稻飛虱天敵螯蜂研究進(jìn)展

馬曉慧，邢亞楠，車(chē)喜慶，劉 郁，于深州，桑海旭

(遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧盤(pán)錦 124000)

稻飛虱隸屬半翅目Hemiptera飛虱科Delphacidae，主要種類有褐飛虱Nilaparvatalugens、白背飛虱Sogatellafurcifera和灰飛虱Laodelphaxstriatellus，廣泛分布于全球各個(gè)水稻產(chǎn)區(qū)，嚴(yán)重威脅著水稻生產(chǎn)安全(Wuetal.,2001)，化學(xué)防治仍然是防控稻飛虱的主要途徑，然而，長(zhǎng)期不合理用藥使得稻飛虱抗藥性逐漸增強(qiáng)(梁天錫和毛立新,1996;姚洪渭等,2002;Liu and Han,2006;Wangetal.,2008b)，且容易殺傷天敵引起害蟲(chóng)再猖獗危害(Nagata and Ohira,1986;王蔭長(zhǎng)等,1994;馬崇勇等,2007;凌炎等,2012)，因此，有必要尋找研究高效的天敵并探索稻飛虱生物防治技術(shù)。

螯蜂隸屬于膜翅目Hymenoptera螯蜂科Dryinidae，是稻飛虱若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的重要天敵，其雌蜂兼具捕食與寄生的雙重習(xí)性(Kitamura,1986;Ito and Yamada,2006;Gurretal.,2011;張曉燕等,2014)。美國(guó)學(xué)者Perkins于1905年首次在葉蟬天敵中報(bào)道了螯蜂(Perkins,1905)，日本學(xué)者1932年在稻田葉蟬Nephotettixcincticeps和稻飛虱的寄生蜂中也報(bào)道了螯蜂(Chua,1984)，菲律賓(Chandra,1980)和馬來(lái)西亞(胡淑恒等,1987)等國(guó)家也曾報(bào)道，但后續(xù)研究甚少。我國(guó)對(duì)稻飛虱天敵螯蜂研究起步較晚，多集中在20世紀(jì)八、九十年代，且主要以田間種類調(diào)查和生物學(xué)特性方面研究為主(黃信飛,1982)，調(diào)查地點(diǎn)也主要在我國(guó)南方諸省，如廣西省(王佩娟,1982)、貴州省(陳毓祥,1985)、湖南省(胡淑恒等,1987)、浙江省(何佳春,2014)等，鮮有北方地區(qū)稻飛虱天敵螯蜂的研究報(bào)道。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)稻飛虱天敵螯蜂的研究取得了一些新的成果，Espinosa和Virla研究了以兩種稻飛虱為寄主的雙距螯蜂屬Gonatopus雌蜂，其成熟期卵母細(xì)胞數(shù)量在羽化后48 h內(nèi)增加了3.8倍，但離開(kāi)寄主72 h后顯著減少，其原因是卵母細(xì)胞被再吸收(Espinosa and Virla,2018)；隨后Martín等人報(bào)道了不同寄主對(duì)螯蜂的生物學(xué)特性和行為有很大影響，對(duì)常見(jiàn)寄主來(lái)說(shuō)，寄生比捕食作用能夠引起更多的寄主死亡(Martínetal.,2019)；甘波誼報(bào)道了稻虱紅單節(jié)螯蜂Haplogonatopusjaponicus體內(nèi)攜帶與其寄主稻飛虱同種wolbachia，可能是wolbachia在不同昆蟲(chóng)間橫向傳播的介體(甘波誼等,2002)；稻虱紅單節(jié)螯蜂有6種感受器(李帥等,2012)；水稻幼苗和蟲(chóng)害稻株揮發(fā)物在稻虱紅單節(jié)螯蜂雌蜂尋找寄主過(guò)程種發(fā)揮引誘作用(李帥等,2014)；螯蜂寄生行為不同程度地影響寄主和寄生蜂兩者的發(fā)育過(guò)程(李帥等,2015)；螯蜂捕食與寄生對(duì)寄主選擇具有偏好性(何雨婷等,2020)等。盡管如此，稻飛虱天敵螯蜂的研究仍然偏少，這不利于螯蜂資源的開(kāi)發(fā)與利用，因此，本文對(duì)我國(guó)稻飛虱天敵螯蜂的研究進(jìn)行系統(tǒng)歸納，總結(jié)螯蜂常見(jiàn)種類、生物學(xué)特性、控害效果及其影響因子，指出研究中存在的問(wèn)題，旨在為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用螯蜂資源提供參考。

1 螯蜂常見(jiàn)種類及其優(yōu)勢(shì)種

1.1 稻飛虱天敵螯蜂常見(jiàn)種類

據(jù)報(bào)道，我國(guó)稻田寄生稻飛虱體上的螯蜂共有8種(林冠倫等,1986)，在最初研究階段，螯蜂調(diào)查主要在某一地區(qū)開(kāi)展，少數(shù)螯蜂種類未定名或出現(xiàn)誤訂情況。1996年華南農(nóng)業(yè)大學(xué)許再福教授對(duì)寄生于貴州省稻田飛虱的螯蜂種類初報(bào)，規(guī)范了6種螯蜂種類定名(許再福與何俊華,1996)，本文歸納了我國(guó)稻飛虱天敵螯蜂常見(jiàn)種類及其在我國(guó)分布情況(表1)。

表1 常見(jiàn)螯蜂種類及其在國(guó)內(nèi)分布情況Table 1 Common species of Dryinidae and its distribution in China

