越冬代梨木虱、梨二叉蚜產(chǎn)卵選擇對(duì)子代種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

趙龍龍，劉朝紅，張未仲，胡增麗

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所，晉中 030815)

具有相似或同一生態(tài)位的昆蟲個(gè)體，在資源有限的條件下難免競(jìng)爭(zhēng)(成新躍和徐汝梅，2003；王健立等，2011；魏永威等，2016)，這種競(jìng)爭(zhēng)尤以對(duì)活動(dòng)和生存能力弱的初孵幼蟲影響最為明顯。如群聚產(chǎn)卵取食桉樹天牛Phoracanthasemipunctata的幼蟲死亡率明顯高于散產(chǎn)個(gè)體且多發(fā)育不良(Hanksetal.,1993)；重復(fù)或多次產(chǎn)卵于仙人掌Opuntiadillenii(Ker Gawl.) Haw.花上的Upigavirescens，子代因食物資源的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致死亡率增加(Hollandetal.,2004)。因此，昆蟲在和植物長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化過程中，母代為了避免或減少這種競(jìng)爭(zhēng)的發(fā)生，則需對(duì)產(chǎn)卵植物、產(chǎn)卵部位的物理特征、營養(yǎng)狀況等做出權(quán)衡，以篩選適合的產(chǎn)卵位點(diǎn)來最大限度的滿足子代生存需求(王瓊等，2013;張賀賀等，2015)。有關(guān)昆蟲產(chǎn)卵的寄主選擇及相關(guān)影響已見大量報(bào)道，相關(guān)研究重點(diǎn)多聚焦在單一物種對(duì)一個(gè)或多個(gè)寄主的選擇和利用能力(劉金利等，2017；董子舒等，2017)，而在自然界中，處于初級(jí)營養(yǎng)級(jí)的生產(chǎn)者植物，有可能有兩個(gè)或多個(gè)昆蟲以其作為產(chǎn)卵寄主及幼蟲取食的食物來源，如兩個(gè)昆蟲的子代發(fā)生期、取食特征或部位類似，那么它們母代如何調(diào)諧或避免這種子代對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)呢？卻少見報(bào)道。

梨木虱Cacopsyllachinensis和梨二叉蚜Schizaphispiricola同以梨樹為寄主植物，在梨樹產(chǎn)業(yè)規(guī)模化發(fā)展和化學(xué)農(nóng)藥、栽培措施等的干預(yù)下，兩者漸演替成為梨樹上的重要害蟲，其發(fā)生基數(shù)大、為害嚴(yán)重，已成為梨樹的重點(diǎn)防控對(duì)象(趙龍龍等，2019)。兩者以成蟲、若蟲刺吸為害梨樹嫩梢或葉片等，造成葉片卷曲或干枯，分泌蜜露干擾霉污使葉片失去機(jī)能。不同的是，在梨樹的生長(zhǎng)期梨木虱始終以梨樹為寄主植物，而梨二叉蚜在5-6月份則開始轉(zhuǎn)移至其它寄主，9月份左右，再遷回梨樹進(jìn)行產(chǎn)卵，并以卵越冬；梨木虱于9月份左右，轉(zhuǎn)型成越冬態(tài)冬型梨木虱進(jìn)行越冬，于來年2月中下旬氣溫轉(zhuǎn)暖后，開始出蟄并產(chǎn)卵(趙龍龍等，2019a)。兩者相同的是，梨木虱和梨二叉蚜均于梨樹枝芽上進(jìn)行產(chǎn)卵，梨樹萌芽期，兩者卵開始孵化，所產(chǎn)若蟲多聚集于花、幼葉處取食。因梨樹萌芽期，所能提供食物資源相對(duì)有限加上越冬代產(chǎn)卵基數(shù)普遍較高，若蟲在取食過程中，難免發(fā)生食物資源的競(jìng)爭(zhēng)，那么其母代如何降低這一競(jìng)爭(zhēng)風(fēng)險(xiǎn)？鑒于此，本文通過調(diào)查越冬母代梨木虱和梨二叉蚜的產(chǎn)卵選擇等特點(diǎn)，以期揭示兩者的選擇或規(guī)避策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)為山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所梨樹試驗(yàn)基地(北緯37°20′，東經(jīng)112°29′)進(jìn)行，梨樹品種主要以玉露香梨為主，行株距4 m×3 m，樹齡≥20年，樹形自由紡錘形，樹勢(shì)中等偏旺。

