苦蕎農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)

李春花，加央多拉，吳晗，孫墨可，田娟，王春龍，郭來(lái)春，魏黎明，賈云峰，任長(zhǎng)忠

(白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 白城 137000)

苦蕎[Fagopyrum tataricum(L.) Gaertn.]屬蓼科(Polygonaceae)蕎麥屬(FagopyrumMill)的一年生草本植物[1]?？嗍w具有耐瘠、耐旱、生育期短等特點(diǎn)，可作為填閑、救災(zāi)作物[2]。另外，苦蕎的蘆丁含量較高。蘆丁是一種苷糖化合物，具有消積化滯、除濕解毒等作用，對(duì)高血壓及糖尿病等有一定的醫(yī)療作用[3]。近年，由于苦蕎的營(yíng)養(yǎng)特性和機(jī)能特性方面的優(yōu)越性，以苦蕎為原料加工的健康食品備受關(guān)注，苦蕎的需要量也日漸增加。

吉林省苦蕎研究與生產(chǎn)起步較晚，目前還沒有培育適合吉林西部地區(qū)種植的苦蕎品種。引種是簡(jiǎn)單易行、迅速有效的一種育種方法[4]，可在短時(shí)間內(nèi)獲得優(yōu)良品種。但是，每個(gè)品種都有一定的生態(tài)適應(yīng)性，所以引種不能盲目，需要通過農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)試驗(yàn)后篩選出適宜當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的品種。對(duì)作物進(jìn)行表型性狀調(diào)查及遺傳多樣性分析是研究種質(zhì)資源最客觀、有效的方法。苦蕎的各農(nóng)藝性狀在不同的經(jīng)緯度、氣候條件、地理?xiàng)l件都有不同的表現(xiàn)，因此，農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)對(duì)引種品種的高效利用具有非常重要的作用。

賈瑞玲等[5]對(duì)64 份苦蕎種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，篩選出具有不同育種目標(biāo)選擇潛力的優(yōu)良材料。李春花等[6]對(duì)苦蕎種質(zhì)資源的12 個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析、主成分及聚類分析，將180 份苦蕎種質(zhì)劃分為矮稈特異粒形型、高稈型、高產(chǎn)大粒型三大類。楊玉霞等[7]對(duì)苦蕎的9 個(gè)主要農(nóng)藝性狀及蛋白質(zhì)進(jìn)行了主成分和聚類分析，將55 份材料分為低產(chǎn)晚熟型、多分支高蛋白型、早熟粒重型3 大類。李春花等[8]對(duì)云南苦蕎種質(zhì)資源的12 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分及聚類分析，將63 份資源劃分為生育期較長(zhǎng)型、生育期中等型和生育期較短型3 大類群。楊學(xué)樂等[9]對(duì)苦蕎種質(zhì)資源作為材料進(jìn)行主要表型性狀與產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)分析，將26 個(gè)苦蕎種質(zhì)資源分為綜合性狀不突出、高產(chǎn)型、矮稈型3 大類群。然而，前人所制定的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)及指標(biāo)不同，僅限于在試驗(yàn)地區(qū)的應(yīng)用參考。本研究引進(jìn)20 個(gè)不同苦蕎品種，通過對(duì)其株型、粒型、產(chǎn)量相關(guān)性狀等農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)，為吉林西部地區(qū)引進(jìn)苦蕎品種的高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院所引進(jìn)、保存的20 份苦蕎品種(表1)。

表1 20 份苦蕎品種名稱及來(lái)源Table 1 20 Tartary buckwheat germplasms and their origins

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的試驗(yàn)基地內(nèi)進(jìn)行。該地海拔為155.4 m，45°37′N，122°47′E，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為399.9 mm，無(wú)霜期平均為144 d。試驗(yàn)地地勢(shì)平整，土壤肥力相同，前茬作物為花生。該地土壤類型為淡黑鈣土，耕層土壤(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)含量22.0 g/kg，礦質(zhì)氮139.2 mg/kg，有效磷14.1 mg/kg，速效鉀682.0 mg/kg，pH值為7.2。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)3 m，行距0.6 m，5 行區(qū)，小區(qū)面積9 m2。2021 年6月12 日機(jī)械開溝人工條播，播種量為20 kg/hm2。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

待籽粒70%～80%成熟時(shí)收獲。每小區(qū)隨機(jī)取10 個(gè)單株，參照《蕎麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[10]測(cè)定株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗(電子游標(biāo)卡尺測(cè)定)等株型相關(guān)性狀后脫粒，經(jīng)2 周的風(fēng)干后利用萬(wàn)深SC-G 自動(dòng)考種分析及千粒質(zhì)量?jī)x測(cè)定株粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株粒質(zhì)量、籽粒面積、籽粒周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)、籽粒寬、籽粒圓度等產(chǎn)量相關(guān)性狀和籽粒相關(guān)性狀。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007 軟件進(jìn)行整理，采用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行差異性、主成分和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦蕎農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

