中國北方砂棲纖毛蟲的空間分布及其驅(qū)動(dòng)因素

陳欣怡，粱月琴，鄭伊珊，吳成倩，許媛*

( 1. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200241；2. 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

1 引言

了解生物在時(shí)空上的分布模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的主要目標(biāo)之一，也是制定保護(hù)規(guī)劃的基礎(chǔ)[1]。對(duì)于大型動(dòng)植物，現(xiàn)有研究已明確環(huán)境、歷史和空間距離在其生物群落組成中的重要作用[2-4]。反觀微型生物，由于自身體積微小、種群密度高，其分布模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制可能與大型生物有著根本不同[5-8]。眾多研究表明，局地環(huán)境變量（如pH、食物資源和棲息地的可利用性等）對(duì)微型生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)比空間距離更為重要[9-11]。而在沿海生態(tài)系統(tǒng)中情況則更為復(fù)雜，海水的流動(dòng)性和連通性促使生活在其中的微型生物群落在鄰近區(qū)域高度分散。這種“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)協(xié)同環(huán)境過濾和空間距離，在沿岸海域共同影響著微型生物群落結(jié)構(gòu)[12]。

砂質(zhì)海岸遍布全球，是大多數(shù)溫帶和熱帶海岸的主要類型[13]。在環(huán)境污染和全球變化的壓力下，沙灘對(duì)人類生產(chǎn)生活的重要性與日俱增[14]。明確其中重要生物組分的地理分布模式，對(duì)評(píng)估沙灘生態(tài)系統(tǒng)功能和健康至關(guān)重要。由于臨海界面不斷發(fā)生著風(fēng)、浪、潮汐和沉積物的交互作用[15]，海灘是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，其不穩(wěn)定的生境直接形成了一個(gè)天然“環(huán)境過濾器”。同時(shí)，砂質(zhì)潮間帶在沿海區(qū)域的連續(xù)分布以及海水流動(dòng)交換促進(jìn)微型生物在鄰近海域的擴(kuò)散，為進(jìn)一步區(qū)分微型生物空間分布的影響因子提供了理想研究條件。砂棲纖毛蟲作為砂質(zhì)潮間帶優(yōu)勢物種[16-18]，是微型食物網(wǎng)能量傳遞的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[19]，并且其細(xì)胞體積相對(duì)較大，分類學(xué)和生物學(xué)特征的文獻(xiàn)記載相對(duì)豐富[20-21]，有利于物種鑒定和生物多樣性的計(jì)算。以往研究雖已總結(jié)出纖毛蟲群落與沉積物粒度[22]、水環(huán)境鹽度[23]和富營養(yǎng)化[24-25]間的相關(guān)性，但一貫認(rèn)為物理環(huán)境（海灘形態(tài)）是砂質(zhì)海灘群落的主要決定因子[26]。除沉積物粒度外，表征海灘形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征的潮汐范圍和海灘坡度等因子均較少被考慮，僅在亞北極潮間帶的微型生物群落研究中有所涉及[27]。然而，在較大地理尺度上對(duì)海洋砂棲纖毛蟲空間分布模式的研究則更加匱乏[28-31]。

我國北方砂質(zhì)海灘分布廣泛，跨越黃海、渤海兩個(gè)海區(qū)，其間大量河流縱橫交匯，驅(qū)動(dòng)著懸沙、營養(yǎng)物質(zhì)及有機(jī)質(zhì)的分布，不同海灘表層沉積物粒度和水動(dòng)力條件存在明顯差異[32-34]，為砂棲纖毛蟲群落研究創(chuàng)造了天然條件。在以往的黃海、渤海纖毛蟲群落生態(tài)學(xué)調(diào)查中，研究對(duì)象往往是浮游類纖毛蟲，底棲類群得到的關(guān)注相對(duì)較少[35-37]。對(duì)砂棲纖毛蟲的研究尺度也多局限于單個(gè)海灘，未從海域尺度對(duì)其群落的空間分布和驅(qū)動(dòng)機(jī)制進(jìn)行過深入探究。因此，本研究對(duì)黃海、渤海沿岸14個(gè)砂質(zhì)潮間帶進(jìn)行采樣調(diào)查，比較了不同海域砂棲纖毛蟲群落的多樣性和物種組成，明確了纖毛蟲群落的空間分布模式。通過進(jìn)一步分析其與環(huán)境、空間距離的相關(guān)性，揭示區(qū)域尺度上環(huán)境過濾和空間距離對(duì)微型生物群落組成的相對(duì)重要性，為砂質(zhì)潮間帶環(huán)境保護(hù)與修復(fù)提供必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2 材料方法

