油菜耐鹽堿種質(zhì)鑒定與品種選育研究進(jìn)展

高桂珍，翟云孤，張魯斌，常金梅，羅海華，伍曉明*

1.嘉應(yīng)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東省山區(qū)特色農(nóng)業(yè)資源保護(hù)與精準(zhǔn)利用重點實驗室，廣東 梅州514015；

2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部油料作物生物學(xué)與遺傳育種重點開放實驗室，武漢430062

油菜是我國種植面積最大的油料作物，占國內(nèi)油料作物總量的55%，對保障我國油料及植物食用油供給安全具有重要意義。菜籽油中油酸含量高，飽和脂肪酸含量低，亞油酸和亞麻酸含量適中，多種維生素和甾醇含量豐富，是食用植物油重要的營養(yǎng)資源。此外，菜籽油在化工、制藥和生物能源領(lǐng)域的應(yīng)用也日益增加，有巨大的經(jīng)濟(jì)價值和發(fā)展?jié)摿?。我國油菜每年提供食用油約520萬t，由于國內(nèi)菜籽油產(chǎn)量有所下降，加之消費需求攀升，使得近幾年菜籽油進(jìn)口依存度呈持續(xù)上升趨勢，高達(dá)30%～40%。2022年中央一號文件提出：大力實施大豆和油料產(chǎn)能提升工程，確保大豆和油料擴(kuò)種取得可考核的成效。要提高油菜產(chǎn)量，首先要增加種植面積，在耕地面積有限的情況下，如何充分利用鹽堿地、解決油菜在鹽堿地正常生長尤為重要。

隨著人口增長和城市化進(jìn)程的推進(jìn)，耕地面積持續(xù)減少；另一方面，土壤鹽堿化問題愈發(fā)嚴(yán)重，中國的鹽堿地總面積不斷增加，大面積鹽堿地可開發(fā)利用，主要分布在東北、中北部、西北、濱海和華北五大區(qū)域［1］。鹽堿地是我國耕地“擴(kuò)容、提質(zhì)、增效”的重要來源，是農(nóng)業(yè)開發(fā)利用的后備土地資源［2］。因此，鹽堿地亟待整治開發(fā)利用［3］。鹽堿地的開發(fā)利用，作為一項技術(shù)性難題，長期以來備受關(guān)注。2021年10月，習(xí)近平總書記在黃河三角洲考察時指出：“18億畝耕地紅線要守住，5億畝鹽堿地也要充分開發(fā)利用。如果耐鹽堿作物發(fā)展起來，對保障中國糧倉、中國飯碗將起到重要作用”［4］。2022年中央一號文件也提出，要嚴(yán)守18億畝耕地紅線，開展鹽堿地種植示范。示范區(qū)育種從治理鹽堿地適應(yīng)植物，轉(zhuǎn)變?yōu)檫x育耐鹽堿植物適應(yīng)鹽堿地，總書記對此表示贊同［4］。這充分說明改良鹽堿地的戰(zhàn)略意義，為如何改良鹽堿地指明了方向。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，鹽堿地的改造和應(yīng)用取得了可喜的成果，示范區(qū)通過種業(yè)創(chuàng)新和生態(tài)化利用，在鹽堿地里培育出了品質(zhì)好、產(chǎn)量高的多種耐鹽堿作物［4］。許多關(guān)于鹽堿地的研究表明，通過種植作物可以降低鹽堿地的土壤鹽分，改善土壤生態(tài)環(huán)境，提高鹽堿地的生產(chǎn)力［5-6］。

油菜適應(yīng)性廣，在我國從南到北都有種植，研究表明油菜是中度耐鹽作物，也是少數(shù)用于鹽堿地開發(fā)利用的作物之一［7］。種植油菜對土壤有一定的改良效果，可以降低土壤pH，改良土壤鹽堿度，改善土壤理化性狀，提高土壤肥力［8-9］。本文主要就國內(nèi)外開展的油菜響應(yīng)鹽堿脅迫的生理和分子機(jī)制、耐鹽堿評價鑒定方法以及優(yōu)異種質(zhì)篩選、耐鹽堿油菜品種選育和推廣利用現(xiàn)狀等方面進(jìn)行了闡述，以期為后續(xù)油菜耐鹽堿育種研究提供理論依據(jù)。

