氯對西瓜幼苗生長的影響及毒害閾值

馬 瑞，王西娜，譚軍利，柳 雪，王湘銀

（1.寧夏大學農(nóng)學院 銀川 750021； 2.寧夏大學土木與水利工程學院 銀川 750021）

氯（Cl）作為植株必需的微量元素，在植物生長過程中必不可少。作物主要從土壤、雨水、灌溉水、大氣等中獲得氯離子（Cl），而土壤中Cl 元素主要來自于肥料、雨水、海水、工業(yè)（尤其是核工業(yè)）垃圾及含氯地下水等。灌溉的鹽水中的Cl濃度介于2～30 mmol·L之間，在土壤中很容易變化，其含量與降水量、地勢及是否鹽漬化有密切關系。在我國，含氯化物地下水主要分布在北部及西北部的干旱地區(qū)，從半干旱、半濕潤到濕潤地區(qū)，地下水礦化度呈降低的趨勢。壓砂西瓜是寧夏中部干旱帶的主要農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)之一，由于干旱缺水，近年來農(nóng)民普遍利用地下微咸水進行補灌，有效緩解了西瓜栽培缺水的現(xiàn)狀。然而，長期的微咸水灌溉導致土壤中Cl含量不斷增加。因此，明確氯元素對西瓜幼苗生長的影響及其毒害閾值對西瓜的安全生長至關重要。

植物在生長過程中對氯的需求量很少，其體內(nèi)含氯量在0.1%即可滿足生長需求。胡小婉等發(fā)現(xiàn)，適量施氯可促進植株的光合作用及生長。鄭青松等研究發(fā)現(xiàn)，適量濃度的外源氯可以促進植株生物量的積累，并顯著降低葉片中硝酸鹽的含量，提高了氮元素的利用效率?？梢姡m量的氯元素對不同植株的生長有一定程度的促進作用，而過量的氯元素則會抑制植株生長發(fā)育。研究表明，氯含量過多導致植株體內(nèi)代謝受阻，激素發(fā)生分解，細胞停止生長。對氯元素越敏感的作物，其耐氯力往往越低。植物的耐氯性由根系吸收Cl的區(qū)域化分配和抑制氯離子運輸能力的高低決定，耐氯作物能夠抑制氯離子從根部向地上部運輸及分配，而敏感作物則將氯離子迅速轉(zhuǎn)移到葉片中。當植株中的氯含量超過其耐氯臨界值時，會出現(xiàn)毒害癥狀，主要表現(xiàn)為生長減緩、植株矮小、葉尖和葉緣呈灼燒狀，發(fā)生早熟性葉片發(fā)黃和葉片脫落現(xiàn)象，作物生長明顯受阻等。

西瓜作為忌氯作物，對氯較為敏感，掌握氯離子對西瓜植株生長的影響及其毒害閾值具有重要意義。筆者通過2 次無土栽培試驗，研究不同Cl濃度對西瓜幼苗生長發(fā)育的影響，分析西瓜生長對不同Cl濃度的敏感程度，初步確定西瓜生長受抑制時的外源氯濃度范圍，為寧夏壓砂地西瓜安全利用地下微咸水及含氯肥料提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 設計

試驗于寧夏大學溫室進行，采用霍格蘭營養(yǎng)液進行無土栽培試驗，供試材料砧木為金城雪峰白籽南瓜，接穗西瓜品種為金城5 號，由中衛(wèi)市金城種業(yè)有限責任公司提供，基質(zhì)為蛭石。根據(jù)通用的霍格蘭營養(yǎng)液配方，設置6 個Cl濃度水平（以CaCl為氯源）：不施Cl（CK）；施20 mmol·LCl（T1）；施40 mmol·LCl（T2）；施60 mmol·LCl（T3）；施80 mmol·LCl（T4）；施100 mmol·LCl（T5），施入的營養(yǎng)液總量為3510 mL。用白瓷盆（直徑11 cm、高度18.5 cm）進行移栽，每盆2 株，每處理10 次重復，每次選取2 盆進行測定。