1.2 稻飛虱天敵螯蜂優(yōu)勢(shì)種

我國(guó)稻飛虱天敵螯蜂常見(jiàn)種類為稻虱紅單節(jié)螯蜂、黃腿雙距螯蜂Gonatopusflavifemur、兩色食虱螯蜂Echthrodelphaxfairchildii、黑腹單節(jié)螯蜂Haplogonatopusoratorius等，其中，稻虱紅單節(jié)螯蜂被報(bào)道為多個(gè)地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。實(shí)際上由于螯蜂的寄主稻飛虱具有遷飛性、爆發(fā)性、突發(fā)性等特點(diǎn)，寄主主要種類變化和螯蜂對(duì)寄主的選擇嗜好性共同決定了螯蜂優(yōu)勢(shì)種可能為階段性動(dòng)態(tài)變化。稻田白背飛虱、褐飛虱、灰飛虱?；旌习l(fā)生，不同種類稻飛虱在不同地區(qū)或不同時(shí)期發(fā)生程度各不相同，螯蜂對(duì)寄主稻飛虱的選擇嗜好性、寄主比例不同往往導(dǎo)致天敵螯蜂比例存在差異(林冠倫等,1986)。

陳毓祥(1985)對(duì)貴州省思南縣稻飛虱天敵螯蜂調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻虱紅單節(jié)螯蜂是寄生白背飛虱的優(yōu)勢(shì)種，而黃腿雙距螯蜂是寄生褐飛虱的優(yōu)勢(shì)種。胡淑恒(1987)對(duì)江蘇省稻飛虱天敵螯蜂調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻虱紅單節(jié)螯蜂在長(zhǎng)沙稻區(qū)是主要螯蜂種群，出現(xiàn)率為71.63%，其次為黑腹單節(jié)螯蜂，出現(xiàn)率為21.15%。林冠倫(1986)在江蘇省東臺(tái)縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻虱紅單節(jié)螯蜂、黃腿雙距螯蜂、兩色食虱螯蜂為主要種類，而江蘇省海安市則以黑腹單節(jié)螯蜂為主要種類，其比例為84.5%，稻虱紅單節(jié)螯蜂次之，比例為10.4%。

同種螯蜂在不同時(shí)期發(fā)生程度也存在差異，例如在江蘇調(diào)查，當(dāng)田間以白背飛虱為主時(shí)，稻虱紅單節(jié)螯蜂和兩色食虱螯蜂是稻田螯蜂優(yōu)勢(shì)種類，其他種類很少；當(dāng)田間褐飛虱大發(fā)生，白背飛虱數(shù)量很少時(shí)，黃腿雙距螯蜂和兩色食虱螯蜂為優(yōu)勢(shì)種，田間幾乎沒(méi)有稻虱紅單節(jié)螯蜂(林冠倫等,1986)。

同種螯蜂在不同年份發(fā)生程度也不盡相同，例如1984-1986年在貴州省調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻虱紅單節(jié)螯蜂比例分別為25%～100%、25%～98.21%、6.52%～48.09%；黃腿雙距螯蜂比例分別為0～56.25%、1.79%～55%、46.92%～86.96%，其他幾種螯蜂不同年份比例也存在差異(陳毓祥,1989)。

2 螯蜂生物學(xué)特性

2.1 越冬

在廣西省南寧市有飛虱和葉蟬的場(chǎng)所，螯蜂能以多種蟲(chóng)態(tài)越冬，一般以老熟幼蟲(chóng)結(jié)繭越冬，也有蛹和成蟲(chóng)。例如早春在雜草間可采集到螯蜂成蟲(chóng)和有螯蜂幼蟲(chóng)囊的寄主以及螯蜂蛹繭。1980年 4月采集到螯蜂繭，先后羽化了至少6種螯蜂，同年4月網(wǎng)捕調(diào)查42頭稻飛虱中被螯蜂寄生為11頭，同時(shí)捕到螯蜂成蟲(chóng)1頭(楊紹龍等,1982)。在浙江省黃腿雙距螯蜂以老熟幼蟲(chóng)在遲熟晚稻的葉鞘、葉片、田間稻樁以及雜草葉片上結(jié)繭化蛹越冬(黃信飛,1982)。在湖南省，將采集的稻虱紅單節(jié)螯蜂蜂繭置于蠶豆田或蘿卜田中，經(jīng)剝繭調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖有成蟲(chóng)，但未能羽化外出，推測(cè)該蜂以少量蛹越冬(胡淑恒等,1987)。

2.2 羽化

螯蜂成蟲(chóng)羽化時(shí)，從蜂繭的一端咬破小孔而出。咬破繭殼至爬出所經(jīng)歷的時(shí)間，稻虱紅單節(jié)螯蜂約30 min(張純胄和金莉芬,1992)，而黃腿雙距螯蜂僅需1～2 min(黃信飛,1982)。

有關(guān)螯蜂羽化的時(shí)間，王佩娟(1982)研究了4種螯蜂，認(rèn)為雄蜂上午羽化較多，而雌蜂下午羽化較多；楊紹龍(1982)研究10種螯蜂得出雄蜂多在清晨2-6時(shí)羽化，而雌蜂多在上午6-12時(shí)羽化，推測(cè)這可能是由于不同螯蜂種類羽化時(shí)間不同。

