達(dá)量很低，在花瓣和花梗中特異表達(dá)［31］，這與擬南芥的同源基因AT2G46640表達(dá)部位相類似。TAC1作為調(diào)控分枝角的基因，也可能在花序等其他方面具有功能，其變異能夠?qū)е挛锓N中多個農(nóng)藝性狀差異以及不同組織部位的特異性表達(dá)，因此該基因的功能鑒定在油菜育種中具有重要價值。

2.3 DRO1

根系通常順著重力方向從上向下生長到土壤中，植株通過根系的深淺吸收生長和發(fā)育所需的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，以此調(diào)節(jié)植株地上部發(fā)育。主根通常垂直向下生長，而側(cè)根通常遵循重力設(shè)定點(diǎn)的角度，以便它們探索周圍的環(huán)境。這些反應(yīng)可以被發(fā)育和環(huán)境改變。植株根系在自然界中具有高度可塑性，其主要生長方向至關(guān)重要，它指導(dǎo)植株對水分和養(yǎng)分的固定和吸收，可通過外源和內(nèi)源信號的影響來改變其構(gòu)型［50］。

2.3.1 單子葉作物中DRO1的調(diào)控機(jī)制DRO家族成員包括DRO1（LAZY4）、DRO2（LAZY3）、DRO3（LAZY2）。DRO1和DRO3在莖和根中均有表達(dá)，而DRO2只在根尖中微量表達(dá)，它們均在重力感應(yīng)組織中響應(yīng)向重力性，調(diào)控側(cè)根向地性角度［31］。DRO1基因亞族能調(diào)節(jié)側(cè)枝或側(cè)根細(xì)胞中造粉體的沉降，以及由外排蛋白PIN產(chǎn)生的非對稱生長素的分布［26］。自然條件下PIN蛋白位于根尖的細(xì)胞核內(nèi)，當(dāng)?shù)叵虏恐匦露ㄏ蚝?，PIN蛋白通過重力感應(yīng)小柱細(xì)胞的極性定位，從而調(diào)節(jié)生長素分布［30］。研究發(fā)現(xiàn)水稻OsDRO1受生長素負(fù)調(diào)控，通過極性運(yùn)輸作用定向輸送到根尖細(xì)胞中，生長素由TIR1/AFB蛋白和Aux/IAA蛋白組成瞬時共受體復(fù)合物感知，與共受體結(jié)合導(dǎo)致Aux/IAA的降解和ARF轉(zhuǎn)錄因子的抑制［51］。其轉(zhuǎn)運(yùn)是由不同生長素膜載體的不對稱分布導(dǎo)致的，參與根尖細(xì)胞伸長，導(dǎo)致根系不對稱生長和根系向下彎曲［4］。因此，生長素響應(yīng)不同環(huán)境因素的下胚軸伸長，參與植物整個生命周期過程的生長發(fā)育，是分枝角度調(diào)控的重要植物激素。

2.3.2 雙子葉中DRO1的調(diào)控機(jī)制 有研究表明，擬南芥中AtDRO2和AtDRO4的CCL結(jié)構(gòu)域能夠與RLD基因的BRX結(jié)構(gòu)域發(fā)生互作，其中CCL域的βB與BRX域的β3相結(jié)合共定位在小柱細(xì)胞的質(zhì)膜上，RLD1-4冗余在平衡小柱細(xì)胞中參與側(cè)生根的角度控制和向地性，使PIN感受重力刺激發(fā)生重定位，從而調(diào)節(jié)PIN的生長素運(yùn)輸，導(dǎo)致不對稱的生長素分布［28］。DRO1類亞族基因能夠介導(dǎo)平衡細(xì)胞下側(cè)造粉體沉降的重力信號傳導(dǎo)，是因?yàn)镈RO1類蛋白含有保守C端區(qū)域，能逆轉(zhuǎn)突變體初級根的生長方向，在atlazy2；3；4多個突變體側(cè)根尖端調(diào)節(jié)PIN3和生長素不對稱分布，從而調(diào)節(jié)生長素極性運(yùn)輸?shù)姆较颍?3］。atdro1突變體會使側(cè)根水平方向生長，在組成型啟動子下At-DRO1的過表達(dá)導(dǎo)致更窄的側(cè)根角度，包括地上部葉片卷曲和短小的角果，這些異位表型在IGT基因家族中的發(fā)現(xiàn)，與保守的C端EAR基序有關(guān)［24］。TOPLESS蛋白能與AUX/IAA蛋白的EAR基序結(jié)合，該蛋白可抑制植物生長素應(yīng)答基因［7］。AtDRO1基因調(diào)控會受到光調(diào)節(jié)，一方面通過光照增加植株體內(nèi)葡萄糖的積累，TOR途徑抑制茉莉酸酯的合成，有研究發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯（MeJA）是決定擬南芥LRs分枝角度的關(guān)鍵激素。MeJA使LRs向更垂直的方向傾斜，這依賴于規(guī)范的JAR1-COI1-MYC2，3，4信號。同時光信號能增強(qiáng)JA的生物合成，導(dǎo)致根構(gòu)型直立；而葡萄糖靶向TOR信號通路拮抗MeJA反應(yīng)，誘導(dǎo)更寬的側(cè)根夾角［50］。因此光能拮抗Glc信號調(diào)節(jié)擬南芥的側(cè)根夾角。另一方面促進(jìn)HY5蛋白的積累來調(diào)節(jié)茉莉酸酯水平，抑制MYC2表達(dá)，從而調(diào)控AtDRO1的表達(dá)，同時通過光信號抑制PIFS蛋白降解，調(diào)控AtDRO1的表達(dá)，從而導(dǎo)致根和下胚軸的生長［29，50］。DRO1亞族在擬南芥中表達(dá)量極低，在油菜中的表達(dá)也很低［31］，說明可能微量表達(dá)就能調(diào)控側(cè)根生長方向和側(cè)根的向地性，形成深根系結(jié)構(gòu)。目前該亞族研究較少，其挖掘空間還很大，深入研究BnDRO1基因功能及其調(diào)控機(jī)制，有助于為研究深根系結(jié)構(gòu)和提升作物抗旱性創(chuàng)造條件。

