梨花和油菜花朵特征對(duì)蜜蜂訪花偏愛(ài)性的影響

張江超，劉 強(qiáng)，黃家興，高 飛，陳 敏，馬衛(wèi)華，姜玉鎖*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，山西太谷 030801；2.延安市橋北國(guó)有林管理局，陜西延安 716000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，農(nóng)業(yè)部傳粉昆蟲(chóng)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；4.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，太原 030031)

蜜蜂是廣泛高效的傳粉者。研究表明蜜蜂授粉可提高番茄Lycopersiconesculentum的坐果率，降低畸形果率(尤春等,2020)；可顯著提高子蓮NelumbonuciferaGaertn.的產(chǎn)量和品質(zhì)(趙東緒等,2018)；可極顯著提高藍(lán)莓Vacciniumspp.坐果率，提升果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)(趙東緒等,2019)；在對(duì)蜜蜂為梨樹(shù)授粉效果的研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)蜜蜂可以提高產(chǎn)量(吳美根等,1984)。

當(dāng)傳粉昆蟲(chóng)訪花時(shí)，出現(xiàn)連續(xù)采集某一種特定類(lèi)型的花朵的反應(yīng)，昆蟲(chóng)對(duì)此類(lèi)型的花朵的選擇行為，稱為“訪花偏愛(ài)性”(Gegearetal.,2004)。研究表明，傳粉昆蟲(chóng)對(duì)花朵的偏愛(ài)性與花朵特征：大小、顏色、形態(tài)、氣味，花粉、花蜜質(zhì)量及環(huán)境等因素有關(guān)(官昭瑛等,2005;施海燕等,2008;羅文華等,2015;羅文華等,2019)。蜜蜂喜歡采集飼料報(bào)酬更高的花，獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(Anna-Karin,1990)。影響訪花偏愛(ài)性的因素可以作為花朵飼料報(bào)酬高低的信號(hào)影響蜜蜂的拜訪(龍登隆,2019)。

梨樹(shù)是異花蟲(chóng)媒植物，配子體型自交不親和。

自花授粉時(shí)，不能結(jié)實(shí)，且存在異花授粉不親和現(xiàn)象(Hiratsukaetal.,2002)。到現(xiàn)在為止，梨產(chǎn)區(qū)仍主要依靠人工授粉、噴霧器噴花等方式(武文卿等,2017;曹慧蓮等,2020)。這種方式雖然授粉效果較好，但耗時(shí)耗力，浪費(fèi)人力，并且可能會(huì)錯(cuò)過(guò)最佳授粉時(shí)間。新疆出現(xiàn)無(wú)人機(jī)霧化噴灑的授粉方式，適用于大面積的果園(倪菁菁等,2020)。

蜜蜂對(duì)梨花Pyrusspp.訪花偏愛(ài)性較差，這可能與梨花花朵的顏色、大小、氣味以及梨花花粉粒的重量、濕度、粘性和花蜜的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、質(zhì)量有關(guān)(Abroletal.,1988;Orosz-Kovacsetal.,2003;武文卿等,2011)。除此之外，當(dāng)梨樹(shù)周?chē)型ㄆ谥参锶缬筒藭r(shí)，蜜蜂的訪花積極性也會(huì)下降(付寶春等,2018)。

本研究通過(guò)開(kāi)展蜜蜂訪花偏愛(ài)性試驗(yàn),對(duì)同花期植物花朵特征：花蜜的糖含量、花粉中18種氨基酸含量以及揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行檢測(cè)和分析，探討蜜蜂不偏愛(ài)采集梨花的原因，為下一步誘導(dǎo)蜜蜂為梨樹(shù)授粉提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

植物材料：試驗(yàn)在運(yùn)城鹽湖區(qū)生態(tài)梨園進(jìn)行。試驗(yàn)用花蜜和花粉分別采自碭山酥梨PyrusbretshneideriDangshan、巴梨PyruscommunisBartlett、黃梨PyrusbretschneideriHuang和油菜BrassicacampestrisL.。

