稻蟹共生模式農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹筑穴行為及產(chǎn)量的影響

李浩， 武淑霞， 王洪媛， 劉宏斌， 徐洋， 李偉晶， 雷秋良， 馬思琪

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部面源污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100081)

水產(chǎn)養(yǎng)殖被認(rèn)為是增加糧食供應(yīng)、促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)進(jìn)步的有效途徑[1]，水產(chǎn)養(yǎng)殖提供了更加多樣化的食物組合，滿足人們對(duì)蛋白質(zhì)日益增長(zhǎng)的需求[2]。應(yīng)用稻漁生態(tài)種養(yǎng)模式，在保證水稻產(chǎn)量的同時(shí)又能發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖，利用養(yǎng)殖魚類提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加養(yǎng)分利用效率和減少農(nóng)藥使用[3]，在稻蟹共生系統(tǒng)將河蟹引入稻田，利用河蟹行為(取食、排泄、爬行、筑穴等)[4]實(shí)現(xiàn)稻田優(yōu)化生產(chǎn)。

目前對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的研究表明，超過一定限度的環(huán)境變化會(huì)造成環(huán)境脅迫[5]。天氣驟變、生產(chǎn)操作(苗種捕撈、運(yùn)輸、換水等)不規(guī)范、投入品使用不當(dāng)?shù)仍驎?huì)給水產(chǎn)養(yǎng)殖生物帶來影響[6]，如溫度變化會(huì)改變魚類的生長(zhǎng)速度[7-8]，光照強(qiáng)度影響中國對(duì)蝦生長(zhǎng)[9]等。稻田水環(huán)境區(qū)別于傳統(tǒng)養(yǎng)殖水體環(huán)境，其水位較淺的特征會(huì)增加稻田水產(chǎn)養(yǎng)殖生物對(duì)外界環(huán)境因素(光照、溫度、人類活動(dòng)等)的敏感性[10-11]。稻田養(yǎng)殖環(huán)境中農(nóng)事活動(dòng)等外界因素貫穿始終，如灌排水、田間主路農(nóng)用機(jī)械與車輛的運(yùn)輸、飼料投喂與施肥等農(nóng)事操作產(chǎn)生的聲音、地面震動(dòng)與田間水質(zhì)等變化，都會(huì)直接或間接對(duì)稻田水環(huán)境產(chǎn)生影響。

生存環(huán)境的變化也容易使河蟹產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)的河蟹抵抗力下降，易發(fā)生病害[12]。而河蟹常采取在水岸交接處掘洞穴居或在石礫水草叢中隱居等途徑來躲避脅迫環(huán)境，穴居后的河蟹會(huì)降低對(duì)飼料的取食[13]，進(jìn)而影響河蟹產(chǎn)量與規(guī)格。稻蟹共生模式中河蟹生育時(shí)期內(nèi)的農(nóng)事活動(dòng)影響主要有施肥后田面水中的硝酸鹽與銨態(tài)氮會(huì)對(duì)其生存產(chǎn)生影響[14-15]、車輛行人與投喂飼料等人類活動(dòng)產(chǎn)生的擾動(dòng)、田間灌排水量變化，但目前這些農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹筑穴行為產(chǎn)生何種影響尚不可知。

為了探究農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹筑穴行為和產(chǎn)量的影響，本文以遼寧省鹽堿地研究所稻蟹養(yǎng)殖小區(qū)為例，選取距離因子、水位因子以及施肥因子，距離因子采用不同小區(qū)到主路的自然距離，水位因子由不同時(shí)間所測(cè)量的水深進(jìn)行累加來表示，施肥因子設(shè)相應(yīng)的施氮梯度試驗(yàn)，量化分析農(nóng)事活動(dòng)對(duì)稻蟹生長(zhǎng)的影響，分析不同施氮梯度下河蟹筑穴行為對(duì)農(nóng)事活動(dòng)與田間水量的響應(yīng)關(guān)系和對(duì)河蟹產(chǎn)量的影響，其結(jié)果可為稻蟹共生模式田間設(shè)計(jì)提供優(yōu)化思路。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地位于遼寧省盤錦市大洼區(qū)劉家村遼寧省鹽堿地研究所實(shí)驗(yàn)基地(41°02′00.26″N，122°10′26.55″E)，處于遼河三角洲地區(qū)，屬于溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年降水量650 mm左右，多集中在7—8月，年無霜期170 d左右，具有完備的灌排溝渠，全年月均溫最高28 ℃，最低-12 ℃。