有關(guān)稻虱紅單節(jié)螯蜂的羽化時(shí)間，主要認(rèn)為其在夜間至上午羽化，如林冠倫(1986)研究認(rèn)為其一般在夜間11時(shí)至次晨4時(shí)羽化；陳毓祥(1987)研究了71頭稻虱紅單節(jié)螯蜂，發(fā)現(xiàn)夜間20時(shí)至次日7時(shí)羽化者比例為53.52%，7-10時(shí)比例為18.31%，10-14時(shí)比例為5.13%，14-17時(shí)比例為21.13%，17-20時(shí)最少，比例為1.41%；張純胄(1992)研究認(rèn)為雄蜂清晨5時(shí)前羽化量占全天的80%以上，雌蜂6-8時(shí)羽化量占全天50%左右；胡淑恒(1987)研究認(rèn)為成蟲(chóng)全天均可以羽化，但上午羽化量約占70%，下午次之，上半晚羽化僅有2.9%。

2.3 生殖方式與子代性比

螯蜂行兩性生殖和孤雌生殖兩種方式，以前者為主。兩性生殖子代有雌有雄，雌雄比為1 ∶0.6～1.4，而孤雌生殖主要為產(chǎn)雄孤雌生殖，僅葉蟬黃足黑螯蜂Chelogynussp.可產(chǎn)雌孤雌生殖(楊紹龍等,1982)。黃信飛(1979)在浙江溫州研究黃腿雙距螯蜂第1代至第8代兩性生殖的子代性比，均多數(shù)為雄性，雌雄比為1 ∶2.56～4.70，又以褐飛虱為寄主觀察該蜂的孤雌生殖，其子代全部為雄性。胡淑恒(1987)于1983-1985年6-7月采集稻虱紅單節(jié)螯蜂的蜂繭4 201個(gè)，得到子代雌雄比為0.7 ∶1～2 ∶1。張純胄(1992)研究稻虱紅單節(jié)螯蜂認(rèn)為，該蜂通常為兩性生殖，從田間采集的575頭蜂繭飼養(yǎng)結(jié)果為：雌雄比為1 ∶1.02～1.30，且當(dāng)食料不足、寄主條件不良時(shí)，雄性比例會(huì)顯著增加，雌雄比可高達(dá)1 ∶3.6，其原因尚待研究。螯蜂子代性比與寄主齡期有關(guān)，當(dāng)?shù)臼t單節(jié)螯蜂寄生5齡白背飛虱若蟲(chóng)時(shí)，羽化的雄蜂比例最高為77.12%(李帥等,2015)。

2.4 交配與產(chǎn)卵

螯蜂的雌蜂一生僅交配1次，雄蜂可多次交配。雌雄成蟲(chóng)交配前先進(jìn)行觸角前后擺動(dòng)，隨后，雄蜂上下振動(dòng)雙翅，雙方即進(jìn)行2～3次觸角互碰，之后雌蜂停止活動(dòng)，雄蜂爬至雌蜂背上進(jìn)行交配，交配時(shí)長(zhǎng)20～60 s，通常30 s左右(胡淑恒等,1987;陳毓祥和楊坤勝,1987;張純胄,1992)。

螯蜂交配后經(jīng)飽食即可產(chǎn)卵，但雌蜂羽化后未交配也可產(chǎn)卵。產(chǎn)卵對(duì)象多為1～3齡若蟲(chóng)，選擇高齡若蟲(chóng)產(chǎn)卵機(jī)率較小，但1～2齡若蟲(chóng)被寄生后絕大多數(shù)死亡，3～5齡若蟲(chóng)被寄生后也有部分死亡。雌蜂產(chǎn)卵時(shí)，一般選擇寄主后，迅速以螯狀前足鉗住寄主，并借助口器固定，然后彎曲腹部探索適宜部位產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后即放開(kāi)寄主。產(chǎn)卵位置一般為寄主腹部第3～5節(jié)間膜處，也有在翅基部較薄體壁處產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時(shí)長(zhǎng)受寄主齡期的影響各不相同，短則10余秒至1 min，最長(zhǎng)也可持續(xù)10 min，一般為1～2 min。被產(chǎn)卵的低齡寄主常短暫昏迷，而高齡寄主則輕微麻痹。產(chǎn)卵痕初期鏡檢為暗白色，后期變?yōu)楹诎摺?/p>

由于螯蜂的產(chǎn)卵行為常導(dǎo)致大部分低齡寄主死亡而產(chǎn)生無(wú)效卵，而其子代發(fā)育至寄主背部現(xiàn)“囊狀物”為有效卵，因而，螯蜂的實(shí)際產(chǎn)卵量應(yīng)為兩者之和。黑腹單節(jié)螯蜂雌蜂一生產(chǎn)卵于寄主飛虱且出現(xiàn)“背囊”的，最高為62頭(楊紹龍等,1982)。黃腿雙距螯蜂第1代至第8代有效卵占總卵量的28.96%～68.56%，而產(chǎn)卵后由于寄主死亡的無(wú)效卵占31.44%～71.04%(黃信飛,1982)。稻虱紅單節(jié)螯蜂每寄主一般只產(chǎn)1粒卵，也有2～8粒，單雌平均產(chǎn)卵82.5±58.4粒，最低20粒，最高206粒，高峰期單雌日產(chǎn)卵量平均50粒，可多次捕捉寄主產(chǎn)卵(胡淑恒等,1987;陳毓祥和楊坤勝,1987)。

2.5 卵及幼蟲(chóng)