施Cl前根據(jù)每盆的基質(zhì)質(zhì)量和所要達到的含水量計算每盆用量，待植株緩苗后施加。根據(jù)霍格蘭營養(yǎng)液配方，配置不同濃度處理的Cl溶液。第1批試驗于2019 年5 月15 日開始至6 月20 日結(jié)束，在西瓜植株緩苗后，開始按不同Cl濃度的營養(yǎng)液直接全部加入；第2 批試驗于8 月7 日開始至9月11 日結(jié)束，根據(jù)第1 批試驗的結(jié)果，將第2 批調(diào)整為在緩苗后的第一天開始，先從最低Cl水平依次逐天增加Cl濃度加入營養(yǎng)液。根據(jù)溫度、光照等條件調(diào)整施入營養(yǎng)液的量。每隔7 d 采樣測量西瓜的莖粗、主蔓長、葉片數(shù)以及葉綠素、生物量相對含量等。

1.2 測定方法

在Cl處理后7、14、21、28 d 分別對每個處理選取3 株進行生長指標的測定，并對每個處理采取4株進行生物量、Cl含量的測定，具體測定方法如下：

1.2.1 西瓜植株生長指標的測定 用鋼卷尺測量主蔓長（西瓜植株葉柄基部到主葉柄交匯頂端的長度）；用游標卡尺測量主蔓莖粗（西瓜主莖基部）；葉片數(shù)為主莖基部到各個分枝的總?cè)~片數(shù)；用葉綠素測定儀測定西瓜基部第1 片展開葉的葉綠素相對含量。

1.2.2 西瓜植株生物量的測定 每個處理取4 株，用電子天平稱量鮮質(zhì)量，于105 ℃殺青30 min，于80 ℃烘至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量，用差減法計算植株干物質(zhì)含量和水分含量。烘干的植物樣品研磨成粉末備用。

1.2.3 西瓜植株氯離子含量的測定 取整株西瓜植株的生物量稱質(zhì)量后，再分別取其根、莖、葉稱質(zhì)量，將各器官烘干樣進行粉碎，采用硝酸銀滴定法測定西瓜植株中的Cl含量。

1.2.4 計算公式 相對生物量/%=各濃度Cl處理的生物量/對照的生物量×100。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010 軟件進行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 25 軟件進行統(tǒng)計和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯脅迫對西瓜主蔓長的影響

隨著Cl濃度的增加，西瓜植株主蔓長總體呈下降趨勢。由圖1-A 可知，Cl處理7 d，T3 處理的西瓜主蔓長顯著低于CK，較CK 降低了20.05%。Cl處理14 d 時，T1、T3 處理顯著低于CK，分別較CK 降低了26.67%、15.53%。Cl處理21 d 和28 d時，隨著Cl濃度的增加西瓜主蔓長呈降低的趨勢，T5 處理分別比CK 降低了53.33%和70.00%。由圖1-B 可知，西瓜植株Cl處理14 d 時，各處理甜瓜主蔓長均顯著降低，T4、T5 處理分別較CK 降低了40.50%、54.13%。Cl處理21 d 時，T1～T5 處理的西瓜植株主蔓長均顯著低于CK，但T1～T5處理間差異不顯著。Cl處理28 d，隨著Cl濃度的增加，T4、T5 處理分別較CK 顯著降低24.47%、20.00%。結(jié)果表明，高濃度的Cl會抑制西瓜主蔓的伸長。

圖1 不同濃度氯脅迫處理對西瓜主蔓長的影響

2.2 氯脅迫對西瓜莖粗的影響

由圖2-A 可看出，西瓜植株Cl處理7 d，各處理莖粗均顯著低于對照，分別較CK 降低了13.70%、11.67%、15.37%、12.78%、16.11%。Cl處理21 d 時，T3、T4、T5 處理均顯著低于CK，較CK 分別降低了21.35%、13.71%、20.83%。Cl處理28 d，T3、T4、T5 處理顯著低于CK，分別較CK 降低了16.96%、25.27%、21.55%。由圖2-B 可看出，西瓜植株在氯處理7 d 時，T1 處理的莖粗顯著高于CK，較CK 增加了9.97%。Cl處理28 d，隨著Cl濃度增加，T3、T5 處理顯著低于CK，且分別降低了18.27%、18.03%。結(jié)果表明，低濃度的外源氯對西瓜植株莖粗無明顯的抑制作用，但高濃度的Cl會抑制西瓜莖的增粗。