試驗(yàn)水稻品種為鹽豐47，由遼寧省鹽堿地利用研究所提供；河蟹品種為中華絨螯蟹，由遼寧省盤錦市盤山縣河蟹技術(shù)研究所提供。

1.2 處理設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以稻蟹共生田塊為研究對(duì)象，于2020年5月開始布設(shè)。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)不同的到主路距離和4個(gè)不同化肥氮投入水平。其中，田塊中心點(diǎn)到主路的垂直距離分別為15 m和34 m，以A和B表示；4個(gè)施氮水平總氮投入量分別為0、150、210以及270 kg·hm-2，每個(gè)氮水平設(shè)3次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)(表1)；由當(dāng)?shù)亟y(tǒng)一開閘放水進(jìn)行稻田灌溉，河蟹生育期每10 d測(cè)量各個(gè)小區(qū)的田面水深，共測(cè)量10次。小區(qū)面積120 m2。所有處理磷、鉀肥用量相等，均為96.4 kg·hm-2P2O5和77.1 kg·hm-2K2O。肥料類型為復(fù)合肥(28-11-14)、尿素、磷酸二胺、過磷酸鈣和硫酸鉀。各處理氮肥分2次投入，其中30 kg·hm-2做分蘗肥追施，其余肥料做基肥投入，基肥與追肥施用日期分別為5月23日與6月3日，蟹苗投放日期為5月28日，投放量為11 250只·hm-2。

表1 處理編號(hào)及處理設(shè)計(jì)

1.3 樣品采集及分析方法

河蟹收獲量：根據(jù)河蟹生活習(xí)性于收獲期后的1、2、3 d，每天晚間在田埂周圍捕捉爬至小區(qū)四周的河蟹并記錄數(shù)量。

河蟹產(chǎn)量：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10只河蟹測(cè)定每只重，記錄產(chǎn)量。

蟹洞數(shù)量：水稻收獲后采用人工計(jì)數(shù)法，記錄田面與田埂所有蟹洞數(shù)量。

田面水質(zhì)：河蟹生育期每10 d在9：00—10：00進(jìn)行一次田面水取樣，每次采用五點(diǎn)取樣法將水樣裝于500 mL取樣瓶中，同時(shí)測(cè)定田面水深，田面水銨態(tài)氮采用流動(dòng)分析儀測(cè)定。

數(shù)據(jù)采用Excel 2019處理，SPSS 26軟件進(jìn)行單因素方差分析，Origin Pro 2021軟件相關(guān)性分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹筑穴行為的影響

農(nóng)用器具、車輛運(yùn)輸、人類投喂飼料與田間管理活動(dòng)都需要通過道路實(shí)現(xiàn)，試驗(yàn)田塊到主路的距離可間接反應(yīng)此類農(nóng)事活動(dòng)，其他田間管理如灌排水、施肥等農(nóng)事活動(dòng)也會(huì)對(duì)稻蟹共生模式中河蟹的生長(zhǎng)造成影響。對(duì)蟹洞數(shù)量的調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)點(diǎn)養(yǎng)蟹田塊到試驗(yàn)區(qū)主路的距離對(duì)蟹洞的數(shù)量分布影響顯著，較近距離A田塊蟹洞數(shù)量顯著多于較遠(yuǎn)距離田塊B(P<0.05)；稻蟹共生模式下田面水量對(duì)河蟹筑穴行為的影響顯著，與蟹洞數(shù)量進(jìn)行相關(guān)性分析表明，田面水累積測(cè)量水深和蟹洞數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著水深的降低，河蟹打洞數(shù)量增加，水的深淺影響了河蟹的行為，水淺對(duì)外界光照、聲波震動(dòng)的抵消能力弱，既不利于河蟹隱藏，也易使其受到外界環(huán)境影響，增加打洞筑穴行為；對(duì)河蟹投放后稻田田面水銨態(tài)氮含量測(cè)定結(jié)果表明，在河蟹生育時(shí)期的后4個(gè)月中(6月18日—收獲期)，各田塊的田面水銨態(tài)氮含量滿足漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(GB 11607—1989)要求的0.05 mg·L-1左右，同時(shí)施氮量與蟹洞數(shù)量相關(guān)性不顯著(P>0.05，圖1)，表明河蟹筑穴行為并不受稻田施氮量的影響，這與田面水銨氮在河蟹生育后期含量顯著降低有關(guān)。