螯蜂卵為橢圓形，無(wú)色半透明，長(zhǎng)約0.1 mm，卵產(chǎn)于寄主體內(nèi)，一端在產(chǎn)卵孔口處外露，室溫25℃下，卵經(jīng)2～3 d發(fā)育為幼蟲(chóng)。幼蟲(chóng)為蠕蟲(chóng)式，頭部有透明腎形突起“吸”在寄主體內(nèi)，腹部末端隨蟲(chóng)體長(zhǎng)大漸露于寄主體外，7 d左右完全外露，隨即開(kāi)始蛻皮增齡。幼蟲(chóng)一般蛻皮3次，蛻皮時(shí)，舊表皮仍附于蜂幼蟲(chóng)體表，形成帶有不同花紋的“囊狀物”，“囊狀物”隨蟲(chóng)齡增大而增大。陳毓祥在貴州省進(jìn)行螯蜂種類調(diào)查時(shí)專門(mén)研究了螯蜂幼蟲(chóng)囊背的花紋特征，發(fā)現(xiàn)螯蜂幼蟲(chóng)囊背花紋與蜂種類有特定關(guān)系，可在室外以此初步識(shí)別判定螯蜂的種類(陳毓祥和楊坤勝,1987)。當(dāng)蜂幼蟲(chóng)老熟時(shí)，“囊狀物”縱列幼蟲(chóng)蠕動(dòng)而出，歷時(shí)約0.5 h，其個(gè)體大小與寄主齡期等有關(guān)，幼蟲(chóng)脫出后蠕動(dòng)至附近水稻莖、葉等處準(zhǔn)備結(jié)繭化蛹，寄主隨即死亡。

2.6 結(jié)繭化蛹

螯蜂幼蟲(chóng)老熟后蠕動(dòng)至附近莖、葉等處，據(jù)觀察，在葉片上化蛹占90%以上，對(duì)田間233個(gè)蜂繭調(diào)查，葉片正面占比59.62%，葉片反面占比30.77%(胡淑恒等,1987)，但也有研究報(bào)道螯蜂幼蟲(chóng)結(jié)繭部位多在葉片背面，尤其中肋處最多(陳毓祥和楊坤勝,1987)。螯蜂幼蟲(chóng)吐絲結(jié)雙層白色繭，外層繭梭形，薄而狹長(zhǎng)，內(nèi)層厚而堅(jiān)實(shí)，在日均溫21.4℃時(shí)，結(jié)完雙層繭共需大約72 h，當(dāng)環(huán)境不適或受驚等情況，幼蟲(chóng)常從剛結(jié)的繭中爬出以致夭亡，而個(gè)體弱小的老熟幼蟲(chóng)則不能完成結(jié)繭而致死(張純胄和金莉芬,1992)。

螯蜂自幼蟲(chóng)結(jié)繭至成蟲(chóng)羽化，繭內(nèi)蟲(chóng)體分為預(yù)蛹期、附肢形成期、成蟲(chóng)破繭前期3個(gè)階段(楊紹龍等,1982)，預(yù)蛹期頭端出現(xiàn)淡紅色眼點(diǎn)，附肢形成期復(fù)眼從紅色變?yōu)楹谏?，在平均室?7.8℃條件下飼養(yǎng)，預(yù)蛹期3～4 d，附肢形成期4～5 d，成蟲(chóng)破繭前期1～2 d。張純胄等將螯蜂預(yù)蛹期之后統(tǒng)稱為蛹期，蛹為離蛹，復(fù)眼由紅變褐色再變?yōu)楹诤稚珪r(shí)，附肢形成，日均溫21.8℃時(shí)，蛹期8～12.5 d，一般10 d(張純胄和金莉芬,1992)。

2.7 捕食習(xí)性

捕食習(xí)性為螯蜂雌性成蟲(chóng)獨(dú)有，雄性不參與捕食。雌蜂選擇捕食對(duì)象與寄生對(duì)象相似，均嗜好1～3齡若蟲(chóng)寄主，選擇高齡若蟲(chóng)或成蟲(chóng)的幾率很小，且不同的螯蜂對(duì)所捕食的寄主種類嗜好性也不同(張純胄和金莉芬,1992)。螯蜂捕食前，先在稻株上爬行尋找適宜的獵物，這個(gè)過(guò)程主要利用觸角前后擺動(dòng)確定獵物的位置，發(fā)現(xiàn)獵物后，短暫停留后撲向目標(biāo)，用螯狀前足鉗住獵物，用腹部輔助控制獵物，然后調(diào)轉(zhuǎn)身軀將頭部伸向獵物腹部背面中段，用口器咬破獵物體壁后，取食或吮吸獵物體液，從開(kāi)始咬破獵物至取食完畢的所需時(shí)間隨獵物蟲(chóng)齡增大而延長(zhǎng)，一般1～4 min，取食后推開(kāi)獵物，用前足整理口器，獵物一般當(dāng)即死亡，也有1～2 min后死亡(胡淑恒等,1987)。當(dāng)螯蜂捕食獵物時(shí)，其身體方向與獵物相反，而行寄生行為時(shí)則與其方向相同，可以此判別螯蜂的行為(林冠倫等,1986)。

螯蜂的捕食量以羽化當(dāng)天和第2天最高，據(jù)報(bào)道，裸雙距螯蜂、僑雙距螯蜂1 h內(nèi)即可連續(xù)捕食稻飛虱2～3頭，裸雙距螯蜂飼養(yǎng)35 d共捕食稻飛虱93頭，黃腿雙距螯蜂飼養(yǎng)18 d共捕食稻飛虱38頭(楊紹龍等,1982)，黃腿雙距螯蜂單雌日捕食稻飛虱低齡若蟲(chóng)能達(dá)20頭以上(黃信飛,1982)，稻虱紅單節(jié)螯蜂單雌日捕食稻飛虱低齡若蟲(chóng)10余頭，最高可超過(guò)20頭，且在獵物缺乏時(shí)，常見(jiàn)雌蜂再次捕食已被產(chǎn)卵寄生的稻飛虱(張純胄和金莉芬,1992)。