對(duì)20 個(gè)苦蕎品種的13 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)分析，品種間主要農(nóng)藝性狀變異豐富(表2)，其中株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達(dá)45.38%，變異幅度為2.89～16.30 g，平均值為8.66 g；株粒數(shù)的變異系數(shù)較大，達(dá)43.29%，變異幅度為213.50～981.20 粒，平均值為525.74 粒；籽粒寬的變異系數(shù)最小，為6.19%，變異幅度為2.72～3.36 mm，平均值為3.07 mm。這表明苦蕎各品種間主要農(nóng)藝性狀均存在一定的變異。

表2 20 份苦蕎品種農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析Table 2 Diversity analysis of agronomic traits of 20 Tartary buckwheat varieties

2.2 苦蕎各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

20 份苦蕎品種13 個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)分析結(jié)果表明(表3)，株高與主莖節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與莖粗呈顯著正相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與莖粗呈極顯著正相關(guān)；籽粒面積與籽粒周長(zhǎng)、籽粒長(zhǎng)、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)，與籽粒圓度呈顯著負(fù)相關(guān)；籽粒周長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)；長(zhǎng)寬比與籽粒長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與籽粒寬和籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)；籽粒長(zhǎng)與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)；籽粒寬與籽粒圓度和千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與株粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)；株粒數(shù)與株粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；除此以外其他性狀間差異性不顯著。另外，株高與主莖節(jié)數(shù)、主莖節(jié)數(shù)與莖粗、長(zhǎng)寬比與籽粒圓度、籽粒長(zhǎng)與籽粒周長(zhǎng)、籽粒寬與千粒質(zhì)量、株粒數(shù)與株粒質(zhì)量間存在較高的相關(guān)系數(shù)，分枝數(shù)與其他性狀的相關(guān)系數(shù)都處于低水平。

表3 苦蕎農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果Table 3 Correlation analysis of agronomic traits of Tartary buckwheat

2.3 苦蕎農(nóng)藝性狀的主成分分析

對(duì)20 份苦蕎品種的13 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明前4 個(gè)因子對(duì)總方差的貢獻(xiàn)最大，累積貢獻(xiàn)率為86.919%(表4)。第1 因子特征值為4.786，貢獻(xiàn)率為36.814%；第2 因子特征值為3.126，貢獻(xiàn)率為24.045%；第3 因子特征值為2.142，貢獻(xiàn)率為16.478%；第4 因子特征值為1.246，貢獻(xiàn)率為9.583%。特征值＜1 的第5～13 個(gè)因子忽略不計(jì)，保留前4 個(gè)公因子作進(jìn)一步分析。

表4 苦蕎農(nóng)藝性狀的主成分分析結(jié)果Table 4 Principal component analysis of agronomic of Tartary buckwheat

由載荷矩陣(表5)可知，籽粒面積、籽粒周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)、籽粒寬、籽粒圓度是第1 因子的主要指標(biāo)，其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要和籽粒形狀相關(guān)；千粒質(zhì)量是第2 因子的主要指標(biāo)，其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要和籽粒質(zhì)量相關(guān)；株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗是第3 因子的主要指標(biāo)，其特征向量所表達(dá)的生物學(xué)信息主要和株型性狀相關(guān)；株粒數(shù)和株粒質(zhì)量是第4 因子的主要指標(biāo)，其特征向量表達(dá)的生物學(xué)信息主要和產(chǎn)量性狀相關(guān)。

表5 旋轉(zhuǎn)后的因子載荷矩陣Table 5 Rotated component matrix

2.4 苦蕎品種農(nóng)藝性狀的聚類分析

將20 份苦蕎品種通過13 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析可將其分為3 個(gè)類群(圖1)，各類群性狀的平均值和變異系數(shù)見表6。

表6 苦蕎品種各類群性狀的特征值Table 6 Characteristics of various traits of Tartary buckwheat varieties

圖1 20 份苦蕎品種聚類結(jié)果Fig.1 Clustering map of 20 Tartary buckwheat varieties

類群I 中包含11 份材料，其主要特征是株高、籽粒周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)的平均值較大，主莖節(jié)數(shù)、莖粗、籽粒面積、千粒質(zhì)量的平均值中等，分枝數(shù)、籽粒寬、籽粒圓度、株粒數(shù)、株粒質(zhì)量的平均值較小。綜合各性狀，該類群為株高較高，株粒數(shù)和株粒質(zhì)量較低的長(zhǎng)粒形苦蕎品種。類群Ⅱ中包含4 份材料，其主要特征是株粒數(shù)和株粒質(zhì)量的平均值較大，分枝數(shù)、長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)、籽粒寬、籽粒圓度的平均值中等，株高、主莖節(jié)數(shù)、莖粗、籽粒面積、籽粒周長(zhǎng)、千粒質(zhì)量的平均值較小。綜合各性狀，該類群為株高較矮，株粒數(shù)和株粒質(zhì)量較高的苦蕎品種。類群Ⅲ中包含5 份材料，其主要特征是主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒面積、籽粒寬、籽粒圓度、千粒質(zhì)量的平均值較大，株高、籽粒周長(zhǎng)、株粒數(shù)、株粒質(zhì)量的平均值中等，長(zhǎng)寬比和籽粒長(zhǎng)較小。綜合各性狀，該類群為莖稈較粗、千粒質(zhì)量大、株粒數(shù)和株粒質(zhì)量較大的短粒形苦蕎品種。