1 油菜響應(yīng)鹽堿脅迫的生理機(jī)制研究

中性鹽（NaCl和Na2SO4）和堿性鹽（NaHCO3和Na2CO3）都會引起土壤鹽堿化［10］。通常將中性鹽脅迫稱為鹽脅迫，主要特點是鹽度升高；堿性鹽脅迫稱為堿脅迫［11］，主要特點是鹽度和pH均升高。因此，堿性鹽脅迫比中性鹽脅迫所造成的土壤問題更加嚴(yán)重，生態(tài)破壞力更強(qiáng)［12］。鹽脅迫主要對植物造成滲透脅迫、離子脅迫和氧化脅迫的傷害［13］，而堿脅迫除此之外還增加了高pH脅迫［14］，嚴(yán)重阻礙了植物對水和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，對油菜的傷害也更為嚴(yán)重和復(fù)雜。中國鹽堿地尤其是內(nèi)陸鹽堿地多是鹽脅迫和堿脅迫混合。

鹽堿混合脅迫對作物生理指標(biāo)主要產(chǎn)生兩方面影響：一是土壤鹽堿化造成植物光合作用減弱［15］、滲透脅迫［16］、離子毒害［17］等問題，擾亂細(xì)胞生理代謝，嚴(yán)重影響植物的生長和發(fā)育；二是因土壤pH升高，造成一些金屬離子如Fe2+、Mg2+、Ca2+等沉積，無機(jī)陰離子相應(yīng)減少，阻礙植物對礦物質(zhì)營養(yǎng)素的吸收和攝取，損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)［18］。植物在短期鹽堿脅迫下，光合作用、能量和脂質(zhì)代謝以及蛋白質(zhì)合成都會受到影響；長期鹽堿脅迫會引起離子毒害，導(dǎo)致成熟葉片的早衰、變黃和壞死［19］。

油菜響應(yīng)鹽堿脅迫的生理機(jī)制主要表現(xiàn)在細(xì)胞膜通透性調(diào)節(jié)、丙二醛含量變化、抗氧化物活性調(diào)節(jié)、光合作用參數(shù)改變以及內(nèi)源有機(jī)滲透調(diào)節(jié)等幾個方面［20］。鹽脅迫下，作物通常是吸收鈉離子（Na+）和抑制鉀離子（K+）的吸收，許多鹽生作物K+/Na+比隨脅迫強(qiáng)度的增大而增高［21］，因此認(rèn)為高K+/Na+比是衡量作物耐鹽性的重要指標(biāo)［22-23］。Farhoudi等［24］研究表明，油菜在不同濃度的鹽脅迫下，體內(nèi)Na+含量增加，K+含量降低，而Na+和Cl-離子的大量積累會對細(xì)胞造成毒性，破壞膜的完整性。油菜葉肉中K+的保留能力和耐鹽性均存在差異，其響應(yīng)取決于K+的保留能力［25］。另外，膜質(zhì)過氧化會破壞生物膜，一般用質(zhì)膜透性和丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量來反映其破壞程度［26］。在鹽脅迫下，耐鹽性較強(qiáng)的油菜，MDA增幅較小，耐鹽性弱的油菜MDA增幅較大［27］。植物在鹽堿脅迫下可以通過積累脯氨酸進(jìn)行自身防御，脯氨酸含量的變化也是植物遭受逆境脅迫的一種信號［29］。研究發(fā)現(xiàn)，油菜體內(nèi)會合成大量的脯氨酸等代謝產(chǎn)物，來應(yīng)對脅迫環(huán)境［28］。在鹽脅迫下，耐鹽品種和敏感品種的根和葉片中脯氨酸含量顯著增加，但耐鹽品種中脯氨酸含量高于敏感品種［30-31］，脯氨酸在脅迫條件下作為滲透劑、ROS清除劑、氧化還原緩沖液和分子伴侶來行使功能。