2.8 世代歷期

有關(guān)螯蜂世代研究報(bào)道甚少。張純胄初步觀察稻虱紅單節(jié)螯蜂在浙江溫州每年發(fā)生7～8代，黃信飛觀察黃腿雙距螯蜂在浙江溫州4-12月發(fā)生8～9代。螯蜂每個(gè)世代的歷期在室內(nèi)變溫條件下研究可知，以褐飛虱為寄主的黃腿雙距螯蜂，在25～29℃條件下歷時(shí)18.4～22.9 d，20～23℃歷時(shí)30.5～35 d，16～17℃歷時(shí)47.2 d(黃信飛,1982)；稻虱紅單節(jié)螯蜂，22℃歷時(shí)35.1±3.5 d，25℃歷時(shí)33.1±3.1 d，28℃歷時(shí)26.2±1.6 d，30℃歷時(shí)25.5±3.4 d，即22～30℃條件下世代歷期隨溫度增高而縮短(胡淑恒等,1987)。稻虱紅單節(jié)螯蜂發(fā)育起始溫度為15℃，完成1代的有效積溫為305.7日度(張純胄和金莉芬,1992)。相同溫度(28℃)條件下，不同螯蜂1個(gè)世代的歷期相差不大，一般為17～23 d(楊紹龍等,1982)。

2.9 營(yíng)養(yǎng)與壽命

螯蜂成蟲(chóng)壽命與營(yíng)養(yǎng)條件密切相關(guān)。當(dāng)無(wú)營(yíng)養(yǎng)供給時(shí)，雌雄蜂壽命差異不大，一般為2～3 d；當(dāng)給蜜糖水、蜂蜜水補(bǔ)給時(shí)，能適當(dāng)延長(zhǎng)成蟲(chóng)壽命，但雌雄差異不大；當(dāng)給予獵物補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)時(shí)，則雌蜂的壽命明顯延長(zhǎng)，最短為幾天，最長(zhǎng)可達(dá)30～45 d，例如，黃腿雙距螯蜂雌蜂壽命2～46 d，一般7～10 d，雄蜂1～11 d，一般3～5 d(黃信飛,1982)；稻虱紅單節(jié)螯蜂雌蜂壽命4～13 d，平均8.2 d(陳毓祥和楊坤勝,1987)，以白背飛虱供飼稻虱紅單節(jié)螯蜂，雌蜂壽命較長(zhǎng)，一般15 d，最長(zhǎng)可達(dá)38 d(張純胄和金莉芬,1992)。也有研究認(rèn)為成蟲(chóng)壽命與螯蜂的總捕食量有關(guān)，且螯蜂種類、代次、個(gè)體等均影響螯蜂壽命，例如，裸雙距螯蜂4月29日羽化，壽命為12 d，10月18日羽化，壽命為54 d，11月3日羽化，壽命為36 d；黑腹單節(jié)螯蜂12月9日羽化，壽命為22 d(楊紹龍等,1982)。

2.10 重寄生

自然生境內(nèi)螯蜂的重寄生現(xiàn)象普遍，主要的重寄生物至少有5種。王佩娟初步鑒定螯蜂的重寄生蜂為多寄生的菲島黑蜂Ceraphronmanilae，隸屬于分盾細(xì)蜂科(王佩娟,1982)；胡淑恒認(rèn)為稻虱紅單節(jié)螯蜂的重寄生蜂有4種：分別為稻苞蟲(chóng)金小蜂Eupteromalusparnarae占比47.3%，毀螯金小蜂Trichomalussp.占比35.3%，毀螯跳小蜂Echthrogonatopussp.占比10.5%，一種分盾細(xì)蜂占比6.5%(胡淑恒等,1987)；陳毓祥在貴州省調(diào)查稻虱紅單節(jié)螯蜂顯示，螯蜂的重寄生蜂為毀螯跳小蜂、絨繭金小蜂TrichomalopsisapanteloctonaCrawford(陳毓祥和楊坤勝,1987)；張純胄考察田間累計(jì)采集的2 131頭蜂繭，重寄生蜂繭占比48.05%，其中被毀螯跳小蜂寄生比例為77.83%，被絨繭金小蜂寄生比例為21.28%，分盾細(xì)蜂Ceraphronsp.僅占0.88%(張純胄和金莉芬,1992)。上述報(bào)道的重寄生蜂種類是否存在同物異名現(xiàn)象尚有待進(jìn)一步研究，但可以看出毀螯跳小蜂和絨繭金小蜂是螯蜂主要重寄生蜂。

3 螯蜂對(duì)稻飛虱的控害效果及其影響因子

3.1 螯蜂對(duì)稻飛虱控害效果

螯蜂雄成蟲(chóng)一般不取食或只取食寄主蜜露，不寄生，僅參與交配(Guglielmino,2002)，只有雌成蟲(chóng)可捕食和寄生寄主害蟲(chóng)，其控害作用取決于雌成蟲(chóng)的捕食作用和寄生作用兩個(gè)方面(史樹(shù)森等,2009)。由于螯蜂產(chǎn)卵于1～2齡寄主若蟲(chóng)常致其死亡，以寄主腹背出現(xiàn)“囊狀物”的數(shù)量統(tǒng)計(jì)螯蜂寄生率，比實(shí)際情況偏低。因而，評(píng)價(jià)螯蜂對(duì)稻飛虱的控害效果應(yīng)為螯蜂捕食作用、寄生作用出現(xiàn)“囊狀物”以及因產(chǎn)卵致寄主死亡而不能表現(xiàn)癥狀的數(shù)量之和。