供試蜂群：意大利蜜蜂Apismelliferaligustica。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)

以訪花蜜蜂數(shù)量和蜜蜂訪花頻率作為研究蜜蜂訪花偏愛(ài)性的指標(biāo)。選取長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)拇X山酥梨、巴梨、黃梨梨樹(shù)各1棵，并在油菜田中隨機(jī)選取一塊1 m×1 m的試驗(yàn)區(qū)域進(jìn)行標(biāo)記；盛花期分別在選定的梨樹(shù)和油菜試驗(yàn)區(qū)域各選取 40個(gè)梨花花序、30個(gè)油菜花花序作為樣方(樣方內(nèi)折合花朵數(shù)均約200朵)(何承剛等,2005;邵長(zhǎng)凱等,2015)。

1.2.1.1 訪花蜜蜂數(shù)量

訪花蜜蜂數(shù)量是指在單位時(shí)間內(nèi)探訪樣方內(nèi)花朵的蜜蜂總數(shù)(馬衛(wèi)華,2014)。試驗(yàn)采用直接計(jì)數(shù)法，記錄1 h內(nèi)探訪樣方內(nèi)花朵的蜜蜂數(shù)量。

1.2.1.2 訪花頻率

訪花頻率是指每分鐘蜜蜂訪問(wèn)的花朵數(shù)。訪花頻率的觀測(cè)于盛花期(花蕾完全開(kāi)放、花藥已散粉)進(jìn)行。采用樣方法和追蹤法，從7 ∶00-17 ∶00，記錄每小時(shí)前5 min蜜蜂在樣方內(nèi)的訪花狀況。以一頭采集蜂為一個(gè)樣本，用計(jì)時(shí)器記下其訪花過(guò)程所用時(shí)間。樣本量至少60頭。以計(jì)數(shù)器記下訪花數(shù)量(龔燕兵等,2007)。

訪花頻率=訪花數(shù)量/訪花時(shí)間

1.2.2花蜜糖含量的測(cè)定

毛細(xì)管法采集花蜜(Corbet,2003;李左棟等,2006)，液相色譜示差折光檢測(cè)法檢測(cè)花蜜中的葡萄糖、麥芽糖、果糖和蔗糖含量(張書(shū)芬等,2008)。

1.2.3花粉氨基酸含量的測(cè)定

采集氣球期的花朵，待陰干散粉，收集花粉(何子順,2006)；參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T5009.124-2003檢測(cè)花粉中18種氨基酸含量(中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì),2003;張金振等,2014;牛德芳等,2019)。

1.2.4花朵揮發(fā)性物質(zhì)的測(cè)定

按照馬衛(wèi)華等進(jìn)行揮發(fā)性物質(zhì)檢測(cè)(馬衛(wèi)華等,2018)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)SPSS(Statistical Product and Service Solutions)軟件中的Duncan氏多重比較進(jìn)行方差分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用GraphPad Prism 5、Microsoft Excel 2019進(jìn)行圖形分析；通過(guò)氣相色譜-質(zhì)譜-計(jì)算機(jī)聯(lián)用儀、NIST標(biāo)準(zhǔn)譜圖庫(kù)，定性分析質(zhì)譜數(shù)據(jù)(張輝秀等,2013)；采用峰面積歸一化法，求得各成分相對(duì)百分含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 訪花偏愛(ài)性

2.1.1訪花蜜蜂數(shù)量

碭山酥梨、黃梨、巴梨和同花期競(jìng)爭(zhēng)植物油菜的訪花蜜蜂數(shù)量如圖1。7 ∶00-8 ∶00時(shí)間段內(nèi)，碭山酥梨的蜜蜂訪問(wèn)數(shù)量多于油菜；9 ∶00-17 ∶00，油菜的蜜蜂訪問(wèn)數(shù)量多于碭山酥梨；7 ∶00-17 ∶00，巴梨的訪花蜜蜂數(shù)量多于黃梨和碭山酥梨。