2.1 研究區(qū)域及樣品采集

本 課 題 組 于2020年10月13-23日，在34°46′～40°36′N，119°07′～122°36′E范圍 的14個(gè)砂質(zhì)潮間帶進(jìn)行底棲生物調(diào)查（圖1）。采樣方法主要遵循文獻(xiàn)[23]。

關(guān)于海灘形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征，最大潮差（maxTR）通過潮汐記錄獲取，為每個(gè)海灘全年的月最大潮差均值。海灘坡度（Slope）定義為一個(gè)無量綱比值[27]，公式為

式中，H（單位：m）是從潮汐記錄中獲得的中潮位與低潮位潮差（圖1）；中潮線與低潮線之間的距離通過卷尺現(xiàn)場測得（D1，圖1），而水平方向的長度為D2=（D12-H2）0.5（單位：m）（圖1）。

本研究的所有樣品采集統(tǒng)一在潮位退至中潮線后兩小時(shí)開展，并在半小時(shí)內(nèi)完成。在每個(gè)海灘上，平行于海岸線設(shè)置3個(gè)間距為100 m，面積為1 m2的樣方。每一樣方內(nèi)，使用內(nèi)徑約2.2 cm的改良注射器采集表層2 cm芯樣5管（共計(jì)20 mL），與等體積甲醛溶液（終濃度為1%）混合，用于砂棲纖毛蟲的鑒定與計(jì)數(shù)[38]。同時(shí)，每個(gè)樣方收集表層0～2 cm砂質(zhì)沉積物約80 g，-20°C保存，用于測量沉積物特性，即中值粒徑（Sediment Grain Size, SED）及總有機(jī)碳（Total Organic Carbon, TOC）、總氮（Total Nitrogen, TN）和葉綠素a（chlorophylla, Chla）含量。使用孔徑為0.45 μm的Millipore注射器濾膜過濾每個(gè)平行樣方內(nèi)現(xiàn)場挖穴收集的滲出海水（間隙水），滴加1.5‰（v/v）飽和HgCl2，以進(jìn)一步分析間隙水環(huán)境的營養(yǎng)鹽含量（氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽）。此外，間隙水鹽度（S）、pH和氧化還原電位（Oxidation Reduction Potential, ORP）通過折光鹽度計(jì)（MASTER-S/Millα，ATAGO）、便攜式手持pH計(jì)（pH400型）和氧化還原電位儀（FJA-6）現(xiàn)場測量獲取，表層沉積物溫度（T）由便攜式手持pH計(jì)所記錄。本次研究共采集生物樣品、沉積物樣品及水樣各42份。

圖1 研究站位分布及海灘坡度計(jì)算示意圖Fig. 1 Schematic illustration of study station distribution and beach slope computation

2.2 樣品處理及環(huán)境參數(shù)測定

使用 Ludox-QPS 法對(duì)砂棲纖毛蟲進(jìn)行制片觀察[38]，依據(jù)文獻(xiàn)資料完成鑒定與計(jì)數(shù)工作[20,39]。

