針葉性狀與濕地松產(chǎn)脂能力關(guān)系

蘇仁峰，易 敏，張 露*，萬振和，孫世武，吳云燕，潘俊彬，文 靜，賴 猛，熊啟慧

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西特色林木資源培育與利用2011 協(xié)同創(chuàng)新中心/林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省吉安市青原區(qū)白云山林場，江西 吉安 343000）

【研究意義】濕地松（Pinus elliottii），原產(chǎn)美國東南部，為松科松屬類常綠喬木。因其生長快、干型直、適應(yīng)性強(qiáng)和松脂優(yōu)等特點(diǎn)被廣泛引種栽培，是我國南方主要的脂材兼用樹種之一[1-3]，在江西有近90%的松脂是采自于濕地松[4-6]，其采脂收益在林分總收益中占有重要比重，因此，濕地松產(chǎn)脂量的高低直接影響到松香產(chǎn)業(yè)的效益與發(fā)展[7]。【前人研究進(jìn)展】冷春輝[8]發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)脂濕地松分別是低產(chǎn)脂單株木質(zhì)部縱向樹脂道總面積和單個(gè)縱向樹脂道面積的2.32 倍和1.84 倍。許建偉[9]對馬尾松葉長和針葉干鮮重比與松脂產(chǎn)量的關(guān)系研究表明，針葉葉長和干鮮重比影響馬尾松的產(chǎn)脂能力。安寧等[10]對27 年馬尾松人工林不同產(chǎn)脂類型針葉形態(tài)特征差異進(jìn)行了研究，結(jié)果表明可以將1年生的針葉長度和鮮重作為高產(chǎn)脂優(yōu)樹選擇的參考指標(biāo)。植物功能性狀反映植物對不同環(huán)境的適應(yīng)性及植物內(nèi)部不同功能之間的生理進(jìn)程，由此不同功能性狀之間可能與濕地松的產(chǎn)脂存在一定的關(guān)系[11]。張雪等[12]認(rèn)為比葉面積較小的植物通常其保持自身營養(yǎng)的能力較強(qiáng)，從而對環(huán)境資源利用的更加充分，進(jìn)而會(huì)提高產(chǎn)脂量。葉干物質(zhì)含量可以直接反應(yīng)濕地松對環(huán)境資源的利用，進(jìn)而對濕地松松脂的產(chǎn)出產(chǎn)生影響[13]。氣孔是葉片與外界環(huán)境進(jìn)行交換的主要通道，氣孔頻度及面積等指標(biāo)與葉片形態(tài)的化學(xué)特征存在一定的協(xié)同變異關(guān)系[14]。氣孔頻度大的植物水分蒸騰散失越少，越有利于植物水分的保持[15]，并有利于光合作用的進(jìn)行，從而對產(chǎn)脂量產(chǎn)生影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)及擬解決的關(guān)鍵問題】不同產(chǎn)脂量的濕地松在針葉性狀上是否存在差異還未見報(bào)道，本研究擬通過分析濕地松針葉形態(tài)、功能性狀及氣孔與產(chǎn)脂量之間的關(guān)系，為高產(chǎn)脂濕地松早期選擇提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及樣品采集

試驗(yàn)地位于江西省吉安市青原區(qū)白云山林場，海拔90 m，亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫18.6 ℃，極端高溫38.3 ℃，極端低溫-4.4 ℃，年均降雨1 646 mm，無霜期308 d。造林地為平坦小丘陵，紅壤，林地植被主要是芒屬（Miscanthus）、鐵芒萁（Dicranopteris dichotoma）等。

濕地松試驗(yàn)林為1990 年春造林，材料來自美國佐治亞州（Georgia）種子園的12 個(gè)家系、密西西比州（Mississippi）種子園的48 個(gè)家系和佛羅里達(dá)州（Florida）種子園的48 個(gè)家系及江西省吉安市林業(yè)科學(xué)研究所母樹林中的5個(gè)混合家系，共113個(gè)家系，現(xiàn)保存單株1 532株。

