季節(jié)性對一類食餌-捕食者模型動力學穩(wěn)定性的影響

徐王軍

（安慶師范大學 數(shù)理學院，安徽 安慶 246133）

捕食與被捕食是生態(tài)系統(tǒng)中非常重要和常見的種群關系。為了模擬其復雜多樣的相互作用，人們提出了多種功能性反應函數(shù)，如Holling 型[1-3]、Beddington-DeAngelis 型[4-5]，以及Crowley-Martin 型[6-9]等。因Crowley-Martin型功能性反應函數(shù)既依賴于被捕食者種群的密度，又依賴于捕食者種群的密度，所以它更能表現(xiàn)出捕食與被捕食之間復雜多變的種群關系，其表達式為F(x,y)=αx[ (1+hx)(1+fy) ]，其中α、h和f分別表示捕食者的捕獲率、處理時間和捕食者之間干擾程度的大小。若h=0 且f=0，則F(x,y)變?yōu)镠olling-I型；若h＞0且f=0，則F(x,y)變?yōu)镠olling-II型。

在通常的模型中，種群的增長率和捕食率往往被看作常數(shù)。種群的動態(tài)行為往往受到季節(jié)性變化的影響，尤其是增長率和捕食率。Baek將食餌的增長率乘以季節(jié)性正弦周期函數(shù)，發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)存在全局漸近穩(wěn)定的兩食餌滅絕周期解，并研究了季節(jié)性對食餌-捕食者系統(tǒng)動力學行為的影響[10]。Yu等在兩食餌的增長率中引入季節(jié)性正弦周期函數(shù)，發(fā)現(xiàn)季節(jié)性影響使得系統(tǒng)產(chǎn)生了奇異吸引子，展示了季節(jié)性對生態(tài)系統(tǒng)動力學行為的影響[11]。Alebraheem等對捕食率引入正弦函數(shù)，即αs=α(1+εsin(ωt))，其中ε表示季節(jié)性程度，是季節(jié)性波動的角頻率，模擬發(fā)現(xiàn)季節(jié)性誘導兩種群食餌-捕食者模型復雜動力學行為[12]。然而，實際生物鏈是復雜多種群相互作用。因此，我們在兩種群食餌-捕食者系統(tǒng)中引入新的捕食者種群，新捕食種群與原系統(tǒng)捕食者相互競爭，并建立了自治的三種群食餌-捕食者系統(tǒng)，同時，對捕食者的捕獲率應用正弦函數(shù)，給出了非自治的三種群動力學模型，分析了自治模型正解的有界性、平衡點的存在性以及局部穩(wěn)定性。此外，數(shù)值模擬驗證了以上動力學的正確性，并發(fā)現(xiàn)季節(jié)性對食餌種群和捕食者種群的生存和滅絕具有非常重要的意義。

1 模型建立

通過在兩種群食餌-捕食者模型中引入一個新的捕食者種群Z，該捕食者種群捕獲原模型中的食餌種群X，并與原模型中捕食者種群Y互相競爭。利用食餌種群遵循Logistic 增長規(guī)律和Crowley-Martin型功能性反應函數(shù)，建立如下動力學方程組模型：

其中x、y和z分別表示食餌種群X、捕食者種群Y和Z的密度，r表示食餌種群X的內稟自然增長率，u和v分別表示捕食者種群Y和Z的死亡率，k表示食餌種群X的環(huán)境容納量，c1和c2表示捕食者種群Y和Z之間相互競爭的大小，α和β分別表示捕食者種群Y和Z的捕獲率，h1和h2分別表示捕食者種群Y和Z捕獲食餌的處理時間，f1和f2分別表示捕食者種群Y和Z之間干擾程度的大小，e1和e2分別表示捕食者種群Y和Z單位時間內消化食餌的轉化率。