圖1 農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹筑穴行為的影響

2.2 農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹產(chǎn)量與成活率的影響

分析到主路不同距離對(duì)河蟹產(chǎn)量的影響結(jié)果(表2)表明，距主路較近田塊A的河蟹產(chǎn)量比較遠(yuǎn)田塊B河蟹均值產(chǎn)量低10.58%。河蟹投放密度11 250只·hm-2，根據(jù)河蟹收獲個(gè)數(shù)，田塊A河蟹平均成活率較B低5.34百分點(diǎn)，說明距主路越近的田塊受人類農(nóng)事活動(dòng)影響越大，進(jìn)而導(dǎo)致河蟹成活率下降；施氮量與河蟹產(chǎn)量有顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)，與河蟹收獲量無相關(guān)性，說明施氮量增加不僅不會(huì)對(duì)河蟹生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，反而會(huì)增加河蟹產(chǎn)量；田面水深與河蟹產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。

表2 農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹產(chǎn)量與成活率的影響

圖2 施肥量、田面水累積深度與河蟹產(chǎn)量相關(guān)性

3 討論

3.1 農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹筑穴行為的影響

試驗(yàn)田塊主路是該實(shí)驗(yàn)基地區(qū)域內(nèi)水泥鋪設(shè)主干道，主要用于田間農(nóng)事期間耕作機(jī)械、車輛和試驗(yàn)人員通行，本次試驗(yàn)中田塊到主路兩種不同距離對(duì)蟹洞個(gè)數(shù)有顯著影響，推測(cè)主要原因在于外環(huán)境中主路上車輛機(jī)械以及行人通行，產(chǎn)生的聲波、震動(dòng)等對(duì)河蟹有直接影響，促使河蟹產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。有研究表明，蟹類剛毛末端連接著神經(jīng)細(xì)胞[16]，河蟹通過剛毛的機(jī)械與化學(xué)感覺和眼部視覺[17]感知外部環(huán)境并會(huì)對(duì)環(huán)境改變做出相應(yīng)的反應(yīng)，試驗(yàn)區(qū)主路人為影響因素導(dǎo)致河蟹挖洞穴的概率增大，車輛行人等經(jīng)過產(chǎn)生的聲音和震動(dòng)對(duì)河蟹影響較為直接，農(nóng)事操作刺激河蟹產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，通過筑穴進(jìn)行隱蔽。但影響稻田環(huán)境中河蟹行為的聲波、震動(dòng)、光照等的范圍以及河蟹應(yīng)激反應(yīng)程度仍需設(shè)計(jì)試驗(yàn)進(jìn)行探究。

水深是水產(chǎn)養(yǎng)殖的一大限制因素，淺水的環(huán)境特性對(duì)聲音傳播的影響很大[18]。水位淺水量少使得水體對(duì)外環(huán)境的震動(dòng)傳導(dǎo)對(duì)淺水養(yǎng)殖生物刺激更強(qiáng)，光照的穿透能力加強(qiáng)，溫度變化速率、pH等變化速率加快，易使河蟹產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，增加筑穴行為。