2016年和2017年連續(xù)2年從5月1號(hào)至10月31日止，采用低頻下降式采脂法每月進(jìn)行采脂并稱量，獲得單株月產(chǎn)脂量及年總產(chǎn)脂量，并實(shí)測單株的樹高和胸徑。利用混合分群分析法，選擇高產(chǎn)脂量（＞9.73 kg/年）、中產(chǎn)脂量（5.00～6.44 kg/年）和低產(chǎn)脂量（＜3.93 kg/年）的單株各16株，共48株（表1）。2020年8月（產(chǎn)脂高峰期），每株按東、西、南、北4個(gè)方向分別采取樹冠中部和中上部的生長良好的1年生和2年生的兩針一束新鮮針葉。

表1 不同產(chǎn)脂量濕地松樣木概況Tab.1 General situation of Pinus elliottii with different lipid yield

1.2 針葉形態(tài)及氣孔指標(biāo)的測定

針葉形態(tài)指標(biāo)：每株樹隨機(jī)選取30枚針葉用于針葉形態(tài)指標(biāo)的測定。將新鮮針葉取出后，用濾紙吸干表面水分，用電子天平稱其鮮重，飽和鮮重以及干重，用數(shù)顯電子游標(biāo)卡尺（0.01 mm）測量葉長（LL）、葉寬（DL）、葉厚（TL）、葉鞘長（FSL）、束粗（FW），并計(jì)算出單面弧長面積（SCS），從而得到葉面積（LA），并計(jì)算出比葉面積（SLA）、相對含水率（RMC）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）以及干鮮重比（Rd/f）。

氣孔指標(biāo)：每株樹選取生長良好的1年生、2年生針葉各3束，每束針葉取新鮮針葉中間部位用指甲油印跡法制作針葉表皮切片，每個(gè)切片均勻選取3個(gè)視野在尼康顯微鏡20倍下通過NIS-Element軟件觀察氣孔頻度（SF）、氣孔直徑（PD）、氣孔面積（SA）、氣孔總面積占葉片面積比例（SP），取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)、單因素方差分析及Pearson相關(guān)性分析，并運(yùn)用Origin 2018繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)脂量濕地松針葉性狀變異系數(shù)

對高、中、低等3 個(gè)產(chǎn)脂量的濕地松林木進(jìn)行針葉性狀測定表明，各性狀間均存在一定程度的變異（表2），除氣孔總面積占葉片面積比例變異系數(shù)為22.29%外，其他性狀變異系數(shù)均小于20%，其中葉厚在不同產(chǎn)脂量之間的變異系數(shù)最大，為17.80%，變化幅度為11.56%～27.35%；其次為氣孔面積，變異系數(shù)為16.91%，變化幅度為9.81%～24.33%。變異系數(shù)最小的是葉長，僅僅只有8.37%，其變化幅度為6.58%～9.99%，波動(dòng)極小。

表2 不同產(chǎn)脂量濕地松葉片性狀描述性統(tǒng)計(jì)分析Tab.2 Descriptive statistical analysis of leaf traits of Pinus elliottii with different resin yield

2.2 不同產(chǎn)脂量濕地松針葉形態(tài)變化

不同產(chǎn)脂量和不同葉齡的針葉形態(tài)存在一定差異（表3）。1年生葉長、葉寬、葉厚、葉面積等針葉性狀隨著產(chǎn)脂量增大而增大，中產(chǎn)脂林木針葉束粗最大，而葉鞘長最短?？傮w來說，高產(chǎn)脂林木針葉形態(tài)指標(biāo)均大于低產(chǎn)脂林木，且高產(chǎn)脂與低產(chǎn)脂濕地松在葉長、葉厚、束粗、葉面積中均達(dá)顯著差異（P＜0.05）。