3 討論

苦蕎的生長(zhǎng)發(fā)育受耕作制度、生產(chǎn)條件、氣候等因素的影響，特別是株粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量相關(guān)因素受氣候條件影響較大，因此，從穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、種性安全的角度出發(fā)，在引種地區(qū)開展蕎麥新品種農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)非常必要。本研究結(jié)果表明，在白城地區(qū)，苦蕎不同品種在同一性狀間存在較大差異，主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.19%～45.38%，其中株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、籽粒面積、長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)、籽粒圓度、千粒質(zhì)量、株粒數(shù)、株粒質(zhì)量的變異系數(shù)均高于10%。白史且等[11]和董博文等[12]認(rèn)為，變異系數(shù)高于10%則個(gè)體間差異較大，說明這些性狀遺傳多樣性豐富，種質(zhì)間差異較大。而籽粒周長(zhǎng)、籽粒寬的變異系數(shù)低于10%，說明粒形相關(guān)性狀變異小，遺傳穩(wěn)定性較高。

前人研究表明，當(dāng)2 個(gè)性狀呈極顯著相關(guān)時(shí)，改良其中一個(gè)性狀時(shí)另一個(gè)性狀也會(huì)受到影響[13]，尤其是2 個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)＞0.707 時(shí)，可用其中一個(gè)性狀描述另一個(gè)性狀，也可推測(cè)另一個(gè)性狀變異情況[14]。本研究結(jié)果表明，籽粒面積與籽粒周長(zhǎng)(0.967)、籽粒長(zhǎng)(0.833)、千粒質(zhì)量(0.814)，籽粒周長(zhǎng)與籽粒長(zhǎng)(0.914)、千粒質(zhì)量(0.814)，長(zhǎng)寬比與籽粒長(zhǎng)(0.907)，株粒數(shù)與株粒質(zhì)量(0.906)呈極顯著正相關(guān)，推測(cè)改良其中一個(gè)性狀時(shí)可同時(shí)改良另一個(gè)性狀，選育效率會(huì)大幅度提高。而籽粒圓度與長(zhǎng)寬比(-0.996)、籽粒長(zhǎng)(-0.910)呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此，改良其中一個(gè)性狀時(shí)應(yīng)考慮另一個(gè)性狀的變化。李春花等[15]認(rèn)為，株型相關(guān)性狀中株高與主莖節(jié)數(shù)和莖粗存在顯著正相關(guān)，而與分枝數(shù)不存在顯著性相關(guān)。這與本研究結(jié)果一致，也表明這些性狀在不同環(huán)境和品種間也依然存在密切的相關(guān)性。

本研究利用主成分分析法將20 份苦蕎的13 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4 個(gè)綜合指標(biāo)，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.919%，根據(jù)主成分表型性狀的特征向量，可分別將其稱為粒型因子、籽粒質(zhì)量因子、株型因子、產(chǎn)量因子。李春花等[15]研究發(fā)現(xiàn)，株粒數(shù)和株粒質(zhì)量是影響苦蕎籽粒產(chǎn)量的主要因素，與本結(jié)果一致。以上結(jié)果表明，這兩個(gè)性狀與苦蕎籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)，是影響籽粒產(chǎn)量的主要因素。在主成分分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行了聚類分析，將20 份苦蕎品種劃分為3 類，第Ⅰ類為株高較高，株粒數(shù)和株粒質(zhì)量較小的長(zhǎng)粒形苦蕎品種，不適合在當(dāng)?shù)刂苯永茫枰M(jìn)行改良；第Ⅱ類為株高較矮，株粒數(shù)和株粒質(zhì)量較高的苦蕎品種，可作為矮稈高產(chǎn)品種在生產(chǎn)上直接利用；第Ⅲ類為莖稈較粗、千粒質(zhì)量大、株粒數(shù)和株粒質(zhì)量較大的短粒形苦蕎品種，可作為粗稈、大粒親本材料。

4 結(jié)論

20 份苦蕎品種株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大，籽粒寬的變異系數(shù)最小，株粒質(zhì)量與籽粒寬顯著正相關(guān)，與株粒數(shù)極顯著正相關(guān)。20 份苦蕎品種中，發(fā)現(xiàn)了高稈、矮稈、高產(chǎn)、大粒、粗稈、長(zhǎng)粒形、短粒形的育種親本材料以及在生產(chǎn)上可以直接利用的定苦1 號(hào)、苦蕎1307-893、通蕎1 號(hào)、云蕎1 號(hào)等4 份矮稈高產(chǎn)苦蕎品種。