螯蜂對(duì)稻飛虱的捕食效果，前文已作闡述，螯蜂對(duì)稻飛虱的日捕食量因螯蜂種類不同而不同，一般2～3頭，最高日捕食量可達(dá)20頭以上。何雨婷(2020)在室內(nèi)條件下研究并分析3種螯蜂對(duì)稻飛虱捕食量和寄生量的日消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)認(rèn)為，雌蜂羽化當(dāng)天即開(kāi)始捕食與寄生，之后除死亡當(dāng)天日平均捕食量和寄生量相對(duì)較低之外，成蟲(chóng)存活期間的波動(dòng)均較為平緩。可見(jiàn)，螯蜂對(duì)稻飛虱的總捕食量與雌蜂的壽命密切相關(guān)，而捕食稻飛虱后的雌蜂壽命較未捕食者顯著延長(zhǎng)1～2倍(黃信飛,1982)。

螯蜂對(duì)稻飛虱的寄生效果，前人做了大量田間自然寄生率調(diào)查。例如，王佩娟(1980)調(diào)查不同世代螯蜂對(duì)稻飛虱的寄生率，以第4代最高，平均寄生率達(dá)到53.5%，且當(dāng)年依靠自然天敵取代化學(xué)防控，水稻收成較好。黃信飛(1982)研究黃腿雙距螯蜂對(duì)褐飛虱的寄生率，以田間出現(xiàn)“囊狀物”計(jì)算，寄生率最高30%～40%；陳毓祥(1987)在貴州省調(diào)查螯蜂田間寄生率，7月上、中、下旬白背飛虱被寄生率分別為7.13%、14.5%、18.55%，褐飛虱被寄生率分別為0.0%、6.67%、6.25%，而8月中下旬因重寄生現(xiàn)象和農(nóng)藥影響，白背飛虱被寄生率僅為3%～3.5%，褐飛虱被寄生率為1.5%左右。林冠倫(1986)在江蘇省海安縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，早稻田灰飛虱被寄生率高達(dá)11.14%、白背飛虱被寄生率為3.57%，常規(guī)中稻田灰飛虱若蟲(chóng)寄生率為16.69%、白背飛虱被寄生率為16.67%；在江蘇省鎮(zhèn)江地區(qū)調(diào)查，8月下旬之前螯蜂主要寄生白背飛虱和灰飛虱，一般寄生率在5%以下，最高為15.6%；9-10月主要寄生褐飛虱，寄生率小于1%。王惠長(zhǎng)(1995)在稻虱紅單節(jié)螯蜂發(fā)生盛期，調(diào)查田間寄生白背飛虱和褐飛虱的寄生率：7月上旬分別為7.9%和0.85%；7月中旬分別為16.5%和7.04%，7月底分別為18.9%和16.1%?？梢?jiàn)，螯蜂對(duì)稻飛虱的寄生效果受多種因素影響，一般適宜條件下寄生率能達(dá)到15%以上。

3.2 螯蜂對(duì)稻飛虱控害效果的影響因子

螯蜂對(duì)寄主的控害作用(捕食與寄生)是由螯蜂-寄主-環(huán)境3方面共同決定，即螯蜂特性(螯蜂種類、雌蜂壽命等)、寄主特性(寄主種類、寄主齡期或蟲(chóng)態(tài)、遷飛等)以及環(huán)境特征(溫度、農(nóng)藥、螯蜂天敵等)共同作用的結(jié)果，這些因素均可影響螯蜂的捕食和寄生效果。

3.2.1螯蜂特性對(duì)寄主控害作用的影響

螯蜂各種類以優(yōu)勢(shì)種對(duì)稻飛虱的控制作用最強(qiáng)，但前文已述，不同地區(qū)螯蜂優(yōu)勢(shì)種存在差異，不同年份或相同年份的不同時(shí)期螯蜂優(yōu)勢(shì)種也不相同，這必然影響螯蜂的控害效果。研究顯示3種常見(jiàn)螯蜂在各自的適宜寄主上，雌蜂壽命稻虱紅單節(jié)螯蜂最長(zhǎng)，兩色食虱螯蜂居中，黃腿雙距螯蜂最短，控害作用也依次減弱(何雨婷等,2020)。

3.2.2寄主特性對(duì)寄主控害作用的影響

寄主種類的影響主要表現(xiàn)為螯蜂的寄主偏好性，例如，在多種飛虱同時(shí)存在時(shí)，黃腿雙距螯蜂雌蜂喜歡選擇褐飛虱產(chǎn)卵(黃信飛,1982)。陳毓祥研究認(rèn)為稻虱紅單節(jié)螯蜂僅寄生白背飛虱(文獻(xiàn)記載寄生白背飛虱和灰飛虱)；黃腿雙距螯蜂主要寄生褐飛虱(占80%)，其次為白背飛虱和灰飛虱(文獻(xiàn)記載寄生褐飛虱和電光葉蟬)；黑雙距螯蜂主要寄生白背飛虱(占80%),其次為灰飛虱，很少寄生褐飛虱(文獻(xiàn)記載寄生白背飛虱和灰飛虱)；黑腹螯蜂僅見(jiàn)寄生灰飛虱(文獻(xiàn)記載寄生白背飛虱、灰飛虱和褐飛虱)；裸雙距螯蜂和黑腿毛螯蜂均獲于褐飛虱(陳毓祥,1985)。張純胄(1992)研究稻虱紅單節(jié)螯蜂，其主要寄生白背飛虱，寄生灰飛虱和褐飛虱后，幼蜂均未發(fā)育到“囊狀物”階段。何雨婷(2020)進(jìn)行了3種螯蜂對(duì)寄主捕食與寄生的偏好性研究，結(jié)果表明：兩色食虱螯蜂的適宜寄主為褐飛虱、灰飛虱、白背飛虱；黃腿雙距螯蜂的適宜寄主為褐飛虱和灰飛虱，白背飛虱次之；稻虱紅單節(jié)螯蜂最適寄主為白背飛虱，灰飛虱次之。