3 展望

作物分蘗（枝）和側(cè)根角度調(diào)節(jié)是一個復(fù)雜的過程，內(nèi)在因素、外部環(huán)境因素及其相互作用均對植物地上部和地下部形態(tài)構(gòu)建產(chǎn)生影響。IGT基因家族是調(diào)控植株側(cè)枝或側(cè)根角度的功能性基因，其中LAZY1基因與TAC1基因均可以調(diào)節(jié)植株地上部株型形態(tài)，兩者作用途徑類似而調(diào)控功能相反，它們通過調(diào)節(jié)植株體內(nèi)生長素極性運(yùn)輸和橫向運(yùn)輸，導(dǎo)致生長素不對稱分布。LAZY1基因主要響應(yīng)重力信號，使植株體內(nèi)生長素不對稱分布，導(dǎo)致植株彎曲生長，過表達(dá)能使植株呈現(xiàn)緊湊的株型。TAC1基因主要響應(yīng)光信號，過表達(dá)會使植株呈現(xiàn)松散的株型。DRO1基因主要響應(yīng)重力信號，調(diào)節(jié)地下部根系結(jié)構(gòu)功能，使側(cè)根角度減小，產(chǎn)生深根表型，以此提高作物抗旱性，增加產(chǎn)量。此外DRO1亞家族成員也能響應(yīng)光信號，具有部分調(diào)節(jié)地上部株型結(jié)構(gòu)的能力。

本文總結(jié)了模式植物單子葉作物水稻和雙子葉植物油菜、擬南芥在IGT基因家族調(diào)控中的差異和相關(guān)研究進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)IGT基因家族在單雙子葉植物體內(nèi)的功能類似，均能調(diào)節(jié)植株形態(tài)，但調(diào)控途徑存在差異。單子葉作物主要在細(xì)胞核中與互作蛋白發(fā)揮LAZY1功能，而雙子葉植物主要是在質(zhì)膜上通過微管蛋白與LAZY1發(fā)生相互作用，調(diào)控株型結(jié)構(gòu)。油菜作為雙子葉作物，雖然在IGT基因家族中的研究較少，但油菜和擬南芥均屬于十字花科植物，通過模式植物擬南芥分子調(diào)控途徑猜測，油菜中核心調(diào)控基因BnLAZY1也會在質(zhì)膜上通過微管互作蛋白調(diào)節(jié)分枝角和根夾角，為油菜株型形態(tài)研究提供理論基礎(chǔ)。

LAZY1和TAC1基因通過單基因或多基因調(diào)控株型結(jié)構(gòu)改變植物地上部株型。一方面緊湊的株型有利于油菜高密度種植、機(jī)械化收獲和減少病蟲害的發(fā)生，保證糧食生產(chǎn)安全，如OsDRO1基因在非生物脅迫環(huán)境中提高水稻產(chǎn)量［52］；另一方面，松散的株型結(jié)構(gòu)有利于造型植物提升欣賞價值，如彩花油菜，在觀賞植物行業(yè)具有廣泛的適用性。這為育種計劃中開發(fā)分子輔助標(biāo)記選擇合適株型結(jié)構(gòu)奠定了理論基礎(chǔ)。DRO1基因能夠產(chǎn)生深根系結(jié)構(gòu)，增加地下部營養(yǎng)和水分的吸收，提升油菜抗旱性和抗倒伏能力。IGT基因家族可用于農(nóng)作物理想株型形態(tài)改良，通過調(diào)控分枝角和側(cè)根角度，培育高產(chǎn)、密植、適合機(jī)械化收獲以及耐旱性優(yōu)良理想品種，不僅為進(jìn)一步深入研究理想株型形態(tài)奠定理論基礎(chǔ)，還為農(nóng)業(yè)高產(chǎn)和提升經(jīng)濟(jì)價值提供有利途徑。