表3 不同產(chǎn)脂量林木的1年生、2年生針葉形態(tài)性狀方差分析Tab.3 Variance analysis of morphological characters of 1-year-old and 2-year-old coniferous trees with different resin yield

2年生葉長及葉面積隨著產(chǎn)脂量的增大而增大，且在高低產(chǎn)脂量間均表現(xiàn)出顯著的差異性（P＜0.05）。而中產(chǎn)脂林木的葉厚、葉寬與束粗最大，且葉厚在高低產(chǎn)脂量間存在顯著關(guān)系（P＜0.05）。葉鞘長則呈現(xiàn)出高產(chǎn)脂，低產(chǎn)脂，中產(chǎn)脂的由高到低趨勢，且在高低產(chǎn)脂量間存在顯著關(guān)系（P＜0.05），總體來說，除葉寬外，2年生針葉各形態(tài)指標(biāo)呈現(xiàn)為高產(chǎn)脂大于低產(chǎn)脂。

對不同年份針葉進(jìn)行分析，除各個(gè)產(chǎn)脂量的葉鞘長，高產(chǎn)脂的葉寬、葉厚、葉面積及中產(chǎn)脂的葉長、葉厚呈現(xiàn)出2年生小于1年生之外，其余均呈現(xiàn)出2年生大于1年生的趨勢。其中除低產(chǎn)脂的葉長、葉面積及高中低產(chǎn)脂量的葉鞘長的1 年生、2 年生針葉之間有顯著差異外（P＜0.05），其余各個(gè)針葉形態(tài)指標(biāo)的1年生與2年生針葉之間的差異不顯著。

2.3 不同產(chǎn)脂量濕地松針葉功能性狀變化

不同產(chǎn)脂量濕地松針葉功能性狀變化呈現(xiàn)一定規(guī)律性（圖1）。隨著產(chǎn)脂量的降低其針葉相對含水率也下降，不同產(chǎn)脂量含水量達(dá)顯著差異（P＜0.05）；而針葉比葉面積、干物質(zhì)含量和干鮮重比隨著產(chǎn)脂量下降呈現(xiàn)升高的趨勢，并達(dá)顯著差異（P＜0.05）；除比葉面積外，1年生、2年生針葉功能性狀差異均不顯著。

圖1 不同產(chǎn)脂量林木的1年生、2年生針葉功能性狀分析Fig.1 Analysis of functional traits of 1-year-old and 2-year-old coniferous trees with different resin yield

2.4 不同產(chǎn)脂量濕地松針葉氣孔變化

對不同產(chǎn)脂量下濕地松針葉氣孔性狀進(jìn)行分析表明，1年生和2年生的針葉氣孔直徑、氣孔頻度、氣孔面積、氣孔總面積占葉片面積比例基本上均隨著產(chǎn)脂量增大而增大（圖2），且達(dá)顯著差異（P＜0.05）；除高產(chǎn)脂林木的1年生針葉氣孔頻度大于2年生針葉外，不同產(chǎn)脂量林木的2年生針葉氣孔性狀均大于1年生針葉；低產(chǎn)脂林木的1 年生和2 年生的針葉氣孔直徑、氣孔頻度、氣孔面積、氣孔總面積占葉片面積比例之間存在顯著關(guān)系（P＜0.05）。

圖2 不同產(chǎn)脂量林木1年生、2年生針葉氣孔性狀分析Fig.2 Analysis on stomatal characters of 1-year-old and 2-year-old coniferous trees with different lipid yield