1.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

細(xì)胞膜是細(xì)胞維持胞內(nèi)代謝環(huán)境的屏障，具有選擇透過性。鹽堿脅迫最先影響細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，質(zhì)膜相對透性隨著鹽堿濃度增大而加大，細(xì)胞通過積累溶質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)是緩解鹽堿脅迫的主要途徑［32］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括無機(jī)離子和有機(jī)溶質(zhì)，其中脯氨酸、有機(jī)酸、甜菜堿、膽堿等是常見的有機(jī)溶質(zhì)［33］。植物自身的滲透平衡通過兩種途徑調(diào)節(jié)，一種是鹽生植物通過體內(nèi)細(xì)胞吸收外界環(huán)境中的Na+、K+和Cl-等來調(diào)節(jié)；另一種是植物細(xì)胞通過自身合成脯氨酸、可溶性糖類、可溶性蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)來調(diào)節(jié)［34］。植株葉片中的脯氨酸和可溶性糖含量受鹽堿脅迫的影響［35］，隨著鹽堿濃度的增大，可溶性糖含量呈先增多后減少的趨勢，而在較高鹽堿濃度下，耐鹽性強(qiáng)的材料可溶性糖含量仍顯著增加［36］。油菜苗期在中度鹽堿脅迫下，體內(nèi)會積累一定的脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)來防御，而在重度鹽堿脅迫下，體內(nèi)會積累一定的蛋白質(zhì)來抵抗脅迫環(huán)境［37］。

1.2 抗氧化酶活性

活性氧（reactive oxygen species，ROS）在植物中發(fā)揮著重要的信號傳導(dǎo)作用，響應(yīng)生物和非生物引起的環(huán)境刺激［38］。植物在鹽脅迫條件下會產(chǎn)生ROS，根據(jù)ROS的產(chǎn)生量，細(xì)胞可能經(jīng)歷兩種途徑：一種是ROS含量過高時，會加劇細(xì)胞分子/細(xì)胞器的氧化損傷；另一種理想的途徑是在中等ROS濃度下，有助于啟動信號，激活多種防御反應(yīng)［39-40］。因此，必須有效地控制和保證植物細(xì)胞ROS產(chǎn)生和清除機(jī)制的永久平衡。植物耐鹽堿的能力取決于脅迫下早期信號通路能否成功誘導(dǎo)產(chǎn)生形態(tài)和生理的改變以適應(yīng)鹽堿脅迫［41］。

抗氧化酶系統(tǒng)可以有效清除體內(nèi)活性氧。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（aseorbateperoxidase，APX）是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，它們的活性與植物抗逆性高度相關(guān)，酶活性越高，植物抗鹽堿脅迫能力越強(qiáng)［42］。油菜苗期在中度鹽堿脅迫下，CAT是主要的抗氧化酶；而在重度鹽堿脅迫下，SOD和POD是主要的抗氧化酶，正因為這些抗氧化酶的活性，油菜才能適應(yīng)鹽堿脅迫［37］。有研究認(rèn)為，在中性鹽及低濃度堿脅迫下，SOD、POD、CAT酶活性升高，有效清除了脅迫所產(chǎn)生的超氧陰離子自由基和H2O2，但在高濃度堿脅迫下，較高的pH明顯抑制了SOD、POD、CAT的保護(hù)作用［43］。

1.3 光合作用參數(shù)

植物的光合作用是生物界最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝，對土壤鹽堿度也非常敏感。研究表明，在復(fù)合鹽堿脅迫下，隨著脅迫強(qiáng)度的增大，植物胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率等光合參數(shù)顯著下降［44］。通常用葉片氣體交換參數(shù)來衡量植物光合作用強(qiáng)度，鹽堿脅迫導(dǎo)致光合速率下降，是由氣孔或非氣孔限制因素造成的［45-46］。另外，鹽堿脅迫影響葉綠素的合成，加速已合成葉綠素的降解［47］，原因在于高pH破壞了離子穩(wěn)態(tài)，與葉綠素合成有關(guān)的離子如Fe2+、Mg2+、Cu2+等發(fā)生沉淀，打破了葉綠素合成與分解的動態(tài)平衡，導(dǎo)致葉綠素含量降低［48］。此外，鹽脅迫還破壞了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心，抑制PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，導(dǎo)致光能過剩［49-50］。油菜幼苗的光合作用也受到鹽堿脅迫的影響，隨著復(fù)合鹽堿程度的增大，幼苗凈光合速率呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，這可能是由氣孔限制所影響的［37］。