1.2 試驗(yàn)方法

于梨園采用棋牌式取樣方法，每樣點(diǎn)選取一棵樹，在樹的4個(gè)方位上隨機(jī)剪取一根枝條。第一次采集時(shí)間為12月中旬，第二次采集時(shí)間為3月中旬，每次采集枝條數(shù)量約200根。對(duì)所采枝條按芽的飽滿程度分為花芽枝(花芽為主)和葉芽枝(葉芽為主)，在電子放大鏡下檢查每個(gè)芽部處梨木虱和梨二叉蚜的產(chǎn)卵情況，并依次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。12月中旬采集的枝條主要統(tǒng)計(jì)分析梨二叉蚜產(chǎn)卵位點(diǎn)及數(shù)量特點(diǎn)等，3月中旬主要統(tǒng)計(jì)梨木虱卵和梨二叉蚜卵的空間分布及不同位點(diǎn)產(chǎn)卵情況。因梨樹花芽枝和葉芽枝多以6個(gè)芽位為主，7個(gè)以后的芽位多為癟芽或發(fā)育不全的芽點(diǎn)，極少有梨木虱或梨二叉蚜產(chǎn)卵，因此在本研究中只統(tǒng)計(jì)梨樹枝條的6個(gè)芽位點(diǎn)。梨樹萌芽期采用相同的采樣方法，調(diào)查已萌發(fā)的花芽和葉芽上梨木虱若蟲和若蚜數(shù)量。梨木虱卵、梨二叉蚜卵的縱橫徑長(zhǎng)及產(chǎn)卵部位的物理特點(diǎn)，采用電子放大鏡連帶標(biāo)尺進(jìn)行取樣拍照，拍照后在TPSdig軟件下，用圖片像素值還原產(chǎn)卵位點(diǎn)的芽鱗痕深度等，用自帶的角度尺功能測(cè)量梨木虱和梨二叉蚜產(chǎn)卵位點(diǎn)的夾角等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 16.0進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用T檢驗(yàn)及單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行不同枝條或不同產(chǎn)卵位點(diǎn)卵量及若蟲數(shù)量的差異性分析。采用Pearson相關(guān)和生態(tài)位重疊法分析梨木虱、梨二叉蚜卵及枝條直徑間的相關(guān)性，產(chǎn)卵生態(tài)位重疊值等。

Levins(1968)公式計(jì)算生態(tài)位寬度：

Piankas(1973)公式計(jì)算生態(tài)位重疊值：

其中，Bi為梨木虱或梨二叉蚜的在梨樹枝條上的生態(tài)位寬度；R為資源狀態(tài)數(shù)；Pij和Pkj分別表示在j(產(chǎn)卵位點(diǎn))資源狀態(tài)下梨木虱和梨二叉蚜在j產(chǎn)卵位點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該物種總數(shù)的比例，Qik表示生態(tài)位重疊值，取值范圍為0～1，當(dāng)Qik>0.3時(shí)，重疊有意義，當(dāng)Qik>0.6時(shí)，顯著重疊(Krebs，1999)。

2 結(jié)果與分析

2.1 梨木虱和梨二叉蚜在不同類型枝條上的卵量特點(diǎn)

對(duì)梨木虱和梨二叉蚜在不同類型梨樹枝條上產(chǎn)卵數(shù)量統(tǒng)計(jì)表明，梨木虱主要于花芽枝上進(jìn)行產(chǎn)卵，其產(chǎn)卵數(shù)量顯著高于葉芽枝(t=6.55,df=113,P=0)；與梨木虱相反的是，梨二叉蚜主要于葉芽枝上產(chǎn)卵，葉芽枝上卵量明顯高于花芽枝且差異明顯(t=4.27,df=114,P=0)(圖1)。

圖1 不同類型梨樹枝條上梨木虱和梨二叉蚜的卵量特點(diǎn)Fig.1 Characteristics of pear psylla and pear aphid egg number on different pear branch注：**表示經(jīng)t法檢驗(yàn)在P<0.01水平上差異顯著，以下同。Note:** Meant significant difference at the 0.01 level by t-test,the same as followings.