圖1 梨樹(shù)和油菜的訪花蜜蜂數(shù)量Fig.1 Number of flower-visiting honeybees in pears and rape

2.1.2訪花頻率

油菜的訪花頻率為(28.35 朵/min)顯著高于碭山酥梨(11.72 朵/min)(P<0.05)；不同種梨花中，訪花頻率由高到低依次為：巴梨(19.91 朵/min)、黃梨(18.02 朵/min)、碭山酥梨(11.72 朵/min)，巴梨、黃梨顯著高于碭山酥梨(P<0.05)(圖2)。

圖2 梨樹(shù)和油菜的蜜蜂訪花頻率Fig.2 Flower-visiting frequency of honeybees in pears and rape注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Note:Different letters indicated significant differences (P<0.05).

2.2 花蜜糖含量

毛細(xì)管法采集花蜜，液相色譜示差折光檢測(cè)法檢測(cè)花蜜中的葡萄糖、麥芽糖、果糖和蔗糖含量，結(jié)果可知：梨花花蜜中3種糖含量為：葡萄糖含量均為最高，其次是果糖、蔗糖，麥芽糖未被檢測(cè)到；不同梨花花蜜中的3種糖含量及總糖含量由高到低依次為：碭山酥梨、黃梨、巴梨。其中巴梨的蔗糖含量最少，僅為0.001 mg/mL，顯著低于碭山酥梨(0.194 mg/mL)和黃梨(0.1115 mg/mL)(P<0.05)(表1)。

表1 3種梨花花蜜糖含量Table 1 Sugar composition and content of three kinds pear flower nectar

續(xù)表1 Continued table 1

2.3 花粉氨基酸含量及組分

碭山酥梨、黃梨、巴梨和油菜花粉總氨基酸含量、氨基酸各組分所占的比例分別見(jiàn)表2、圖3。

圖3 梨樹(shù)和油菜花粉中氨基酸各組分所占的比例Fig.3 Percentage of amino acids in pollens of pears and rape

表2 梨樹(shù)和油菜花粉中總氨基酸含量Table 2 Total amino acid content in pollens of pears and rape

碭山酥梨花粉中的總氨基酸含量最高(33.420 g/100g)，其次為黃梨(32.640 g/100g)，巴梨最少(8.550 g/100g)；油菜花粉總氨基酸含量為26.820 g/100g。3種梨花花粉的各氨基酸比例基本相同，巴梨Cys和Lys高于其他花粉的組分含量；碭山酥梨的Arg含量高于油菜。

2.4 花朵揮發(fā)性物質(zhì)

固相微萃取-氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)對(duì)黃梨、碭山酥梨、巴梨和油菜花朵中揮發(fā)性物質(zhì)分析，采用峰面積歸一化法對(duì)各組分進(jìn)行定性和半定量分析，結(jié)果見(jiàn)表3；揮發(fā)性物質(zhì)及占比分析見(jiàn)圖4、圖5。

2.4.1黃梨花朵揮發(fā)性物質(zhì)

黃梨花朵共檢測(cè)出7類(lèi)21種揮發(fā)性物質(zhì)：3種萜烯類(lèi)化合物(14.76%)、2種芳香類(lèi)化合物(2.67%)、5種酯類(lèi)化合物(9.49%)、7種烷烴類(lèi)化合物(17.88%)、2種腈類(lèi)化合物(25.99%)、1種酮類(lèi)化合物(20.84%)、1種醇類(lèi)化合物(14.76%)。其中，腈類(lèi)化合物總相對(duì)含量最多為25.99%。黃梨花朵中揮發(fā)性物質(zhì)的主體成分有6,10,14-三甲基-2-十五烷酮(28.36%)、4,8,12-三甲基-3-十三碳烯腈(20.24%)、3,7,11,15-四甲基-1,6,10,14-十六碳四烯-3-醇(8.37%)、二十一烷(8.27%)、羅勒烯(6.57%)、5-十八烯(5.77%)等；次要成分有D-檸檬烯(2.42%)、萘(2.03%)等；修飾成分有2-甲基-3-羥基-2.4.4-三甲基丙酸甲酯(0.72%)等(表3、圖4)。