2 油菜響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機(jī)制研究

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，油菜耐鹽堿性的分子機(jī)制研究越來越受到重視。與油菜耐鹽堿性相關(guān)的基因被陸續(xù)報道。Kayum等［51］發(fā)現(xiàn)6個BrWRKY基因與耐鹽性有關(guān)，BrWRKY基因的差異表達(dá)具有提高抗鹽脅迫的潛力。通過RNAi抑制GIGANTEA（GI）基因的表達(dá)可以提高油菜對鹽脅迫的耐受性［52］。因此，利用RNAi改變GI基因的表達(dá)和利用轉(zhuǎn)基因方法進(jìn)行過表達(dá)可以提高耐鹽性。已有研究在甘藍(lán)中鑒定出3個調(diào)控耐鹽性的基因——BoiProH、BoiPlP2、BoiP1P2，這些基因的表達(dá)通過沉默BoiCesA纖維素合成酶基因而發(fā)生顯著變化［53］。杜坤等［54］將來自巴西旱稻的OsLTP基因?qū)氲礁仕{(lán)型油菜中，發(fā)現(xiàn)在NaCl處理下，外源OsLTP基因通過維持葉綠素積累、保持葉片中PSⅡ活性、提高抗氧化酶活性等途徑來提高轉(zhuǎn)基因甘藍(lán)型油菜的耐鹽水平。皮明雪［55］通過過表達(dá)BnTR1基因可以提高甘藍(lán)型油菜的耐鹽性。賀亞軍等［56］通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到225個與耐鹽性狀顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點，并篩選出50個可能與油菜耐鹽性有關(guān)的候選基因，主要包括一些轉(zhuǎn)錄因子以及下游受轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的不同功能基因，這些耐鹽堿相關(guān)基因的挖掘，為揭示油菜耐鹽堿遺傳機(jī)制提供了非常有價值的信息。還有諸多參與耐鹽性調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子，它們直接與基因的啟動子結(jié)合，并改變許多基因的表達(dá)，以響應(yīng)外部或內(nèi)部刺激。在轉(zhuǎn)錄水平上，轉(zhuǎn)錄因子MYC2、AREB和NAC參與了鹽脅迫的響應(yīng)［57］。在耐鹽脅迫的油菜中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下核糖體蛋白、熱休克蛋白和泛素蛋白均顯著增加［1］。油菜在鹽脅迫下的轉(zhuǎn)錄組和蛋白組學(xué)研究表明，葉片和根中的差異表達(dá)基因和差異表達(dá)蛋白主要集中在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和修飾等7個功能區(qū)。根據(jù)差異表達(dá)基因和蛋白的數(shù)量進(jìn)行排序，參與的功能區(qū)主要包括碳水化合物和能量代謝、脅迫和防御、代謝和光合作用、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膜和運輸、細(xì)胞分裂和分化［58-59］。

3 油菜耐鹽堿種質(zhì)資源的鑒定和優(yōu)異資源的篩選

鹽堿脅迫是一個非常復(fù)雜的過程，土壤鹽堿化會對植物生長發(fā)育造成不利影響，并伴隨其整個生育期，而植物在各個生長發(fā)育時期的耐鹽堿能力也存在差異［60］。對油菜不同發(fā)育時期耐鹽堿能力進(jìn)行綜合評價鑒定，篩選耐鹽堿優(yōu)異種質(zhì)資源，培育適合鹽堿地種植的油菜品種至關(guān)重要。