在超聲波分散儀分散后使用激光衍射粒度分析儀（BECKMAN COULTER LS13320）測量沉積物SED。利用元素分析儀（Vario EL CHNOS）測定沉積物TOC和TN含量。Chla含量通過葉綠素?zé)晒鈨x（Trilogy Laboratory Fluorometer 7200-000）進(jìn)行測定。連續(xù)流動(dòng)分析儀（SKALAR Sanplus System, 荷蘭）用于測定孔隙水樣品中的5種營養(yǎng)鹽（）含量，并以亞硝酸鹽、硝酸鹽及氨氮含量之和作為孔隙水的溶解無機(jī)氮（Dissolved Inorgani c Nitrogen，DIN）含量。

2.3 數(shù)理統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)分析前，將各沙灘3個(gè)采樣點(diǎn)的環(huán)境參數(shù)和纖毛蟲數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，環(huán)境數(shù)據(jù)除ORP和S左偏，使用反向 lg（xmax-x+1） 轉(zhuǎn)換，其余均為正向 lg（x+1） 轉(zhuǎn)換，同時(shí)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化；物種數(shù)據(jù)進(jìn)行二次方根轉(zhuǎn)換。

2.3.1 多樣性參數(shù)

本研究使用PRIMER v7.0計(jì)算得到各樣點(diǎn)的物種數(shù)（s）、個(gè)體數(shù)（N）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）對(duì)群落多樣性狀況進(jìn)行描述。

2.3.2 環(huán)境因子在黃海、渤海差異分析

運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較環(huán)境因子在兩海域間的差異；采用非度量多維尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）對(duì)不同海域沙灘纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。

2.3.3 驅(qū)動(dòng)因素分析

將環(huán)境因子與生物多樣性指數(shù)進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性檢驗(yàn)，通過生物-環(huán)境（BIO-ENV）分析，探尋影響纖毛蟲群落組成的最佳環(huán)境因子組合。Mantel和偏Mental檢驗(yàn)用于確定群落組成的非相似性與空間距離矩陣的關(guān)系以及群落組成的非相似性與環(huán)境變量差異矩陣間的關(guān)系。與Mental分析不同的是，偏Mental分析是在控制環(huán)境距離矩陣（或空間距離矩陣）的z軸后，度量純空間距離（或純環(huán)境效應(yīng)）對(duì)物種組成非相似性距離矩陣的影響。本研究中局域環(huán)境變量由 BIO-ENV 分析篩選出的最優(yōu)組合構(gòu)成，而空間變量矩陣則采用各沙灘采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度均值。在進(jìn)行Mental與偏Mental分析時(shí)，bioenvdist函數(shù)與earth.dist函數(shù)分別用于計(jì)算環(huán)境距離矩陣和空間距離矩陣。上述分析方法除皮爾遜相關(guān)性檢驗(yàn)和單因素方差分析于SPSS v24.0中進(jìn)行，Mental及偏Mental檢驗(yàn)利用R v4.0.0中的“vegan”軟件包完成，其余分析均在PRIMER v7.0中進(jìn)行。

為更好地分析砂棲纖毛蟲功能群組在環(huán)境梯度上的變化趨勢，根據(jù)Xu和Soininen[9]在2019年對(duì)潮間帶纖毛蟲功能群組所做的分類，本研究將纖毛蟲劃分為藻食性、菌食性和肉食性，并使用模糊編碼程序來說明單個(gè)分類群出現(xiàn)雜食性的情況[21]。有關(guān)食性的本底數(shù)據(jù)主要來源于描述物種的原始資料、專家意見和文獻(xiàn)記錄[20,40]。根據(jù)物種豐度數(shù)據(jù)，使用R v4.0.0的“FD 1.0.12”軟件包計(jì)算每個(gè)海灘各食性類別纖毛蟲的群落加權(quán)平均數(shù)指數(shù)（Community Weighted Means, CWM），而后分別對(duì)每個(gè)沙灘的DIN含量與藻食性和菌食性纖毛蟲功能組的CWM進(jìn)行線性擬合。