2.4.2碭山酥梨花朵揮發(fā)性物質(zhì)

碭山酥梨花朵共檢測(cè)出7類(lèi)21種揮發(fā)性物質(zhì)：3種萜烯類(lèi)化合物(19.02%)、2種芳香類(lèi)化合物(6.19%)、5種酯類(lèi)化合物(8.93%)、7種烷烴類(lèi)化合物(34.45%)、2種腈類(lèi)化合物(16.90%)、1種酮類(lèi)化合物(6.40%)、1種醇類(lèi)化合物(8.11%)。其中，烷烴化合物總相對(duì)含量最多為34.45%。碭山酥梨花朵中揮發(fā)性物質(zhì)的主體成分有二十一烷(19.30%)，其次為5-十八烯(12.14%)、4,8,12-3甲基-3-十三碳烯腈(8.76%)、3,7,11,15-四甲基-1,6,10,14-十六碳四烯-3-醇(8.11%)等；次要成分有十五烷(2.96%)、羅勒烯(2.28%)等；修飾成分有2-甲基萘(0.97%)、4-羥基丁基丙烯酸酯(0.57%)等(表3、圖4)。

2.4.3巴梨花朵揮發(fā)性物質(zhì)

巴梨花朵共檢測(cè)出9類(lèi)28種揮發(fā)性物質(zhì)：2種萜烯類(lèi)化合物(40.86%)、2種醚類(lèi)化合物(2.74%)、4種酯類(lèi)化合物(9.02%)、1種酮類(lèi)化合物(0.66%)、15種醇類(lèi)化合物(40.04%)、1種酸類(lèi)化合物(0.49%)、1種酰胺類(lèi)化合物(0.71%)和其他類(lèi)(5.48%)。其中，萜烯類(lèi)化合物總相對(duì)含量最多為40.86%。巴梨花朵中揮發(fā)性物質(zhì)的主體成分有(E,E,E)-3,7,11,15-四甲基己二酸-1,3,6,10,14-五烯(34.35%)、2-丁基辛醇(13.71%)、羅勒烯(6.51%)、3 -甲基-1-丁醇(6.22%)等；次要成分有苯乙醇(2.98%)、2-羥基戊酸甲酯(2.96%)等；修飾成分有2-乙基-1-己醇(0.94%)、二乙二醇乙醚(0.90%)等(表3、圖4)。

2.4.4油菜花朵揮發(fā)性物質(zhì)

油菜花朵共檢測(cè)出6類(lèi)22種揮發(fā)性物質(zhì)：8種萜烯類(lèi)化合物(40.23%)、2種芳香類(lèi)化合物(5.54%)、4種酯類(lèi)化合物(15.98%)、6種烷烴類(lèi)化合物(30.10%)、1種腈類(lèi)化合物(7.41%)、1種酮類(lèi)化合物(0.74%)。其中，萜烯類(lèi)化合物總相對(duì)含量最多為40.23%。油菜花朵中揮發(fā)性物質(zhì)的主體成分有8氫化-4-甲基-1H-環(huán)丙烯(16.08%)、石竹烯(8.67%)、十四烷(7.49%)等；次要成分有三十一碳烷(2.59%)、α-法尼烯(2.42%)等；修飾成分有5,9,13-三甲基-肉豆蔻酸甲酯(0.92%)、6,10,14-三甲基-2-十五烷酮(0.74%)等(表3、圖4)。