圖2 不同濃度氯脅迫處理對西瓜莖粗的影響

2.3 氯脅迫對西瓜葉片數(shù)的影響

由圖3-A 可知，氯處理7～14 d，各處理西瓜的葉片數(shù)無顯著差異。氯處理21 d 時，西瓜葉片數(shù)隨Cl濃度的增加呈下降的趨勢，T2、T3、T4、T5 處理均顯著低于CK，分別降低了42.45%、57.55%、42.45%、72.73%。Cl處理28 d 時，各處理葉片數(shù)顯著低于對照，T3、T4、T5 處理分別較CK 降低了73.91%、56.49%、73.91%。由圖3-B 可以看出，氯處理14 d 時，T4、T5 處理顯著低于CK，分別降低了39.46%、34.25%。Cl處理21 d，T2 處理顯著低于CK，較CK 降低了34.96%。由此可知，第1 批試驗西瓜植株在外源Cl處理21～28 d，隨著外源Cl濃度的增加，生長受到明顯抑制，且隨著施加時間的延長抑制作用愈加顯著，T5 處理甚至出現(xiàn)枯萎死亡的現(xiàn)象；第2 批試驗西瓜植株在外源Cl處理14～21 d時對Cl較敏感，隨著外源Cl濃度的增加生長受到抑制。

圖3 不同濃度氯脅迫處理對西瓜葉片數(shù)的影響

2.4 氯脅迫對西瓜葉綠素相對含量的影響

由圖4-A 可知，在Cl處理7 d 時，T3、T4、T5 處理的西瓜葉片葉綠素相對含量與CK 相比有顯著差異，較CK 分別降低了14.48%、12.25%、14.00%。Cl處理28 d，T3、T5 處理的葉綠素相對含量分別較CK 降低了12.81%、42.18%。由圖4-B 可知，Cl處理7 d，T2、T3 處理與CK 相比差異顯著，較CK 分別升高了6.58%、6.35%。Cl處理28 d，T5 處理與CK 相比差異顯著，較CK 降低20.00%。結(jié)果表明，隨著Cl的增加，西瓜植株葉綠素相對含量呈先升高后降低的趨勢，高濃度Cl（100 mmol·L）顯著抑制葉片葉綠素的合成。

圖4 不同濃度氯脅迫處理對西瓜葉綠素相對含量的影響

2.5 氯脅迫對西瓜相對生物量的影響

隨著Cl濃度和培養(yǎng)時間的增加，西瓜的相對生物量呈降低趨勢（圖5）。由圖5-A 可知，各處理西瓜相對生物量隨著生長天數(shù)的增加呈下降趨勢。Cl處理7～14 d 時，T2、T3 處理的相對生物量升高，Cl處理14 d 時，其相對生物量分別達到106.91%、85.19%，此時T4、T5 處理的相對生物量最低，分別為44.79%、40.44%。在Cl處理14～21 d 時，各處理的相對生物量均呈下降趨勢。Cl處理21 d 時，各處理相對生物量表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T4＞T5，相對生物量分別為74.29%、66.84%、43.17%、14.52%、8.27%。Cl處理21～28 d 時，T5 處理的西瓜植株受Cl毒害死亡，此時各處理相對生物量表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞T4。由圖5-B 可知，隨著生長天數(shù)的增加，T1 處理的相對生物量有所增加，T2 至T5 處理的西瓜相對生物量總體呈降低趨勢。Cl處理7～14 d時，T1、T4、T5 處理的西瓜相對生物量有上升的趨勢。Cl處理14～21 d 時，各處理均有不同程度的降低，至21 d 時，其相對生物量表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞T5＞T4。Cl處理21～28 d 時，T1、T3 處理相對穩(wěn)定，T2、T4、T5 處理相對生物量仍在降低，至28 d時，其相對生物量分別為57.96% 、52.37% 、48.45%?？梢?，隨著Cl濃度的增加，西瓜植株的相對生物量受毒害程度增大，施100 mmol·LCl較其他處理更早出現(xiàn)毒害癥狀，導致西瓜枯萎和死亡。