在鹽堿環(huán)境下，種子萌發(fā)期最早受到鹽堿脅迫，決定著植物能否在鹽堿地正常生長［61］。研究表明，種子萌發(fā)和幼苗生長階段是植物對鹽堿脅迫最敏感的時期［62］，鹽堿脅迫主要表現(xiàn)在抑制種子萌發(fā)和胚根、胚芽生長［63］，油菜種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)隨著混合鹽堿濃度、pH的增大逐漸降低；胚根長、胚芽長和相對含水量隨著混合鹽堿脅迫溶液濃度、pH的增大而減?。?4］。龍衛(wèi)華等［65］對15個甘藍(lán)型油菜進(jìn)行耐鹽性鑒定，發(fā)現(xiàn)根長和莖長可以作為早期評價指標(biāo)，并篩選出2份最耐鹽品系和1份敏感品系。李萍等［66］對146份甘藍(lán)型油菜發(fā)芽期進(jìn)行耐鹽性篩選和評價，結(jié)果表明，鹽脅迫下油菜的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、芽長、根長、相對芽長、相對根長相互之間成極顯著正相關(guān)，而與相對鹽害率呈極顯著負(fù)相關(guān)，并篩選出6份強(qiáng)耐鹽的甘藍(lán)型油菜種質(zhì)。王治紅等［67］研究不同冬油菜種子萌發(fā)時的耐鹽能力，以6個白菜型冬油菜種子為材料，發(fā)現(xiàn)發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長和鮮重對鹽脅迫最為敏感。許耀照等［61］研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度增加，油菜種子發(fā)芽率降低。綜上所述，油菜種子萌發(fā)期耐鹽堿評價指標(biāo)主要包括發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等方面，苗期主要評價指標(biāo)為苗長、根長、鮮重、干重、存活率、生物量等方面。

鹽堿脅迫對植物生長發(fā)育期的影響有兩方面：一是對植物生長發(fā)育的抑制，二是對植物生理生化代謝方面的影響［68］。營養(yǎng)生長期是油菜生物量積累的重要時期，最早感知鹽堿脅迫信號的是根系，隨后引發(fā)一系列生理反應(yīng)，影響地上部營養(yǎng)吸收，導(dǎo)致植物生長受阻［69］。油菜幼苗在低濃度鹽堿脅迫下，根長增長以吸收更多的水分，但隨著濃度增加，根系生長受阻，根長下降，苗長也被抑制，且堿脅迫抑制作用更明顯［61］。因為堿脅迫下的高pH環(huán)境，阻礙了根系正常吸收礦質(zhì)營養(yǎng)及氧氣，還會直接破壞根細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能，影響細(xì)胞正常分裂，甚至出現(xiàn)染色體畸變、微核等現(xiàn)象［61］。崔世友等［70］在灘涂上種植葉用芥菜資源，通過對根際土壤電導(dǎo)率的測量，篩選出強(qiáng)耐鹽的葉用芥菜材料。鹽堿脅迫也會影響油菜苗期的莖長和葉面積。甘藍(lán)型油菜中，中等鹽脅迫使莖長減少34%，葉面積減少47%［71］。Pitann等［72］研究表明，莖長和葉面積的減少是由于細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長的減少。芥菜型油菜根系生長顯著減低，表現(xiàn)為根長、根鮮重和根干重的降低［73-74］。

在成熟期，油菜產(chǎn)量和與產(chǎn)量相關(guān)的性狀對鹽堿脅迫也很敏感。在高鹽濃度下［75］，油菜的全株角果數(shù)、每角粒數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀明顯降低，導(dǎo)致最終產(chǎn)量大幅下降［76］。鹽脅迫下產(chǎn)量降低可能是由于發(fā)育或分化的細(xì)胞數(shù)量的減少，也可能與植物的營養(yǎng)不平衡或者水分的改變有關(guān)［30］。Chakraborty等［77］發(fā)現(xiàn)7個油菜品種在鹽脅迫下，油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀（株高、全株角果數(shù)和千粒重）和單株產(chǎn)量與對照相比均顯著降低。全株角果數(shù)極易受到鹽脅迫影響，也是篩選耐鹽油菜品種的參考依據(jù)［78］。鹽脅迫對油菜生育期和產(chǎn)量的影響在不同生態(tài)型、不同品種和不同鹽脅迫水平上存在差異。當(dāng)長期處于鹽脅迫環(huán)境下，油菜的初花期和成熟期推遲，產(chǎn)量相關(guān)性狀如角果長度、每角粒數(shù)、千粒重等顯著降低，造成油菜產(chǎn)量下降［79-80］。朱孔志等［81］通過在江蘇沿海灘涂鹽堿地中低產(chǎn)值田種植5個雙低油菜品種，篩選出產(chǎn)量高、適合機(jī)械化作業(yè)的3個耐鹽堿品種，同時也發(fā)現(xiàn)二次分枝數(shù)與產(chǎn)量極顯著相關(guān)。此外，鹽脅迫也影響了油菜種子脂肪酸的含量及組分。Zamani等［82］研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下油菜種子的脂肪酸含量發(fā)生了改變，棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸含量顯著降低，而油酸含量相對穩(wěn)定。龍衛(wèi)華等［78］研究發(fā)現(xiàn)，種植在鹽地的油菜種子亞麻酸和二十碳烯酸含量增加，油酸含量顯著降低，含油量未受到顯著影響，而其他種類的脂肪酸含量影響不顯著。關(guān)于鹽脅迫對油菜種子脂肪酸含量及組分的影響結(jié)論不完全一致，可能與鹽堿地的成分和濃度有關(guān)。