2.4.5不同植物花朵揮發(fā)性物質(zhì)比較

揮發(fā)性物質(zhì)檢測(cè)結(jié)果顯示，4種植物花朵中揮發(fā)性物質(zhì)的種類(lèi)、含量存在相似性和差異性。

黃梨和碭山酥梨花朵所含的揮發(fā)性物質(zhì)種類(lèi)完全相同(21種)，但含量不同，如6,10,14-三甲基-2-十五烷酮，在黃梨中相對(duì)含量為20.84%，在碭山酥梨中為6.4%(表3、圖4、圖5)。

黃梨、碭山酥梨、巴梨和油菜花朵中均被檢測(cè)到的揮發(fā)性物質(zhì)有一種：2-羥基-戊酸甲酯(0.61%、1.89%、2.96%、6.03%)。除2-羥基-戊酸甲酯外，黃梨、碭山酥梨和巴梨花朵共有的揮發(fā)性物質(zhì)有2種：羅勒烯(6.57%、2.28%、6.51%)、4-羥基丁基丙烯酸酯(1.31%、0.57%、1.71%)；黃梨、碭山酥梨和油菜花朵共有的揮發(fā)性物質(zhì)有13種：D-檸檬烯酸、萘、2-甲基萘、2,4-二異氰酸基-1-甲基苯、2-甲基-3-羥基-2,4,4-三甲基丙酸甲酯、十四烷、2,6,10,14-四甲基-十六烷、十五烷、十六烷、三十一碳烷、2,6,10,14-四甲基-十五烷、6,10,1-三甲基-2-十五烷酮、5,9,13-三甲基-肉豆蔻酸甲酯；油菜和巴梨花朵的揮發(fā)性物質(zhì)檢測(cè)中未發(fā)現(xiàn)相同成分(表3、圖4、圖5)。

圖4 梨樹(shù)和油菜花朵揮發(fā)性物質(zhì)占比分析Fig.4 Proportion analysis of volatile compounds in flowers of pears and rape

圖5 梨樹(shù)和油菜花朵的揮發(fā)性物質(zhì)Fig.5 Volatile compounds in flowers of pears and rape

僅在黃梨和碭山酥梨花朵中檢出的揮發(fā)性物質(zhì)為5-十八烯、3,7,11,15-四甲基-1,6,10,14-十六碳四烯-3-醇、二十一烷、5-甲酰-2,4-二甲基-吡咯-3-腈、4,8,12-三甲基-3-十三碳烯腈；僅在油菜花朵中檢出的揮發(fā)性物質(zhì)為8氫化-4甲基-1H-環(huán)丙烯、石竹烯、1-甲基-5-甲酰-8(1-甲基乙基)-1,6-環(huán)丁二烯、α-法尼烯、γ-阿珠莫林、α-阿珠莫林、Δ-杜松烯；僅在巴梨花朵中檢出的揮發(fā)性物質(zhì)有(E,E,E)-3,7,11,15-四甲基己二酸-1,3,6,10,14-五烯(34.35%)、2-丁基辛醇(13.71%)、3 -甲基-1-丁醇(6.22%)等(表3)。

表3 梨樹(shù)和油菜花朵揮發(fā)性物質(zhì)及相對(duì)含量(%)Table 3 Volatile compounds and relative content in flowers of pears and rape

3 結(jié)論與討論

3.1 影響訪花偏愛(ài)性的因素

蜜蜂訪花時(shí)，出現(xiàn)偏愛(ài)某種花朵的現(xiàn)象，稱為“訪花偏愛(ài)性”。蜜蜂較偏愛(ài)勝利油菜的氣味，花朵氣味可顯著影響蜜蜂訪花行為(官昭瑛等,2005)；施海燕等發(fā)現(xiàn)小蜂熊蜂Bombusspp.偏愛(ài)訪問(wèn)大花瓣的、草莓味的紫色花朵(施海燕等,2008)。