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境特征

本次調(diào)查的14個(gè)砂質(zhì)潮間帶絕大多數(shù)為典型海洋棲息地（鹽度約為30，pH呈堿性，在7.1～8.6之間），個(gè)別采樣站位（1號(hào)、6號(hào)和14號(hào)）由于周圍河流淡水注入的影響，鹽度降至20～25。此次調(diào)查樣點(diǎn)均處溫帶地區(qū)，且為一次性連貫取樣，表層沉積物的采樣瞬時(shí)溫度取值在13～21°C。除12號(hào)站位的沉積環(huán)境為弱氧化環(huán)境（ORP＜400 mV）外，其余站位均為氧化環(huán)境（ORP＞400 mV）。各站位沉積物的有機(jī)質(zhì)和葉綠素a含量普遍較低，但2號(hào)和8號(hào)站位的Chla、TOC和TN含量較高。在Pearson相關(guān)性分析中，發(fā)現(xiàn)TN、TOC及Chla含量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。間隙水中的5種營養(yǎng)鹽含量走勢基本一致，其中溶解無機(jī)氮含量主要受氨氮含量的控制，4號(hào)和14號(hào)站位的DIN、氨氮、硅酸鹽和磷酸鹽含量明顯高于其他沙灘。在各形態(tài)動(dòng)力學(xué)因子中，SED和坡度的變化趨勢趨于一致，而各海灘的最大潮差從1.1 m至5.3 m不等（圖2）。

單因素方差分析結(jié)果表明，亞硝酸鹽、磷酸鹽和最大潮差在兩個(gè)海域間具有顯著差異（p＜0.05），其中亞硝酸鹽和最大潮差均為黃海區(qū)顯著高于渤海區(qū)，而磷酸鹽則相反（圖2）。

3.2 黃海、渤海群落組成比較

本次調(diào)查共檢獲纖毛蟲105種，隸屬26目65屬，各站位種數(shù)從7種至50種不等。其中帆口目（34.0%）、小胸目（22.8%）、環(huán)毛目（10.9%）、斜頭目（7.4%）和側(cè)口目（7.1%）纖毛蟲的種數(shù)最多，由類群組成圖也可看出這5類纖毛蟲是此次調(diào)查中構(gòu)成砂棲纖毛蟲群落最主要的類群，達(dá)到總量的82.2%（圖3）。

從生物多樣性的空間分布格局可獲悉，2號(hào)和8號(hào)站位的砂棲纖毛蟲物種數(shù)較高，分別為50種和35種，其個(gè)體數(shù)也遠(yuǎn)高于多數(shù)樣點(diǎn)，達(dá)到了158 個(gè)/mL和200 個(gè)/mL。而纖毛蟲個(gè)體數(shù)最高值（239 個(gè)/mL）則出現(xiàn)在4號(hào)站位。在群落均勻度方面，則是物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均較低的3號(hào)（15種，10 個(gè)/mL）、7號(hào)（14種，7 個(gè)/mL）和9號(hào)（11種，4 個(gè)/mL）站位物種分布較為均勻（J′＞0.9）（圖4）。

圖2 環(huán)境因子趨勢圖Fig. 2 Environmental factors trend graph

圖3 各樣點(diǎn)砂棲纖毛蟲類群組成Fig. 3 The community composition of the benthic ciliates at various sampling sites

從群落結(jié)構(gòu)的研究看，砂棲纖毛蟲的豐度優(yōu)勢種依次為 簡單小胸蟲（Microthorax simplex，10.8%）、蚤狀中縊蟲（Mesodinium pulex，10.7%）、尖梭刺膜袋蟲（Acucyclidium atractodes，10.3%）、檸檬鐮膜袋蟲（Falcicyclidium citriforme，9.5%）和乳突盤毛蟲（Discotricha papillifera，6.5%）。這5個(gè)物種的豐度累計(jì)值達(dá)47.8%，將近所觀測纖毛蟲總豐度值的一半。且這5種纖毛蟲并非在各站位均勻分布，而是在某特定站位聚集性出現(xiàn)。例如簡單小胸蟲在8號(hào)站位能夠達(dá)到95個(gè)/mL；蚤狀中縊蟲在10號(hào)及12號(hào)站位分別能夠達(dá)到53 個(gè)/mL和38 個(gè)/mL；尖梭刺膜袋蟲、檸檬鐮膜袋蟲和乳突盤毛蟲更是在4號(hào)站位大量出現(xiàn)，是導(dǎo)致4號(hào)站位纖毛蟲個(gè)體數(shù)在所有站位中位列第一的主要貢獻(xiàn)種。此外，瞬閃膜袋蟲（Cyclidium glaucoma）、細(xì)纖刺葉蟲（Kentrophyllum fibrillatum）和斯坦楯纖蟲（Aspidisca steini）雖然豐度值較低，但在此次所調(diào)查的站位中廣泛分布，在超過70%的站位中均有發(fā)現(xiàn)。