圖5 不同濃度氯脅迫處理對西瓜相對生物量的影響

2.6 氯脅迫對西瓜植株體內(nèi)氯離子含量分布的影響

由圖6 和表1 可知隨著Cl濃度的增加，西瓜植株體內(nèi)Cl含量不斷增加，且主要分布在地上部。其中，莖部Cl分布最多，其次是葉和根。第1 批西瓜植株在Cl濃度為100 mmol·L時死亡，且Cl含量呈莖＞葉＞根。80 mmol·LCl處理下的莖部Cl含量（，后同）較不施Cl增加了55.35 mg·g，葉部Cl含量較不施Cl處理增加了43.24 mg·g，根部Cl含量較不施Cl處理增加了18.71 mg·g。莖、葉部Cl含量與不同濃度Cl處理呈極顯著相關，與根部呈顯著相關。第2 批西瓜植株仍然是西瓜莖部Cl含量最高，其次是葉部，根部Cl含量最低。100 mmol·LCl處理的西瓜莖、葉、根部Cl含量較不施Cl處理分別增加了53.56 mg·g、34.41 mg·g、17.17 mg·g。西瓜Cl含量與不同濃度Cl處理呈極顯著相關?？梢?，西瓜體內(nèi)Cl含量受Cl濃度影響較大，第2 批西瓜幼苗較第1 批幼苗耐氯性更強，整體Cl含量低于第1 批。兩批西瓜植株中Cl含量表現(xiàn)為莖＞葉＞根，當Cl濃度在63.72～85.34 mmol·L時，植株體內(nèi)的Cl含量最大，超過這一范圍西瓜體內(nèi)Cl含量呈降低趨勢。

圖6 不同濃度氯脅迫處理西瓜氯離子含量的分布狀況

表1 西瓜植株體內(nèi)氯離子含量的回歸分析

2.7 西瓜氯離子含量與生長指標的相關性分析

西瓜整株Cl含量與各生長指標呈負相關關系（表2～表3）。第1 批試驗中，西瓜植株的Cl含量與相對生物量呈極顯著負相關，與葉片數(shù)呈顯著負相關，與主蔓長、莖粗、葉綠素相對含量均呈負相關（-0.97～-0.59）。第2 批試驗時，西瓜植株Cl含量與莖粗、葉綠素相對含量、葉片數(shù)、相對生物量呈負相關，其中，Cl含量與西瓜莖粗、葉片數(shù)呈顯著負相關，與葉綠素相對含量呈極顯著負相關。西瓜Cl累積含量與莖粗、葉綠素相對含量、葉片數(shù)、相對生物量也呈負相關（-0.86～-0.19）。結(jié)果表明，過多Cl會抑制西瓜幼苗的生長發(fā)育。

表2 西瓜氯離子含量與生長指標的相關性分析（第1 批）

表3 西瓜氯離子含量與生長指標的相關性分析（第2 批）

3 討 論

不同品種及生長環(huán)境的植株對氯的響應不同。鄭青松等研究表明，施用外源氯25～50 mmol·L可顯著促進番茄生長和干物質(zhì)積累，200～300 mmol·L時幼苗干物質(zhì)積累速率顯著下降。胡小婉等研究也表明，低氯（25～100 mmol·L）顯著促進油菜幼苗生長，高氯（200 mmol·L）則抑制其生長。這表明不同作物對Cl的耐受程度不同，但均表現(xiàn)出適量的Cl有一定促進生長的作用，超過耐氯范圍則會產(chǎn)生毒害。曾睿等研究表明，在0～112.50 kg·hm的施氯水平范圍內(nèi)，對煙葉具有增產(chǎn)、增加產(chǎn)值和提高中上等煙葉比例的效應。張兆輝等研究表明，一定范圍（44.2～84.4 mmol·L）的外源氯處理，對西瓜幼苗沒有產(chǎn)生毒害，而在168.8～295.4 mmol·L范圍內(nèi)，西瓜幼苗生長明顯受阻，外源氯對幼苗的毒害也比較嚴重，這與筆者的研究結(jié)果一致。筆者的研究結(jié)果表明，Cl對西瓜植株幼苗有一定毒害作用，當Cl濃度達到100mmol·L時，明顯抑制西瓜植株生長。植株對高濃度的外源氯直接施入的耐受能力弱，較外源氯由低濃度向高濃度逐漸施入表現(xiàn)得更加敏感。