本次試驗(yàn)氮肥分為基肥和分蘗肥兩次施入，試驗(yàn)結(jié)果中施氮量與蟹洞個(gè)數(shù)無顯著相關(guān)性，一方面可能是由于施氮量對(duì)河蟹筑穴行為影響不大，另一方面也可能是隨著施氮量的增加銨氮脅迫增強(qiáng)導(dǎo)致了河蟹的死亡，降低了河蟹個(gè)體數(shù)量，蟹洞數(shù)量也隨之降低，但相關(guān)性分析顯示河蟹收獲量與施氮量之間并無顯著相關(guān)性，表明稻田養(yǎng)殖中銨氮脅迫并不會(huì)引起河蟹大面積死亡。氮肥施用會(huì)增加水中銨氮含量，銨氮脅迫會(huì)損傷中華絨螯蟹的非特異性免疫防御系統(tǒng)、機(jī)體細(xì)胞和組織[19]，傳統(tǒng)池塘河蟹養(yǎng)殖水體中銨態(tài)氮含量在0.10～0.25 mg·L-1[20]，漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(GB 11607—1989)中銨氮含量應(yīng)小于0.05 mg·L-1。不同于傳統(tǒng)池塘水產(chǎn)養(yǎng)殖，由于水稻的吸收和田間銨態(tài)氮的轉(zhuǎn)化、固定，在田面水銨態(tài)氮含量的周期變化中，各施氮量處理田面水銨態(tài)氮含量在河蟹生育中后期均在其生存的適宜范圍內(nèi)，雖然在其生育前期即施用氮肥后一周內(nèi)田面水銨氮水平較高，稻田水淺也許是河蟹免受脅迫的重要原因之一，河蟹可以在銨氮含量過高時(shí)爬到田埂或水稻莖稈上來降低銨氮脅迫的影響，因此，氮肥施用對(duì)河蟹筑穴行為無影響。

3.2 農(nóng)事活動(dòng)對(duì)河蟹產(chǎn)量與成活率的影響

試驗(yàn)中與距主路較遠(yuǎn)距離B田塊相比，距主路較近距離A田塊中河蟹的成活率下降5.34百分點(diǎn)，產(chǎn)量降低10.58%。自然界河蟹穴居是一種越冬、御敵的方式，筑穴增加還會(huì)導(dǎo)致河蟹成為“懶蟹”降低取食[13]，有研究表明，洞穴內(nèi)溫度降低還會(huì)影響蛻殼頻率，掘洞導(dǎo)致的逃逸和后期難以捕捉等問題也很突出，人工養(yǎng)殖中應(yīng)盡量降低河蟹筑穴穴居的情況[21]，因此，靠近主路河蟹產(chǎn)量與成活率降低與筑穴行為增加有很大關(guān)系，筑穴行為的增加，使得蛻殼與進(jìn)食也會(huì)受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致河蟹減產(chǎn)。因此，在稻田養(yǎng)蟹過程中可以通過減少人類活動(dòng)的影響來達(dá)到提高河蟹產(chǎn)量的目的，水深與河蟹筑穴數(shù)量的負(fù)相關(guān)性表明，抬高田面水水位，保持充足水量也可提高河蟹產(chǎn)量?？煽紤]適當(dāng)改變田間管理措施、減少車輛和機(jī)械通行、增加田面水水深等來提高稻田養(yǎng)殖蟹產(chǎn)量與成活率。

施氮量與河蟹產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。一方面，由于施肥后的田面水銨態(tài)氮含量在河蟹生育時(shí)期的大部分時(shí)間內(nèi)含量較低，銨氮脅迫減弱。另一方面，有研究表明稻田養(yǎng)殖河蟹對(duì)水生動(dòng)植物的取食在2.1%～6.0%[22]，施氮量增加間接的增加了田間動(dòng)植物的生物量，即增加了河蟹的食物來源，稻蟹共生模式中河蟹取食飼料以及田間動(dòng)植物后，其排泄物相當(dāng)于對(duì)稻田增施了有機(jī)肥，提高了土壤中全氮全磷含量[23]、田面水硝態(tài)氮銨態(tài)氮含量[24]，增加田間浮游動(dòng)植物種類[11]，增加稻蟹系統(tǒng)內(nèi)的能量利用效率。因此，氮肥施用對(duì)稻田河蟹養(yǎng)殖無顯著影響。