圖4 砂棲纖毛蟲多樣性的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of diversity of benthic ciliates

黃海、渤海砂棲纖毛蟲群落相對(duì)豐度累計(jì)值達(dá)90%的優(yōu)勢種名錄由表1列出。從表中可以看出，渤海的優(yōu)勢種為尖梭刺膜袋蟲、 乳突盤毛蟲和檸檬鐮膜袋蟲，黃海的優(yōu)勢種為蚤狀中縊蟲和簡單小胸蟲。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，兩海域砂棲纖毛蟲群落多樣性指數(shù)并無顯著差異（p＞0.05）。且基于Bray-Curtis距離的NMDS和ANOSIM結(jié)果顯示，兩海域的砂棲纖毛蟲群落相似性較高，并不根據(jù)所處海域形成鮮明分組，其群落組成也無顯著差異（p＞0.05）（圖5）。

3.3 砂棲纖毛蟲多樣性及群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動(dòng)因素解析

皮爾遜相關(guān)分析顯示，纖毛蟲群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都與Chla含量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），此外，物種數(shù)還與TOC含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與SED呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）（表2）。

BIO-EVN分析結(jié)果顯示，纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性較高，能夠解釋其物種組成的最優(yōu)環(huán)境因子組合是S、SED和Slope，相關(guān)系數(shù)為0.613（p＜0.05）。次要的影響因子還有DIN含量、含量和maxTR （表3）。

Mental 檢驗(yàn)表明，纖毛蟲群落物種組成的非相似性距離與環(huán)境距離矩陣顯著相關(guān)（R=0.626，p＜0.01），并且控制空間距離的效應(yīng)對(duì)二者的相關(guān)系數(shù)影響不大。但空間距離矩陣對(duì)纖毛蟲群落的變異影響并不顯著（R=0.167，p＞0.05），在控制環(huán)境異質(zhì)性后也無明顯關(guān)聯(lián)（表4）。

4 討論

4.1 局域環(huán)境影響

4.1.1 沉積物特性及沙灘形態(tài)學(xué)特征

在所有局域環(huán)境因子中，沉積物特性（SED、TOC含量、Chla含量）在預(yù)測纖毛蟲多樣性方面發(fā)揮著重要作用，而海灘形態(tài)動(dòng)力學(xué)因子（Slope、maxTR）則更多地影響了砂棲纖毛蟲的群落組成。

沉積物顆粒大小一直是預(yù)測沙灘物種豐富度的主要因素，因?yàn)榱降拇笮『托螤钪苯記Q定著砂棲纖毛蟲的可生存空間。如若空間過小，大量沉積物堵塞會(huì)阻礙溶解氧擴(kuò)散，進(jìn)一步減少生存空間；而沙隙過大，淤泥、黏土內(nèi)容物含量降低，不足以維持大量纖毛蟲的代謝消耗[41]。已有研究表明，SED在120～250 μm的海洋細(xì)砂沉積物孕育著最多樣化和最豐富的纖毛蟲群落[22]，而本研究結(jié)果也支持這一結(jié)論（圖6a，圖6b）。