寄主齡期與蟲(chóng)態(tài)的影響也因螯蜂種類而異。寄主齡期是寄主與寄生蜂兩者間相互關(guān)系中的重要因子，是決定寄主適合性的重要影響因素之一(Nussbaumer and Schopf,2000;Harveyetal.,2004)。白背飛虱2齡和3齡若蟲(chóng)是稻虱紅單節(jié)螯蜂發(fā)育的適宜寄主(李帥等,2015)，對(duì)白背飛虱2齡若蟲(chóng)的寄生率為43%，而對(duì)5齡若蟲(chóng)寄生率僅有5.7%(胡淑恒等,1982)。黃腿雙距螯蜂對(duì)褐飛虱4齡若蟲(chóng)寄生率較高，對(duì)1齡若蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)明顯較低(何佳春等,2015;何雨婷等,2019)，且以寄生褐飛虱雌性若蟲(chóng)居多(黃信飛,1982)。雙距螯蜂Gonatopusbonaerensis取食和寄生均偏好于1～3齡若蟲(chóng)(Espinosaetal.,2019)。

寄主遷飛也可以影響螯蜂控害效果。寄主被寄生后，仍能正常取食和蛻皮(Ito and Yamada,2016)，甚至可以遷飛(何俊華和許再福,2002)，稻飛虱是重要的遷飛性水稻害蟲(chóng)之一，隨著遷飛行為的發(fā)生，寄生于稻飛虱體上的天敵螯蜂也將隨寄主進(jìn)行遷飛，引起遷入地和遷出地螯蜂的種群基數(shù)變化，從而影響螯蜂對(duì)稻飛虱的控害效果。王佩娟1980年7月調(diào)查入遷海南省白沙縣的飛虱寄生率為6%(王佩娟,1982)。湖南省長(zhǎng)沙市稻虱紅單節(jié)螯蜂可能以少量蛹越冬，但主要蟲(chóng)源有可能隨風(fēng)遷飛而來(lái)(胡淑恒等,1987)。

3.2.3環(huán)境特征對(duì)寄主控害作用的影響

溫度對(duì)螯蜂控害作用影響較大，不同月份多批次采集螯蜂的蛹繭考察羽化率得知，在濕度為81%～84%條件下，當(dāng)溫度為23.0～28.4℃時(shí)，螯蜂的羽化率可達(dá)69.3%，而當(dāng)溫度為27.4～28.4℃時(shí)，羽化率僅為15.3%(楊紹龍等,1992)，在高溫干旱的年份，螯蜂的田間寄生率遠(yuǎn)低于1%(林冠倫等,1986)。低溫條件冷藏蜂蛹試驗(yàn)表明，在2～4℃溫度冷藏10 d，幾乎全部死亡，在7～8℃冷藏10 d，死亡率53.1%，冷藏30 d，死亡率93.3%(張純胄和金莉芬,1992)。

螯蜂對(duì)化學(xué)農(nóng)藥極為敏感，在田間施用多種有機(jī)磷農(nóng)藥2 000倍液，防治灰飛虱2～3齡若蟲(chóng)，以施用清水為對(duì)照，螯蜂被殺傷率為80%～100%(林冠倫等,1986)。對(duì)施藥區(qū)和不施藥區(qū)螯蜂發(fā)生量進(jìn)行調(diào)查，施藥區(qū)共累計(jì)得到螯蜂2頭，不施藥區(qū)獲得螯蜂68頭，足以看出農(nóng)藥對(duì)螯蜂的殺傷力較強(qiáng)(楊紹龍等,1992)。就螯蜂蜂繭對(duì)農(nóng)藥的敏感性來(lái)說(shuō)，在施用殺蟲(chóng)脒的田內(nèi)采集蜂繭，施藥前采集的蜂繭羽化率為74.2%，施藥后羽化率為50%(楊紹龍等,1992)；而陳毓祥研究認(rèn)為，農(nóng)藥對(duì)蜂繭內(nèi)蟲(chóng)蛹的殺傷率僅有46%(陳毓祥和楊坤勝,1987)，且采用浸漬法對(duì)螯蜂蜂繭進(jìn)行8種殺蟲(chóng)劑的室內(nèi)毒力測(cè)定結(jié)果為：50%甲胺磷1 000倍、50%殺蟲(chóng)脒1 000倍、40%樂(lè)果500倍對(duì)稻虱紅單節(jié)螯蜂的毒效較小，而50%馬拉松500倍、90%晶體敵百蟲(chóng)330倍等農(nóng)藥毒殺作用較大(張純胄和金莉芬,1992)，這些研究表明，可以采用毒性較小的藥劑在螯蜂大部分處于蜂繭期施藥，將會(huì)顯著減低農(nóng)藥對(duì)螯蜂的殺傷程度。

