不同齡期的大草蛉對桃蚜的捕食作用

陳 斌，張 偉，劉興旺，黃 英，王 玲，李國慧，彭秀麗

(1.四川省高縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，四川宜賓 645150；2.宜賓學(xué)院農(nóng)林與食品工程學(xué)部，宜賓 644000；3.四川省綿陽市植保植檢站，四川綿陽 621000；4.四川省廣元市利州區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，四川廣元 628017；5.四川省北川縣植保植檢站，四川綿陽 622750；6.四川省夾江縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，四川樂山 614100)

桃蚜Myzuspercicae屬半翅目蚜科，是嚴(yán)重危害桃Prunuspersica、梨Pyrusspp.、李Prunussalicina、甘藍(lán)Brassicaoleracea、蘿卜Raphanussativus、辣椒Capsicumannuum和煙草Nicotianatabacum等果蔬經(jīng)濟(jì)作物的重要害蟲，也是黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、馬鈴薯Y病毒(PotatovirusY，PVY)等115種植物病毒的重要傳播媒介，其分泌的蜜露還能引起果樹煤煙病(趙榮樂等,2003;王化兵,2015;易齊等,2020)。桃蚜在我國大部地區(qū)均有發(fā)生，在華北地區(qū)年發(fā)生10余代(司生云等,2012)，在長江中下游地區(qū)年發(fā)生20～30代，在上海、江蘇、四川等氣候適宜區(qū)發(fā)生尤為嚴(yán)重。目前，防治桃蚜的主要措施是化學(xué)農(nóng)藥，而長期連續(xù)多次、高劑量使用化學(xué)農(nóng)藥防治造成桃蚜抗藥性迅速上升，農(nóng)藥殘留、污染環(huán)境、對人畜造成毒害等問題越來越突出，迫切需要尋找新的治理措施(姚洪渭等,2002;宮亞軍等,2011)。生物防治是解決桃蚜生態(tài)控制的重要措施，保護(hù)和利用天敵昆蟲是其中重要的組成部分。近年來，隨著農(nóng)藥減量控害概念的提出，研究和利用昆蟲天敵控制害蟲成為研究熱點(diǎn)，30年來我國利用天敵昆蟲防治農(nóng)業(yè)害蟲取得了可喜的成果(楊懷文,2015a;2015b)。我國天敵資源豐富，據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道我國昆蟲天敵僅寄蠅約有450種，捕食螨約200種，捕食性農(nóng)田蜘蛛有265種，僅廣西壯族自治區(qū)捕食性昆蟲有313種(楊懷文,2015a;2015b)。

大草蛉Chrysopapallens(Rambur)屬脈翅目草蛉科，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上重要的天敵昆蟲之一(Wyckhuysetal.,2013)，因其食量大、分布廣、數(shù)量多、對害蟲控制效果好，早在上世紀(jì)80年代就引起我國生防工作者重視并對其開展研究(牟吉元等,1980;趙敬釗,1988)。近十年來，有關(guān)大草蛉對害蟲捕食能力的研究發(fā)現(xiàn)，大草蛉成蟲及幼蟲可以捕食蚜蟲(趙琴等,2008;程麗媛等,2014)、粉虱及卵(劉爽等,2011;王然等,2016;唐天成等,2018)、薊馬(唐良德等,2017)、葉螨(張欣等,2012)、鱗翅目害蟲卵及幼蟲(李姝等,2019;徐慶宣等,2019;曹雯星等,2020)，大草蛉甚至還可捕食多異瓢蟲Adoniavariegata、七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata等一些捕食性天敵昆蟲的低齡幼蟲(阿力甫·那思爾等,2014,2015)。

大草蛉繁殖力高，且人工繁育技術(shù)已較成熟(黨國瑞,2013;潘鵬旭,2017)，卵即使長時(shí)間低溫保存，也有較高孵化率(Zhangetal.,2019)，有利于規(guī)?；敝场ｈb于大草蛉廣闊的生物防治應(yīng)用前景，為明確大草蛉對桃蚜的控害效果，本文利用功能反應(yīng)模型測定了大草蛉對桃蚜的捕食作用，并分析了種內(nèi)干擾對捕食作用的影響，以期為開展桃蚜生物防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

桃蚜和大草蛉采自四川宜賓高縣田間。桃蚜采回后用甘藍(lán)苗擴(kuò)繁，大草蛉從田間采回后用桃蚜作為飼料進(jìn)行飼養(yǎng)(王海建,2015)，飼養(yǎng)條件均為溫度25℃ ± 1℃、相對濕度70% ± 10%、光周期14 L ∶10 D。通過對蛻皮次數(shù)的觀察，得到1齡、2齡、3齡幼蟲和成蟲(王海建,2015)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1不同齡期大草蛉對桃蚜的捕食功能反應(yīng)