4 油菜耐鹽堿品種的選育和推廣利用研究

油菜是開發(fā)利用鹽堿地的重要作物之一，進(jìn)一步提高油菜耐鹽堿能力，培育耐鹽堿油菜新品種，不僅可以提高食用油的產(chǎn)量，也是改良和開發(fā)利用鹽堿地的有效措施，可以產(chǎn)生較好的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益［32］。耐鹽堿種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新利用是耐鹽堿品種培育的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。耐鹽堿油菜是改良和利用鹽堿地最有優(yōu)勢的大田作物，經(jīng)過10多年的研究，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育出耐鹽堿甘藍(lán)型油菜華油雜62等品種，在中國濱海鹽堿地和內(nèi)陸鹽堿地均生長良好［83］。雙低雜交油菜寧雜15號是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所選育的新品種，在江蘇沿海地區(qū)示范中發(fā)現(xiàn)，該品種能正常生長結(jié)實，穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)且綜合性狀好，適宜在江蘇沿海灘涂大面積推廣種植［84］。萬林生等［85］將鹽油雜3號在沿海灘涂地進(jìn)行種植，發(fā)現(xiàn)其耐鹽性較強(qiáng)，可以用于沿海灘涂大面積的油菜生產(chǎn)。飼油2號是中國工程院院士傅廷棟教授選育的飼料油菜品種，耐鹽堿能力較強(qiáng)，已成功在新疆、甘肅、內(nèi)蒙古、黑龍江、浙江、江蘇等鹽堿地區(qū)域大面積推廣［86］。夏龍珠等［87］在江蘇如東鹽堿地區(qū)選取了8個油菜品種做機(jī)直播試驗，發(fā)現(xiàn)常雜油5號和灃油737農(nóng)藝性狀較好、產(chǎn)量較高，適宜在江蘇鹽堿地機(jī)械種植。崔軍軍等［88］初步篩選出適宜在沿海鹽堿地區(qū)機(jī)械直播油菜品種為秦優(yōu)十號和灃油737。

5 展望

鹽堿地是可開發(fā)利用的土地資源，主要途徑是通過土壤改良和耐鹽品種的種植，而耐鹽種質(zhì)資源的挖掘與利用是培育耐鹽品種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。目前對油菜種質(zhì)資源耐鹽堿鑒定主要以實驗室為主，而且很多都只是對一個生育期進(jìn)行鑒定，缺乏全生育期系統(tǒng)性鑒定；另外，對實際田間環(huán)境下的鑒定方法和標(biāo)準(zhǔn)缺乏系統(tǒng)性研究。因此，需要進(jìn)一步收集和整理油菜耐鹽堿種質(zhì)資源，在不同鹽堿生態(tài)區(qū)開展全生育期精準(zhǔn)鑒定，制定油菜耐鹽堿的精準(zhǔn)鑒定技術(shù)指標(biāo)和體系。同時，油菜耐鹽堿的分子機(jī)制研究尚不明確，需要進(jìn)一步從轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、表型組學(xué)以及全基因組選擇育種技術(shù)，挖掘鑒定耐鹽堿SNP標(biāo)記、關(guān)鍵基因及其調(diào)控途徑，全面解析油菜耐鹽堿分子機(jī)制，利用分子標(biāo)記輔助育種及分子聚合育種技術(shù)創(chuàng)制耐鹽堿的優(yōu)異材料。同時，結(jié)合基因編輯等技術(shù)，提高油菜耐鹽堿能力，培育耐鹽堿優(yōu)異種質(zhì)資源，為油菜耐鹽堿改良育種提供材料支撐。