2.2 梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹花芽枝上的空間分布特征

對(duì)梨樹花芽枝上不同芽位點(diǎn)梨木虱卵的數(shù)量統(tǒng)計(jì)表明，其中以枝條基部產(chǎn)卵數(shù)量最多，其次為頂花芽，從頂芽向下，梨木虱卵的數(shù)量依次下降(F(6,297)=19.56,P=0)；對(duì)花芽枝上梨二叉蚜卵的分布情況統(tǒng)計(jì)表明，僅有少量梨二叉蚜卵產(chǎn)于花芽枝上的第2、3、4芽位，頂芽和枝條基部上未發(fā)現(xiàn)1例產(chǎn)卵現(xiàn)象，不同芽部位上的產(chǎn)卵數(shù)量無顯著差異(F(6,260)=0.77,P=0.60)(圖2)。

圖2 梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹花芽枝上的空間分布特征Fig.2 Spatial characteristics of pear psylla and pear aphid eggs on pear flower bud branches注：從頂部計(jì)數(shù)，圖中1～6表示芽著生部位，7表示枝條基部，不同小寫字母表示0.05水平下的差異顯著性，下同。Note:Counting from the top bud,the number 1～6 in the figure indicated the sequence of the bud positions,7 indicated the branch base,different lowercase letters indicated significant differences at the level of 0.05,the same as the followings.

2.3 梨木虱和梨二叉蚜卵在葉芽枝上的空間分布特征

在葉芽枝上，梨木虱卵主要產(chǎn)于梨樹枝條基部的刻痕部位，顯著高于其它產(chǎn)卵芽位點(diǎn)(F(6,405)= 51.56,P=0)，其它芽位點(diǎn)的卵量基本一致；梨二叉蚜主要在梨樹葉芽枝的第2、3、4芽位產(chǎn)卵，極少見在頂葉芽、第6及以下芽位和枝條基部產(chǎn)卵，不同芽位間產(chǎn)卵量差異顯著(F(6,456)= 5.93,P=0)(圖3)。

圖3 梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹葉芽枝上的空間分布特征Fig.3 Spatial characteristics of pear psylla and pear aphid eggs on pear leave bud branches

2.4 梨木虱和梨二叉蚜卵在不同類型枝條上的生態(tài)位寬度及重疊值

在梨樹的花芽枝上，梨木虱卵的空間生態(tài)位大于梨二叉蚜卵，在梨樹的葉芽枝上，卻呈相反特點(diǎn)，梨二叉蚜卵的空間生態(tài)位大于梨木虱卵。對(duì)花芽枝和葉芽枝上梨木虱卵和蚜蟲卵的生態(tài)位重疊值分析表明，其生態(tài)位重疊值均Qik<0.3，表明梨木虱和梨二叉蚜產(chǎn)卵部位的空間生態(tài)位呈分離狀態(tài)(表1)。

表1 不同類型梨樹枝條上梨木虱和蚜蟲卵的生態(tài)位及重疊值Table 1 Niche breadth,niche overlap index of pear psylla and pear aphid eggs on different pear branch

2.5 梨木虱、梨二叉蚜卵量與枝條直徑間的相關(guān)性

梨木虱和梨二叉蚜產(chǎn)卵的梨樹枝條直徑分布范圍為3.58～11.53 mm，平均直徑6.08±0.25 mm。對(duì)花芽和葉芽枝條上的梨木虱卵、梨二叉蚜卵、枝條直徑的相關(guān)性分析表明，梨木虱卵的數(shù)量與花芽枝直徑呈明顯正相關(guān)，主要是因?yàn)檩^粗的枝條上，花芽及刻痕較多，梨木虱的落卵數(shù)量也相對(duì)較多。在花芽枝上，梨二叉蚜卵與梨木虱卵呈負(fù)相關(guān)，但不顯著。葉芽枝上，枝條直徑與梨木虱和梨二叉蚜卵均呈正相關(guān)，梨木虱卵與梨二叉蚜卵的數(shù)量特點(diǎn)呈負(fù)相關(guān)，均不顯著(表2)。