張純胄在研究螯蜂對(duì)8種藥劑的敏感性時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)于被重寄生蜂寄生的蜂繭(毀螯跳小蜂和絨繭金小蜂占絕大多數(shù))，供試殺蟲(chóng)劑對(duì)重寄生天敵的毒效均較小，重寄生蜂繭的羽化率為73.5%～100%，部分藥劑對(duì)重寄生蜂幾乎沒(méi)有影響，這表明了稻虱紅單節(jié)螯蜂對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感性遠(yuǎn)大于重寄生蜂，這些差異可能導(dǎo)致寄生蜂種群密度的變動(dòng)(張純胄和金莉芬,1992)。隨著溫度升高，螯蜂被寄生的比率也逐漸升高，平均溫度為23℃時(shí)，重寄生率為17%，當(dāng)溫度升高至27.4℃，重寄生蜂率可達(dá)49.2%(楊紹龍等,1992)?？梢?jiàn)，螯蜂對(duì)稻飛虱的捕食與寄生效果可能與多種因素共同作用結(jié)果有關(guān)。

4 問(wèn)題及展望

天敵昆蟲(chóng)是自然控制害蟲(chóng)種群密度的一個(gè)重要組成部分，在害蟲(chóng)綜合治理和生物防治中占有非常重要的地位。螯蜂通過(guò)雌蜂對(duì)稻飛虱若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的捕食與寄生行為，發(fā)揮著對(duì)稻飛虱種群的抑制作用，雌蜂的食量大、壽命長(zhǎng)，兼具捕食與寄生能力，是一種極富潛力的稻飛虱生防天敵昆蟲(chóng)，但截至目前，有關(guān)螯蜂的研究報(bào)道仍不多見(jiàn)，筆者認(rèn)為主要存在以下問(wèn)題:

(1)研究基礎(chǔ)薄弱。世界范圍內(nèi)關(guān)于螯蜂分類、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等相關(guān)研究偏少，我國(guó)在稻飛虱天敵螯蜂的研究起步較晚，這大大阻礙了螯蜂在生物防治中應(yīng)用研究的速度。我國(guó)螯蜂不同地理種群的研究?jī)H限于南方部分稻區(qū)，鮮有北方稻區(qū)稻飛虱天敵螯蜂種類及相關(guān)特性的報(bào)道，且螯蜂不同地理種群與寄主間的互作關(guān)系可能不同，這些研究仍不明確。

(2)獲取雌性螯蜂的技術(shù)壁壘。螯蜂的雌蜂具有捕食和寄生雙重特性，雄蜂僅參與交配，相對(duì)來(lái)說(shuō)雌蜂更具研究?jī)r(jià)值，但在螯蜂繁育過(guò)程中要面臨這樣的問(wèn)題：首先，螯蜂有兩種生殖方式，兩性生殖的子代雌雄比約為1 ∶1，當(dāng)外界條件不適宜雄性比例可能增加，而其孤雌生殖為產(chǎn)雄式，因而只有兩性生殖能獲得雌蜂，且雌蜂占比僅為1/2。第二，由于雌蜂捕食量大，這就需要大量稻飛虱供給，以免螯蜂再次捕食已經(jīng)產(chǎn)卵的寄主。第三，由于螯蜂的捕食和寄生對(duì)寄主齡期具有選擇性，尤其是寄生行為對(duì)寄主齡期限制性更大。為使子代羽化率更高，就提高了供飼稻飛虱群體標(biāo)準(zhǔn)，增大了工作強(qiáng)度，從而阻礙了螯蜂基礎(chǔ)研究與繁育技術(shù)研究。

(3)螯蜂抗逆性較差。已有研究可知，螯蜂對(duì)農(nóng)藥、溫度和重寄生天敵的敏感性極強(qiáng)。在田間施用殺蟲(chóng)藥劑、低溫或高溫，以及重寄生蜂的寄生，都嚴(yán)重減低螯蜂在田間的種群基數(shù)，從而無(wú)法發(fā)揮螯蜂對(duì)稻飛虱的控害作用。雖然有一些研究，比如螯蜂繭對(duì)部分藥劑的敏感性一般，可以利用藥劑種類及施藥時(shí)間來(lái)減低農(nóng)藥對(duì)螯蜂的殺傷力，但田間氣候和重寄生天敵對(duì)螯蜂的影響尚無(wú)有效的抵御手段，這些可能?chē)?yán)重影響螯蜂的應(yīng)用研究。

然而，我國(guó)在利用寄生蜂防控害蟲(chóng)方面已有很多成功的先例，例如，應(yīng)用松毛蟲(chóng)赤眼蜂Trichogrammadendrolimi防治松毛蟲(chóng)、玉米螟Pyraustanubilalis等農(nóng)林害蟲(chóng)(耿金虎,2005)，利用管氏腫腿蜂Sclerodermaguani防治雙條杉天牛Semanotusbifasciatus和青楊天牛Saperdapopulnea等(王紹文等,2003)。雖然我國(guó)螯蜂研究水平尚不發(fā)達(dá)，但因螯蜂雌蜂捕食量大、兼具捕食與寄生的雙重特性、壽命較長(zhǎng)等優(yōu)勢(shì)，充分顯示螯蜂資源具有巨大研究潛力和應(yīng)用價(jià)值。因此，探明不同稻區(qū)螯蜂的優(yōu)勢(shì)種，掌握螯蜂的生物學(xué)特性，明確螯蜂與寄主間的內(nèi)在關(guān)系，找出影響螯蜂繁殖、子代性比等參數(shù)的關(guān)鍵因子，保護(hù)螯蜂的適宜生境，加大對(duì)螯蜂研究的深度和廣度，攻克相關(guān)的技術(shù)壁壘，對(duì)于提高螯蜂在稻飛虱生物防治方面發(fā)揮舉足輕重的作用。