2.5 針葉性狀與產(chǎn)脂量的相關(guān)性

研究濕地松產(chǎn)脂量與針葉性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明（圖3），1年生針葉葉長、葉厚、葉面積、相對含水率、氣孔頻度、氣孔面積、氣孔總面積占葉片面積比例、氣孔直徑與產(chǎn)脂量之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，葉寬、葉鞘長與產(chǎn)脂量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉干物質(zhì)含量、干鮮重比與產(chǎn)脂量均存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中干鮮重比與年產(chǎn)脂量之間的相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為-0.850，其次是葉長與產(chǎn)脂量，相關(guān)系數(shù)為0.741，再者氣孔總面積占葉片面積比例與產(chǎn)脂量，相關(guān)系數(shù)為0.714。而1年生束粗及1年生比葉面積與產(chǎn)脂量之間沒有顯示其相關(guān)性。2年生針葉葉長、葉鞘長、葉面積、相對含水率、氣孔面積、氣孔總面積占葉片面積比例、氣孔直徑與產(chǎn)脂量之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，2 年生葉厚、束粗及氣孔頻度與產(chǎn)脂量之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉干物質(zhì)含量、干鮮重比則與產(chǎn)脂量均存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，比葉面積與產(chǎn)脂量則存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而2 年生葉寬與年產(chǎn)脂量之間沒有顯示其相關(guān)關(guān)系。按與產(chǎn)脂量的相關(guān)程度由大到小排列依次為：干鮮重比，氣孔總面積占葉片面積比例，相對含水率，葉長及氣孔直徑，氣孔面積，葉干物質(zhì)含量，葉鞘長，氣孔頻度和葉厚，相關(guān)系數(shù)分別為-0.725，0.693，0.683，0.649，0.646，-0.430，0.400，0.354，0.344。

圖3 濕地松針葉性狀與產(chǎn)脂量相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis between needle traits and lipid yield of Pinus elliottii

3 結(jié)論與討論

植物的生長發(fā)育離不開光合作用，光合作用是決定產(chǎn)脂能力高低的重要生理過程[16]，同時(shí)葉片既是與環(huán)境接觸面積最大，且對環(huán)境的改變最為敏感的器官，又是植物進(jìn)行光合作用的主要器官[17]。因此，濕地松針葉形態(tài)特征對其產(chǎn)脂量必然有著影響。本研究通過對濕地松針葉性狀指標(biāo)分析，發(fā)現(xiàn)在不同產(chǎn)脂量下各針葉性狀指標(biāo)的變異系數(shù)在2.23%～17.80%，均不超過20%，屬于較弱變異，說明在同一生長環(huán)境中，濕地松針葉對外界的適應(yīng)能力相對穩(wěn)定，各針葉性狀有較大的內(nèi)穩(wěn)性[18]。此外，不同產(chǎn)脂量林木針葉形態(tài)存在顯著差異，其中除2年生針葉寬外，其他形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)脂量之間均呈現(xiàn)出高產(chǎn)脂大于低產(chǎn)脂的關(guān)系，并且在葉長、葉厚、束粗、2 年生的葉鞘長、葉面積中表現(xiàn)出顯著的差異性（P＜0.05），這可能是因?yàn)槿~長和葉面積是影響植株光合作用面積的主要因素，其越大則有利于植株捕捉光資源，繼而增強(qiáng)植株的產(chǎn)脂力。此結(jié)果與安寧[10]對馬尾松的研究結(jié)果基本吻合?；旧蠟?年生大于1年生，而葉鞘長則為1 年生大于2 年生，這可能是與針葉的形成過程有關(guān)，針葉是從葉鞘中長出，隨著針葉的生長，葉鞘逐漸脫落變短。