表2 梨木虱、梨二叉蚜卵量與梨樹枝條直徑的相關(guān)性分析Table 2 Correlation of pear psylla,aphid egg quantity and branch diameter

2.6 梨木虱和梨二叉蚜若蟲在不同類型枝條上的分布特征

自然條件下，梨二叉蚜先于梨木虱卵孵化，孵化后的梨二叉蚜進(jìn)行無性繁殖，兩者若蟲均較少活動(dòng)，多在原位取食。同梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹枝條上的分布特點(diǎn)，梨二叉蚜若蟲在葉芽枝上的數(shù)量明顯高于花芽枝(t=6.10,df=70,P=0)，花芽枝上的梨木虱若蟲數(shù)量顯著高于葉芽枝(t=6.14,df=70,P=0)(圖4)。

圖4 梨木虱和梨二叉蚜若蟲在花芽和葉芽上的數(shù)量特征Fig.4 Characteristics of pear psylla and pear aphid nymphs on different bud branch

2.7 梨木虱和梨二叉蚜產(chǎn)卵位點(diǎn)的物理性狀

梨木虱卵與梨二叉蚜卵均呈橢球形，但梨木虱一端呈尖狀，梨木虱的卵的縱徑長(zhǎng)約0.4 mm，橫徑長(zhǎng)約0.13 mm，梨二叉蚜卵的縱徑長(zhǎng)約0.59 mm，橫徑長(zhǎng)約0.27 mm(圖5)。梨木虱偏好產(chǎn)卵的枝條基部、芽鱗刻痕溝槽多呈銳角，約70°，溝槽深度約為0.2 mm；梨二叉蚜主要于葉芽部位產(chǎn)卵，對(duì)產(chǎn)卵位點(diǎn)的葉芽與枝條夾角分析表明，其夾角平均約31°(表3)。

表3 梨木虱和梨二叉蚜產(chǎn)卵位點(diǎn)的物理形狀特點(diǎn)Table 3 Physical shape characteristics of oviposition sites of pear psylla and pear aphid

圖5 梨木虱和梨二叉蚜產(chǎn)卵部分的物理性狀Fig.5 Physical characteristics of oviposition sites of pear psylla and aphid注：A，梨木虱產(chǎn)卵位點(diǎn)(花芽)；B，梨木虱產(chǎn)卵位點(diǎn)(枝條基部芽鱗痕)；C，梨木虱產(chǎn)卵位點(diǎn)(葉芽)；D，梨二叉蚜產(chǎn)卵位點(diǎn)(葉芽)。Note:A,Pear psylla oviposition site (flower bud);B,Pear psylla oviposition site (base of branch);C,Pear psylla oviposition site (leaf bud);D,Pear aphid oviposition site (leaf bud).

3 結(jié)論與討論

昆蟲產(chǎn)卵繁殖是其生命活動(dòng)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，在完成這一過程中，尋找適宜的寄主及產(chǎn)卵位點(diǎn)，對(duì)子代的存活等具有重要意義。遠(yuǎn)距離搜尋過程中，寄主揮發(fā)物、形態(tài)發(fā)揮著關(guān)鍵作用，在近距離產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇上，寄主的形態(tài)、組織和理化性質(zhì)具有決定作用(王瓊等，2013；張賀賀等，2015)。本研究結(jié)果表明，梨木虱和梨二叉蚜在產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇上存在明顯差異，其中梨木虱偏好于花芽枝上產(chǎn)卵，梨二叉蚜偏好于葉芽枝條上產(chǎn)卵；除此外，梨木虱喜好于梨樹枝條基部的刻痕部位產(chǎn)卵，調(diào)查過程中，極少見梨二叉蚜在花芽部位和梨樹枝條基部刻痕處產(chǎn)卵；在花芽枝上的梨二叉蚜卵也多分布于個(gè)別葉芽部位；在花芽枝和葉芽枝的葉芽部位可見少量梨木虱卵。即梨木虱和梨二叉蚜在梨樹枝條上產(chǎn)卵位點(diǎn)呈互補(bǔ)狀態(tài),其產(chǎn)卵的空間生態(tài)位重疊不明顯。