試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)條件為溫度25℃、光照時(shí)間14 h、相對濕度70%。將參試的大草蛉雌成蟲(交配后1 d)和1～3齡幼蟲保存在4℃～5℃冷藏箱內(nèi)，饑餓處理24 h。參照王海建(2015)的方法，在直徑為25 cm的大燒杯放入新鮮甘藍(lán)葉片，葉片下墊蘸水的脫脂棉保濕，接入1日齡桃蚜若蚜后，引入1日齡大草蛉1頭。分別測定大草蛉雌成蟲對桃蚜捕食功能反應(yīng)時(shí)，桃蚜密度設(shè)置為50、100、150、200、250、300頭。分別測定大草蛉1齡、2齡和3齡幼蟲對桃蚜捕食功能反應(yīng)時(shí)，桃蚜密度均設(shè)為20、30、40、50、60、70頭。每杯引入大草蛉1頭，各處理均設(shè)8次重復(fù)，并設(shè)僅放桃蚜的等量密度對照組一個。24 h后觀察并記錄各處理剩余的桃蚜數(shù)量，并以對照組自然死亡桃蚜數(shù)量進(jìn)行校正，建立捕食功能反應(yīng)模型(王海建,2015)。用Holling Ⅱ 圓盤方程N(yùn)a=a′·N·Tt/( 1+a′·N·Th)擬合大草蛉成蟲和不同齡期幼蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)，式中Na為被捕食的桃蚜數(shù)量，a′為瞬時(shí)發(fā)現(xiàn)率，N為桃蚜密度，Th為處置時(shí)間，Tt為試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(試驗(yàn)為24 h，即1 d，取Tt=1)；參照吳坤君等的方法計(jì)算功能反應(yīng)模型參數(shù)，并對所建立方程進(jìn)行χ2檢驗(yàn)(李桂亭,2002;吳坤君等,2004)。

1.2.2種內(nèi)干擾對不同齡期大草蛉捕食率的影響

試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)條件為溫度25℃、光照時(shí)間14 h、相對濕度70%。參照李新兵等的方法(李新兵等,2019)，在6個直徑為25 cm的干燥潔凈的培養(yǎng)皿放入新鮮甘藍(lán)葉片，葉片下墊蘸水的脫脂棉保濕，以50、100、150、200、250 頭/皿桃蚜分別與1、2、3、4、5 頭/皿大草蛉成蟲組合，8次重復(fù)，并設(shè)僅放桃蚜的等量密度對照組。24 h后觀察并記錄各組合桃蚜被捕食的數(shù)量，并以對照組桃蚜自然死亡數(shù)量進(jìn)行校正。采用HasseⅡ干擾反應(yīng)模型E=QP-m擬合種內(nèi)干擾對大草蛉捕食率的影響，其中E為捕食率，Q為搜索常數(shù)，P為捕食者密度，m為干擾系數(shù)(Holling,1959)。將方程取對數(shù)后線性化，用最小二乘法求P、m值(李秋榮等,2020)；并對所建立方程進(jìn)行χ2檢驗(yàn)(Hassell,1978)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大草蛉成蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)

表1 大草蛉成蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)Table 1 Predatory capacity of adult of Chrysopa pallens to Myzus persicae

2.2 大草蛉幼蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)

2.3 種內(nèi)干擾對大草蛉捕食率的影響

表2 大草蛉幼蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)Table 2 Predatory capacity of larvae of Chrysopa pallens to Myzus persicae

表3 種內(nèi)干擾對大草蛉捕食作用的影響Table 3 Intraspecific interference on Chrysopa pallens predation rates

3 結(jié)論與討論

近年來，天敵昆蟲對桃蚜的捕食作用研究較多。大肩突瓢蟲Synonychagrandis(Thunberg)(歐善生等,2008)、異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(李英梅等,2015)和四斑廣盾瓢蟲Platynaspismaculosa(陳燕等,2015)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對桃蚜均有較好的控制效果，理論日最大捕食量分別為277.4頭、200.0頭和81.3頭，但均低于本研究中大草蛉成蟲對桃蚜的理論日最大捕食量，表明大草蛉對桃蚜有較強(qiáng)的控制潛能。