Cl濃度過高不利于葉綠素的合成和積累，葉綠素通過接收傳遞和轉(zhuǎn)化光能為光合作用提供能量，葉綠素的減少會直接降低光合產(chǎn)量。肖麗等研究結(jié)果表明，較低濃度氯處理（0.1～1.0 mol·L）對大白菜幼苗葉綠素含量和光合作用沒有明顯影響，高濃度氯脅迫顯著降低了凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等。鄭青松等對向日葵的研究也表明，在100 mmol·L氯處理下，幼苗葉片葉綠素含量顯著下降，氯處理增大到200 mmol·L，葉片葉綠素含量急劇下降，這可能與Cl對參與光合作用的酶和葉片中水分等影響有關。筆者研究表明，28 d時，100 mmol·LCl處理的西瓜葉片葉綠素相對含量明顯下降，這進一步證實了Cl會影響植株葉片葉綠素合成，進而影響光合作用的觀點。

西瓜相對生物量的變化直接反映了西瓜的毒害程度，隨著外源氯濃度和脅迫時間的增加，100 mmol·L處理的西瓜相對生物量最低，西瓜葉片枯萎并出現(xiàn)死亡癥狀，說明其對西瓜毒害程度較大，這可能與施氯方式有關，直接施入高濃度Cl使西瓜植株對氯不耐受導致出現(xiàn)毒害癥狀。西瓜根部吸收Cl向莖葉部運輸，莖部氯含量最高，其次是葉部，且西瓜體內(nèi)Cl含量達到一定程度則不再增加。戚冰潔等研究也表明，低濃度（Cl濃度≤84.4 mmol·L）外源氯處理21 d 可以增加蘇薯11和寧紫1 號幼苗生物量，徐薯22 植株鮮質(zhì)量則隨著Cl濃度升高而降低但仍可維持在一定水平，這與筆者的研究結(jié)果一致。當Cl累積到一定程度，植株就會發(fā)出信號，最典型的癥狀就是葉片焦枯。筆者的研究表明，當外源Cl濃度在63.72～85.34 mmol·L時，對西瓜幼苗有抑制作用，各生長指標都出現(xiàn)了不同程度的下降趨勢甚至西瓜植株枯萎死亡，此時，植株體內(nèi)的Cl濃度亦達到最高，為152.94 mmol·L。通過相關性分析發(fā)現(xiàn)，西瓜體內(nèi)Cl含量與Cl累積量與其生長指標呈顯著負相關?？梢?，高濃度Cl對西瓜植株的生長有抑制作用，Cl含量超過耐氯臨界值就會對西瓜產(chǎn)生毒害。

4 結(jié) 論

適宜濃度的Cl（0～40 mmol·L）能促進西瓜的生長發(fā)育，提高其生物量、葉綠素的合成和積累。而高濃度的Cl則會抑制其生長、降低葉綠素相對含量，嚴重時甚至使植株枯萎死亡。且在2 種施氯方式下，西瓜植株對直接施入Cl與逐次按濃度從低到高施入相比，植株的生長更加敏感。當外源Cl濃度在63.72～85.34 mmol·L時，植株體內(nèi)Cl含量達最大。當Cl濃度超過85.34 mmol·L，西瓜幼苗不再吸收Cl，此時西瓜植株Cl濃度達到121.12 mmol·L，抑制西瓜生長并對西瓜植株產(chǎn)生毒害。