蜜蜂對(duì)不同品種的梨樹(shù)及同花期植物油菜的訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)，結(jié)果顯示油菜的訪花蜜蜂數(shù)量和訪花頻率顯著高于碭山酥梨；3種不同的梨花中，巴梨的訪花蜜蜂數(shù)量和訪花頻率高于黃梨和碭山酥梨。這個(gè)結(jié)果驗(yàn)證了前人的看法：蜜蜂有訪花偏愛(ài)性；當(dāng)梨樹(shù)周?chē)嬖谕ㄆ谥参锶缬筒藭r(shí)，蜜蜂對(duì)梨花的訪花積極性會(huì)下降，更偏愛(ài)采集競(jìng)爭(zhēng)植物油菜(付寶春等,2018)。試驗(yàn)中，7 ∶00-8 ∶00時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)碭山酥梨的蜜蜂探訪數(shù)量多于油菜的現(xiàn)象，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能與蜜蜂喜歡先采集蜂箱周?chē)参?，后再采集?bào)酬較高的植物(Gegearetal.,2001)，而油菜地距蜂箱較遠(yuǎn)。

3.2 花蜜糖含量

花蜜中主要是含葡萄糖、果糖和蔗糖?；厶呛考敖M分是蜜蜂訪花偏愛(ài)性的一個(gè)影響因素。液相色譜示差折光檢測(cè)法檢測(cè)花蜜糖含量時(shí)，3種梨中，碭山酥梨花蜜的總糖含量及葡萄糖、果糖、蔗糖的含量均為最高，3種糖中，蔗糖含量最少；巴梨花蜜的蔗糖含量最少僅為0.001 g/mL。巴梨花蜜的總糖含量、蔗糖含量顯著少于碭山酥梨，蜜蜂訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)中，蜜蜂更偏愛(ài)采集巴梨，可能蜜蜂偏愛(ài)采集蔗糖含量少的花朵有關(guān)。

遲韻陽(yáng)等(2020)研究表明，油菜花蜜的葡萄糖、果糖、蔗糖含量分別為11.16 g/100 g、11.68 g/100 g、1.20 g/100 g，總糖含量為24.04 g/100 g；而范新濤等(2014)的研究中，油菜花蜜的葡萄糖、果糖、蔗糖含量分別為180.9 mg/mL、160.9 mg/mL、0 mg/mL，總糖含量341.8 mg/mL；韓月鑫等(2019)檢測(cè)表明，油菜花蜜的葡萄糖、果糖、蔗糖含量分別為51.2±0.4 mg/mL、61.6±0.4 mg/mL、0.03±0.02 mg/mL，海藻糖含量0.48±0.03mg/mL，總糖含量115.4±0.6 mg/mL。上述研究均表明了油菜總糖含量高于3種梨花的總糖含量(8.274±0.038mg/mL、7.229±0.015 mg/mL、5.344±0.042 mg/mL)。訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)中，蜜蜂更喜歡訪問(wèn)油菜，表明蜜蜂更愛(ài)采集花蜜含糖量高的花朵(董霞,2009)。

蜜蜂的訪花偏愛(ài)性不僅受到花蜜糖類(lèi)和濃度影響，還受到花粉花香等其它因素的影響。

3.3 花粉氨基酸組分及含量

3種梨花花粉及油菜花粉的氨基酸組分和含量顯示，巴梨花粉中的Cys高于碭山酥梨和黃梨、Lys低于碭山酥梨和黃梨；碭c山酥梨Arg高于油菜。結(jié)合蜜蜂訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)，蜜蜂的采集偏愛(ài)性可能與花粉中的高含量的Cys和低含量的Lys、Arg有關(guān)。

3.4 花朵揮發(fā)性物質(zhì)

植物開(kāi)花時(shí)，花朵的揮發(fā)性物質(zhì)可以對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的行為產(chǎn)生影響，可以吸引或者趨避傳粉昆蟲(chóng)。