捕食功能反應(yīng)模型反映了天敵和害蟲種群動態(tài)變化過程(Solomon,1949)，Holling提出3個經(jīng)典的功能反應(yīng)模型，即Honlling Ⅰ型、Holling Ⅱ型和Honlling Ⅲ型(Honlling,1959)。Holling Ⅱ圓盤方程模型是最常見的捕食者-獵物功能反應(yīng)模型，大量昆蟲天敵對害蟲的捕食效應(yīng)都符合該模型。日本通草蛉Chrysoperlanipponensis、大草蛉、葉色草蛉Chrysopaphyllochroma、麗草蛉Chrysopaformosa、黃瑪草蛉Malladabasalis、白面叉草蛉Pseudomalladaalbofrontata等草蛉科天敵對害蟲的功能反應(yīng)絕大部分都符合Holling Ⅱ圓盤方程模型(賴艷等,2020)。本研究結(jié)果顯示大草蛉成蟲和幼蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ圓盤方程模型，即隨著桃蚜投放量的增加，大草蛉捕食量呈加速增長趨勢，但當(dāng)桃蚜投放量超過 150頭后，大草蛉成蟲捕食量增長速度趨緩，1齡、2齡和3齡幼蟲捕食量增長情況也呈相似趨勢。該結(jié)果與大草蛉對夾竹桃蚜Aphisnerii(趙琴等,2008)、麥二叉蚜Schizaphisgraminum(李桂亭等,2002)、桃粉大尾蚜Hylopterusamygdali(孫麗娟等,2013)、牛蒡長管蚜Uroleucongobonis(孫麗娟等,2013) 、豆蚜Aphiscraccivora(唐良德等,2017)和桃粉蚜Hyalopterusarundimis(張安盛等,2004)等蚜蟲的功能反應(yīng)一致。而大草蛉對煙粉虱Bemisiatabaci(劉爽等,2011)、西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Sarkaretal.,2019)等比蚜蟲個體更小的害蟲的捕食功能反應(yīng)則符合Honlling Ⅲ型，這可能與大草蛉對不同獵物取食偏好(Sarkaretal.,2019)以及獵自身的逃逸能力有關(guān)(Zhangetal.,2010)。

瞬時(shí)發(fā)現(xiàn)率a′與處置時(shí)間Th的比值，反映了天敵對獵物的消耗效率，a′/Th比值越大說明天敵對害蟲的控制能力越強(qiáng)(周集中等,1986)。大草蛉1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲和成蟲a′/Th比值分別為20.6、107.7、184.5和379.6，Holling Ⅱ圓盤方程模型擬合的理論日最大捕食量也隨著蟲齡的增加而增加，表明大草蛉成蟲對桃蚜的捕食能力最強(qiáng)。該結(jié)果與大草蛉對桃粉大尾蚜Hyalopterusamygdali(Blanchard)、繡線菊蚜Aphiscitricolavan der Goot和牛蒡長管蚜Uroleucongobonis(Matsumura)的捕食效果一致(孫麗娟等,2013)。大草蛉成蟲期對上述3種蚜蟲的捕食量顯著高于幼蟲期，其中對繡線菊蚜的理論日最大捕食量可達(dá)766.0頭。盡管大草蛉成蟲捕食量大，但在生防應(yīng)用中普遍存在定殖性差的問題(武鴻鵠等,2014)，在生產(chǎn)中應(yīng)用大草蛉控制桃蚜為害時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮釋放幼蟲。

大量室內(nèi)研究表明，捕食者密度的增加，捕食者之間將產(chǎn)生相互干擾，導(dǎo)致捕食效應(yīng)下降，這一現(xiàn)象被稱為種內(nèi)干擾(Butleretal.,1979;王保平等,2001)。大草蛉捕食草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda低齡幼蟲(曹雯星等,2020)、黑刺粉虱Aleurocanspinfetus(唐天成等,2018)等害蟲存在種內(nèi)干擾現(xiàn)象。本研究結(jié)果證明大草蛉在捕食桃蚜?xí)r也存在種內(nèi)干擾，且隨著蟲齡的增加種內(nèi)干擾作用增強(qiáng)。種內(nèi)干擾不僅與天敵密度相關(guān)，還與獵物密度有關(guān)(邱海燕,2020),因此在田間釋放大草蛉控制桃蚜?xí)r，必須綜合考慮害蟲種群密度和大草蛉的種內(nèi)干擾作用，恰當(dāng)掌握天敵釋放數(shù)量，達(dá)到控制害蟲危害及維持天敵種群持續(xù)生存的目標(biāo)。

本研究結(jié)果表明，應(yīng)用大草蛉開展桃蚜生物防治有較好前景。但本研究是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行的，田間天敵昆蟲對害蟲的防治效果還受到環(huán)境溫濕度(賈靜靜等,2019)、寄主植物(王甦等,2016)、天敵性別(金劍雪等,2011)、農(nóng)藥施用(李銳等,2014)等多種因素的影響，其田間釋放技術(shù)還需要進(jìn)一步深入研究。