本研究表明隨著產(chǎn)脂量的增大，除相對含水率外，比葉面積、葉干物質(zhì)含量和干鮮重比均有不同程度的減小，并均存在顯著差異。比葉面積較小的植物對體內(nèi)水分和養(yǎng)分等資源的保持能力較強(qiáng)，從而對環(huán)境資源利用的更加充分[19]。而葉干物質(zhì)含量低的物種，通常與豐產(chǎn)的、干擾強(qiáng)度高的環(huán)境相關(guān)[20]，植株葉片干物質(zhì)含量越低，說明其儲(chǔ)存的水分越足，代謝就越旺盛，進(jìn)行光合作用的能力就越強(qiáng)，從而對產(chǎn)脂量產(chǎn)生影響。王雪艷[21]研究發(fā)現(xiàn)葉干物質(zhì)含量與葉面積呈負(fù)相關(guān)，Abe 等[22]指出比葉面積與葉面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與本文結(jié)論相一致。本研究中，濕地松高產(chǎn)脂干鮮重比顯著小于低產(chǎn)脂干鮮重比，這是因?yàn)楦甚r重比直接反應(yīng)束縛水/自由水的比值，可以作為植物新陳代謝活動(dòng)的重要生理指標(biāo)，當(dāng)干鮮重比的比值越低時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)越接近溶膠的狀態(tài)，從而植物的新陳代謝越旺盛，進(jìn)而影響濕地松產(chǎn)脂能力[23]。

葉片氣孔是植物表皮的特殊結(jié)構(gòu)[24]，是葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體、水分交換的主要通道，是植物葉片進(jìn)行光合、呼吸作用以及蒸騰作用的重要結(jié)構(gòu)，其開度變化對植物水分狀況及同化有著重要影響[25-26]。氣孔頻度、面積、直徑、氣孔總面積占葉片面積比例等因植物和環(huán)境而異。一般來說，影響松類產(chǎn)脂的因素很多，但大多數(shù)觀點(diǎn)都認(rèn)為產(chǎn)脂與松類針葉光合作用有關(guān)[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，氣孔各指標(biāo)在不同產(chǎn)脂量間均表現(xiàn)為高產(chǎn)脂大于低產(chǎn)脂，且基本上為2 年生針葉大于1 年生針葉。在同樣的視野觀察下，氣孔頻度越大即代表氣孔數(shù)量越多，面積與直徑越大則代表張開的程度越大，繼而會(huì)導(dǎo)致氣孔總面積占葉片面積的比例越大，說明植物進(jìn)行光合作用越強(qiáng)，從而產(chǎn)脂能力越強(qiáng)。本研究結(jié)果顯示，1 年生針葉葉長、葉寬、葉厚、葉鞘長、葉面積、相對含水率、葉干物質(zhì)含量、干鮮重比、氣孔頻度、氣孔面積、氣孔直徑、氣孔總面積占葉片面積比例與產(chǎn)脂量之間均存在著顯著的相關(guān)關(guān)系。其中干鮮重比、葉長和氣孔總面積占葉片面積比例與產(chǎn)脂量的相關(guān)性較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.850，0.741，0.714。而2年生針葉葉長、葉厚、葉鞘長、束粗、葉面積、比葉面積、相對含水率、葉干物質(zhì)含量、干鮮重比、氣孔頻度、氣孔面積、氣孔直徑、氣孔總面積占葉片面積比例與產(chǎn)脂量之間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系。其中干鮮重比、氣孔總面積占葉片面積比例、相對含水率、葉長與產(chǎn)脂量的相關(guān)性較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.725，0.693，0.683，0.649。綜上所述，葉長、干鮮重比、氣孔總面積占葉片面積比例與產(chǎn)脂量之間的相關(guān)性較強(qiáng)。原因可能為葉長是影響葉片表面積的最主要因素，葉長越長，葉表面積越大，從而植株進(jìn)行光合作用的面積也越大，進(jìn)而使得濕地松的產(chǎn)脂量也越大。干鮮重比是用來說明植物的新陳代謝的重要指標(biāo)，干鮮重比越小，說明植物新陳代謝的越旺盛，從而產(chǎn)脂也越高。同時(shí)氣孔總面積占葉片面積比例對植物的光合有著重要的調(diào)節(jié)作用，比值越大，植株與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道就越大，使植株能更加有效的進(jìn)行光合作用，進(jìn)而影響濕地松的產(chǎn)脂量。