研究表明，一些昆蟲在產(chǎn)卵后，會(huì)留下特定的化學(xué)信息物質(zhì)，避免再次或被同類再產(chǎn)卵，以降低后代的競(jìng)爭(zhēng)作用(孟國玲等，2000；李勝振等，2014；張賀賀等，2015)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，梨二叉蚜卵多呈散產(chǎn)狀態(tài)，一個(gè)葉芽部位多產(chǎn)1卵，也有2～4卵共存現(xiàn)象，梨二叉蚜產(chǎn)卵后是否會(huì)留下產(chǎn)卵抑制等相關(guān)的信息物質(zhì)尚不可知，但在有梨二叉蚜產(chǎn)卵的葉芽部位卻少見梨木虱產(chǎn)卵。梨木虱產(chǎn)卵晚于梨二叉蚜近6個(gè)月，梨木虱母代產(chǎn)卵時(shí)能否感受到梨二叉蚜卵的存在或感知到某種信息化合物尚屬未知。除化學(xué)信息物質(zhì)影響外，寄主表面的物理性狀對(duì)昆蟲產(chǎn)卵也起到重要影響作用(劉中芳等，2017)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，梨木虱預(yù)產(chǎn)卵時(shí)，先垂直腹部尖端進(jìn)行刺探，當(dāng)刺探到如芽鱗痕或有刻痕時(shí)才進(jìn)行產(chǎn)卵，而產(chǎn)卵位點(diǎn)的刻痕深度普遍大于或與卵的橫經(jīng)多吻合，在葉芽部位，刻痕普遍較少或沒有，這有可能是梨木虱少或不在葉芽部位產(chǎn)卵的原因之一。此外，葉芽與枝條連接的部位空間狹小，會(huì)限制梨木虱實(shí)現(xiàn)腹部垂直產(chǎn)卵，而梨二叉蚜無須垂直排卵，受影響較小。如梨二叉蚜選擇在枝條的刻痕或表面產(chǎn)卵，因其卵的體積相對(duì)較大，在沒有屏障的條件下，受不利環(huán)境影響和天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)將增加，而葉芽部位物理屏障作用則可減少這種不利因素的影響。除上述原因外，梨二叉蚜和梨木虱產(chǎn)卵時(shí)梨樹的物候期明顯不同，梨樹枝條的狀態(tài)是否會(huì)影響到兩者的產(chǎn)卵選擇尚需進(jìn)一步研究。

昆蟲進(jìn)行產(chǎn)卵選擇時(shí)，除找到合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)外，還需對(duì)產(chǎn)卵位點(diǎn)可提供的營養(yǎng)進(jìn)行評(píng)估，以滿足子代對(duì)食物的需求。梨樹萌芽過程中，花芽先于葉芽萌發(fā)，頂芽先于其它芽萌發(fā)，前期研究表明，梨木虱先于頂花芽部位進(jìn)行產(chǎn)卵并依次往下，使若蟲孵化時(shí)間同梨樹萌芽時(shí)序一致，以滿足取食需要(趙龍龍等，2019b)，但梨二叉蚜的產(chǎn)卵特點(diǎn)并不符合這一規(guī)律，花芽和頂芽極少見梨二叉蚜產(chǎn)卵，孵化后的若蚜多停留在原產(chǎn)卵部位進(jìn)行吸食。自然條件下，梨二叉蚜卵先于梨木虱卵孵化，并進(jìn)行孤雌生殖，待梨木虱卵孵化時(shí)，梨二叉蚜已產(chǎn)生大量若蚜，對(duì)花芽和葉芽上梨木虱若蟲和若蚜的數(shù)量調(diào)查表明，同其產(chǎn)卵分布特征一致，梨木虱若蟲主要集中在花芽上，可在葉芽部位見少數(shù)梨木虱若蟲與若蚜呈混發(fā)狀態(tài)，但在有梨木虱若蟲的花芽上卻較少見梨二叉蚜的若蚜。

通過本研究表明，梨木虱和梨二叉蚜在梨樹枝條上的產(chǎn)卵位點(diǎn)多呈互補(bǔ)狀態(tài)，產(chǎn)卵位點(diǎn)的空間生態(tài)位重疊值較低，其產(chǎn)卵選擇降低了兩者子代間的同位競(jìng)爭(zhēng)，枝條上的物理性狀或是影響兩者產(chǎn)卵選擇的因素之一。