萜烯類(lèi)揮發(fā)性化合物具有很強(qiáng)的香味，是最大的一類(lèi)天然植物產(chǎn)物，在調(diào)節(jié)生物間的有益作用和拮抗作用方面具有不同的功能，萜烯類(lèi)化合物是吸引傳粉者(動(dòng)物、昆蟲(chóng)、哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)和蝙蝠)的主要因素(龍登隆,2019)。黃梨、碭山酥梨、巴梨和油菜的花朵揮發(fā)物中萜烯類(lèi)物質(zhì)的含量分別為14.76%、19.02%、40.86%和44.23%；其中油菜花朵的揮發(fā)性物質(zhì)總相對(duì)含量、相對(duì)含量最多均為萜烯類(lèi)化合物。這可能是蜜蜂偏愛(ài)采集油菜的的原因之一。有研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂對(duì)α-法呢烯、檸檬烯等化合物敏感(Granero MAetal.,2005;Theis,2006;Doetterletal.,2010)。4種植物花朵中，只有油菜花朵揮發(fā)物中含有α-法呢烯(2.42%)；同時(shí)檸檬烯可在黃梨、酥梨和油菜的花朵揮發(fā)物中被檢測(cè)到(2.42%、4.60%、6.58%)，其中在油菜相對(duì)含量最高。α-法呢烯、檸檬烯可能導(dǎo)致了蜜蜂的訪花偏愛(ài)性。在對(duì)牧草盲蝽Lyguspratensis觸角電位測(cè)試中發(fā)現(xiàn)，對(duì)芳樟醇等成分反應(yīng)明顯(Williamsetal.,2010)。茶樹(shù)花Camelliasinensis、茶樹(shù)鮮葉的α-法呢烯、芳樟醇、石竹烯對(duì)中華蜜蜂有顯著引誘作用(蔣世雄等,2019)。3種梨花中，巴梨揮發(fā)性物質(zhì)中含有芳樟醇(4.43%)，猜測(cè)芳樟醇的存在可能是巴梨的訪花蜜蜂數(shù)量、訪花頻率高于碭山酥梨的原因之一。石竹烯單獨(dú)和加入性誘劑中均表現(xiàn)對(duì)黏蟲(chóng)的引誘作用(吳國(guó)火等，2020)。4種植物的花朵揮發(fā)性物質(zhì)檢測(cè)，只在油菜中檢測(cè)到石竹烯相對(duì)含量為8.67%，可能對(duì)蜜蜂產(chǎn)生引誘作用。

本研究通過(guò)開(kāi)展蜜蜂訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)，表明蜜蜂對(duì)不同品種梨樹(shù)和同花期競(jìng)爭(zhēng)植物油菜的訪花偏愛(ài)性有差異，油菜的存在會(huì)導(dǎo)致蜜蜂對(duì)梨花的訪花積極性下降；通過(guò)檢測(cè)不同品種梨樹(shù)和同花期競(jìng)爭(zhēng)植物的花蜜含糖量、花粉中氨基酸含量和組分、揮發(fā)性物質(zhì)，結(jié)合本研究的蜜蜂訪花偏愛(ài)性試驗(yàn)，蜜蜂偏愛(ài)采集巴梨，表明蜜蜂可能更愛(ài)探訪花蜜中蔗糖含量低或花粉中Cys含量高或Lys含量低的植物；蜜蜂喜歡探訪油菜，可能與油菜花粉中的Arg含量低有關(guān)；蜜蜂不偏愛(ài)采集碭山酥梨可能與萜烯類(lèi)、檸檬烯、芳樟醇、石竹烯等物質(zhì)在揮發(fā)性物質(zhì)中的相對(duì)含量影響到訪花偏愛(ài)性，當(dāng)周?chē)嬖诿鄯淦珢?ài)采集的植物時(shí)，降低了對(duì)碭山酥梨的訪花積極性。這將為下一步利用花朵特征誘導(dǎo)蜜蜂為梨樹(shù)授粉提供理論參考。