SED成為影響砂棲纖毛蟲多樣性關(guān)鍵因素的另一個(gè)原因，可能是與其他環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。例如，沉積物顆粒大小總是與TOC和TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)[42-43]。在本研究中，SED與TOC含量的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系也符合這一結(jié)論（R=-0.56，p＜0.05）。這是由于粗砂在退潮后的保水能力和對(duì)有機(jī)質(zhì)的吸附力較差，附著其上的有機(jī)碎屑?xì)堄噍^少；而細(xì)砂表面覆有水膜，在退潮后能夠保持浸潤狀態(tài)，因此有機(jī)質(zhì)不容易

被沖刷殆盡，能夠留存較長時(shí)間，為硅藻和其他光合作用生物的生長提供了條件，以保證纖毛蟲食物來源的供應(yīng)[41,44]。這也在一定程度上解釋了TOC和Chla含量（表征底棲藻類生物量）與纖毛蟲群落多樣性指數(shù)的顯著正相關(guān)關(guān)系。

表1 砂棲纖毛蟲群落豐度優(yōu)勢物種在黃海、渤海的組成及分布Table 1 Composition and distribution of benthic ciliates abundance-dominant species in the Yellow Sea and Bohai Sea

圖5 黃海、渤海砂棲纖毛蟲群落NMDS排序圖Fig. 5 A ranking map of benthic ciliate communities based on the NMDS in the Yellow Sea and Bohai Sea

表2 砂棲纖毛蟲多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的皮爾遜相關(guān)分析Table 2 Correlation investigation of benthic ciliate diversity indices with environmental conditions using Pearson’s correlation analysis

在砂棲纖毛蟲的群落構(gòu)建中，環(huán)境因子SED、Slope和maxTR起到了重要作用。這驗(yàn)證了有關(guān)沙灘群落生態(tài)學(xué)的兩個(gè)假說。一是“生境惡劣性假說”，主要與SED和Slope這兩個(gè)環(huán)境因子有關(guān)。海灘較陡的坡度和較大的沙粒都會(huì)增強(qiáng)潮間帶的水動(dòng)力強(qiáng)度，生物體需花費(fèi)更多的時(shí)間和能量成本來躲避急流，維持生存，從而攝食時(shí)間減少[26,45]。因此，陡峭的粗砂海灘是一個(gè)嚴(yán)格的“環(huán)境過濾器”，只有具備足夠吸附力、身體外殼堅(jiān)韌（如 楯纖蟲屬（Aspidisca））或形狀相對(duì)圓整、扁平（如帆口蟲屬（Pleuronema）、膜袋蟲屬（Cyclidium）和急游蟲屬（Strombidium））的纖毛蟲才能夠定植[27]。在本研究中7號(hào)及9號(hào)站位坡度較大，其群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)也較低。二是“生境可利用性假說”，與潮汐范圍（即潮差）有關(guān)，本研究中以maxTR指代。較大的潮差拓寬了海灘，改變了潮間帶輪廓[26]，增加了生境的異質(zhì)性和可用性，以支持更多物種的定居和共存[46-47]。此外，更大的潮間帶面積也能夠支持更大的種群規(guī)模，可以減少物種滅絕的概率[26]。因此，海灘的形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征與微型生物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。

表3 與群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最密切的環(huán)境因子組合Table 3 The most closely connected environmental parameters with community structure

表4 纖毛蟲群落的非相似性與環(huán)境和空間距離間的Mantel檢驗(yàn)和偏Mantel檢驗(yàn)Table 4 Mantel test and partial Mantel test for non-similarity between ciliate communities and environmental and spatial variables

4.1.2 間隙水環(huán)境狀況

間隙水環(huán)境狀況主要指間隙水的鹽度和營養(yǎng)狀態(tài)。在本研究中，間隙水鹽度雖然與群落的多樣性并沒有顯著的相關(guān)性，但卻是決定纖毛蟲群落物種組成的一個(gè)關(guān)鍵因子。這與Mazei等[48]在白河河口的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。鹽度差異會(huì)影響各種生物體的能量消耗和代謝[49]，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)也表明纖毛蟲可能具有遺傳上固定的耐鹽范圍[50]。順鹽度梯度變化，不同耐鹽范圍的纖毛蟲進(jìn)行物種更替[51]，因此在多樣性上并無明顯變化。有關(guān)鹽度對(duì)群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)作用多見于河口區(qū)域的研究中[52]，因?yàn)楹涌诘貛ǔ：w了強(qiáng)烈的鹽度梯度。本研究中海灘的鹽度均值為29.6±7.5，由于部分海灘周圍有淡水河流注入，鹽度變化范圍為22～33，跨度較大，因此群落結(jié)構(gòu)對(duì)鹽度變化的響應(yīng)較為明顯。

圖6 本研究中沉積物中值粒徑、孔隙水的溶解無機(jī)氮含量與砂棲纖毛蟲群落物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、藻食性和菌食性功能群關(guān)系的散點(diǎn)圖Fig. 6 Scatter plots of SED, pore water DIN in relation to the number of species, individuals, algivores, and bactivores functional groups in this study’s benthic ciliate community

另一方面，間隙水DIN含量是構(gòu)建砂棲纖毛蟲群落的次要因素。以往研究中也發(fā)現(xiàn)了氮對(duì)沿海地區(qū)纖毛蟲群落組成的重要作用，這主要是通過改變不同食性纖毛蟲所占比例來實(shí)現(xiàn)的[23,53-54]。間隙水DIN含量與藻食性和菌食性纖毛蟲功能組的線性擬合結(jié)果也表明，藻食性纖毛蟲隨著富營養(yǎng)化的發(fā)展呈現(xiàn)負(fù)向變化，而菌食性纖毛蟲則相反（圖6c，圖6d）。在本研究中除個(gè)別站位DIN含量極高，其余站位DIN含量的變化范圍不大，取值區(qū)間不夠連續(xù)可能是導(dǎo)致擬合結(jié)果不夠顯著的原因之一，但該圖仍能體現(xiàn)出明顯的變化趨勢。在DIN含量較高的4號(hào)和14號(hào)站位可觀測到明顯的優(yōu)勢類群：4號(hào)站位的優(yōu)勢種為隸屬于小胸目的兼顧藻食性和菌食性的乳突盤毛蟲；而14號(hào)站位的優(yōu)勢種為隸屬于帆口目的以菌食性為主的纖毛蟲如維氏帆口蟲（Pleuronema wiackowskii） 和艾氏裂紗蟲 （Schizocalyptra aeschtae）。一般認(rèn)為，氮是沿海地區(qū)藻類生長和富營養(yǎng)化的關(guān)鍵限制因子[55]。在富營養(yǎng)化初期，藻類暴發(fā)性增殖，形成了有利于藻食性纖毛蟲生長的環(huán)境；而當(dāng)富營養(yǎng)化進(jìn)行到一定程度時(shí)，大量藻類死亡分解，則促進(jìn)了菌食性纖毛蟲的增長。在本研究中，整體上隨著DIN含量的增加，纖毛蟲群落的食性組成呈現(xiàn)出菌食性逐漸替代藻食性功能群的趨勢。因此我們認(rèn)為，沿海富營養(yǎng)化程度會(huì)通過影響藻食性和菌食性纖毛蟲的比例而改變潮間帶砂棲纖毛蟲群落的組成，并且隨著富營養(yǎng)化的發(fā)展，纖毛蟲組成逐漸從藻食性轉(zhuǎn)向菌食性。

4.2 纖毛蟲地理分布驅(qū)動(dòng)機(jī)制

微型生物群落空間分布驅(qū)動(dòng)機(jī)制的爭論焦點(diǎn)在于局域環(huán)境和空間距離的相對(duì)重要性[56]。某一物種在特定生境的缺失，可能是由于當(dāng)?shù)丨h(huán)境不利于其定居繁衍，也可能是由于自身擴(kuò)散限制未能夠到達(dá)該生境。物種在生境中的生存能力主要取決于其自身特性與環(huán)境因子的適配程度，而擴(kuò)散能力則與觀測尺度和生態(tài)系統(tǒng)類型有關(guān)[9]。例如，淡水和陸地生態(tài)系統(tǒng)存在明顯的地理屏障隔離，因此其中的生物往往表現(xiàn)出強(qiáng)烈的限制性分布模式和局域性的空間結(jié)構(gòu)[57-58]。而海洋是相互連通的，這使得海洋生物有可能在全球范圍內(nèi)擴(kuò)散，因此預(yù)測海洋物種比陸地和淡水物種更不容易受到擴(kuò)散限制，即地理障礙和歷史因素對(duì)海洋群落的影響較弱[56]。一般而言，隨著研究尺度的逐漸增大，局域環(huán)境因子的解釋量會(huì)逐漸降低，空間距離的解釋量將有所提高。而在本研究中，站位雖然涵蓋了較大的地理范圍，但局域環(huán)境因子的變化在解釋砂棲纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)的變異中依然占據(jù)主導(dǎo)地位，且解釋率高達(dá)62.6%，遠(yuǎn)高于空間距離的解釋率（16.7%）。另外，盡管ANOVA顯示渤海和黃海的部分站位環(huán)境因子存在顯著差異，但兩海域纖毛蟲的生物多樣性和群落組成卻表現(xiàn)出相似的模式。例如瞬閃膜袋蟲、細(xì)纖刺葉蟲以及斯坦楯纖蟲等物種，在黃海、渤海區(qū)域相距較遠(yuǎn)、環(huán)境條件并不一致的站位中均有分布。我們猜想這可能與兩點(diǎn)原因有關(guān)。其一，由于相同空間尺度下，單細(xì)胞微型生物受到的擴(kuò)散限制相比多細(xì)胞生物較弱[59]，海域可能并非解釋砂棲纖毛蟲群落的最佳空間變量。在更大尺度的世界海洋生物地理分區(qū)中，黃海、渤海隸屬于同一個(gè)海洋生態(tài)區(qū)，因此我們可以推測二者共享著同一個(gè)區(qū)域物種庫[60]。許多物種在黃海、渤海區(qū)域廣泛分布，未受擴(kuò)散限制，具體站位的砂棲纖毛蟲群落更多地是當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件篩選后的結(jié)果。其二，在海洋沿岸系統(tǒng)中存在“強(qiáng)擴(kuò)散”現(xiàn)象，即海水的連通性和流動(dòng)性有利于活動(dòng)力較強(qiáng)的物種擴(kuò)散，高擴(kuò)散率使得物種可以出現(xiàn)在環(huán)境條件不夠理想的地方，從而導(dǎo)致鄰近斑塊之間部分同質(zhì)化[61-63]。擴(kuò)散限制通常隨著樣點(diǎn)之間空間距離的增加而增加，與之相反，“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)的重要性可能隨著樣點(diǎn)之間距離的減小而增加[12]。根據(jù)本研究尺度觀測結(jié)果，“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)和局域環(huán)境條件在中國北方砂棲纖毛蟲群落的組成中都相當(dāng)重要，且前者在一定程度上掩蓋了環(huán)境異質(zhì)性影響，能夠解釋局域環(huán)境和空間距離所不能解釋的部分。

5 結(jié)論

本研究分析了中國北方砂棲纖毛蟲的空間分布格局及其驅(qū)動(dòng)因素，揭示了：（1）沙灘沉積物特性和形態(tài)動(dòng)力學(xué)特征是預(yù)測纖毛蟲物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的良好因子；（2）沿海富營養(yǎng)化程度通過改變潮間帶砂棲纖毛蟲群落中藻食性和菌食性纖毛蟲的比例，進(jìn)而影響其群落結(jié)構(gòu)；（3）黃海、渤海區(qū)域間，環(huán)境過濾作用和“強(qiáng)擴(kuò)散”效應(yīng)的影響強(qiáng)于空間距離。本研究結(jié)果為未來全球變化背景下，潮間帶生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供了更微觀精細(xì)的視角。

致謝：感謝張嘉偉、張淑坤和王苗勛同志在野外采樣中的幫助，感謝范鑫鵬教授在物種鑒定工作中的指導(dǎo)。