為了簡便起見，對模型（1）引入無量綱變換：

于是，去掉“短橫”，得到如下模型：

接著，用αs和βs分別代替模型（2）中的α和β，其中αs=α(1+εsin(ωt))，βs=β(1+εsin(ωt))。于是，得到如下非自治微分方程模型：

系統(tǒng)（3）的可行域D={ (x,y,z)|x≥0,y≥0,z≥0}，考慮生物學實際意義，只研究解(x(t),y(t),z(t))具有正初始值的情況，即x(0)=x0＞0，y(0)=y0＞0，z(0)=z0＞0，系統(tǒng)中所有的參數(shù)都是正常數(shù)。

2 自治系統(tǒng)解的有界性

定理1D是系統(tǒng)（3）的正不變集。

證明由系統(tǒng)（3）有

當x(0)＞0，y(0)＞0且z(0)＞0時，必有x(t)＞0，y(t)＞0，z(t)＞0。因此，系統(tǒng)（3）滿足正初始值的解可以保持恒正，從而集合D是系統(tǒng)（3）的正不變集。對于系統(tǒng)（2）而言，自治系統(tǒng)（2）的解也都保持恒正，故得到如下自治系統(tǒng)解的有界性定理2。

定理2系統(tǒng)（2）的全部正解在D={ |

(x,y,z)x≥0,y≥0,z≥0}上都是有界的。

證明由系統(tǒng)（2）的第一個方程可知，dxdt≤x(1-x)，解得0 ＜x(t)≤1。

定義一個關于解的和函數(shù)L(t)=x(t)+y(t)1+z(t)2，且ρ=min{u,v}，有

3 平衡點分析

3.1 平衡點的存在性

由方程組（8）可得到P4，因方程組（8）較為復雜，所以通過數(shù)值方法驗證正平衡點的存在性。

3.2 穩(wěn)定性分析

分析系統(tǒng)（2）所有非負平衡點的局部穩(wěn)定性。通過計算每個非負平衡點的雅可比矩陣，利用Lyapunov方法和Routh-Hurwitz判據(jù)確定平衡點局部漸近穩(wěn)定的存在條件。

（I）系統(tǒng)（2）在滅絕平衡點P0處的雅可比矩陣為

于是，P0所對應的特征方程為

解方程（9）得特征值λ1=1，λ2=-u，λ3=-v。顯然，λ1＞0，λ2＜0且λ3＜0。因此，滅絕平衡點P0是不穩(wěn)定的，此時稱P0為鞍點。

（II）系統(tǒng)（2）在軸向平衡點P1處的雅可比矩陣為

于是，P1所對應的特征方程為

（III）系統(tǒng)（2）在邊界平衡點P2處的雅可比矩陣為

于是，P2所對應的特征方程為

設P2對應的特征值為λi(i=1,2,3)，若

則有λ1+λ2＜0，λ1λ2＞0且λ3＜0，從而它的特征值Re(λi)＜0(i=1,2,3)，于是可得P2局部漸近穩(wěn)定，此時P2稱為穩(wěn)定結點。

（IV）系統(tǒng)（2）在邊界平衡點P3處的雅可比矩陣為

根據(jù)在（III）中討論的邊界平衡點P2局部穩(wěn)定性可知，若P3對應的特征方程是

其中，Aj(j=1,2,3)為實數(shù)。同理，設P3對應的特征值為λi(i=1,2,3)，若

則有λ1+λ3＜0，λ1λ3＞0且λ2＜0，從而它的特征值Re(λi)＜0(i=1,2,3)，于是可得P3局部漸近穩(wěn)定，此時P3稱為穩(wěn)定結點。

（V）系統(tǒng)（2）在正平衡點P4處的雅可比矩陣是

根據(jù)羅斯-霍維茲判據(jù)準則，如果滿足下列條件：

由條件（15），解得

若條件（16）成立，即P4對應的所有特征值都有負的實部，則正平衡點P4是局部漸近穩(wěn)定的。

4 數(shù)值模擬

下面，通過數(shù)值模擬來驗證平衡點的穩(wěn)定性，并用時間序列圖、相圖以及分岔圖展示季節(jié)性對食餌-捕食者系統(tǒng)動力學行為的影響。圖1中，固定參數(shù)α=0.9，u=0.2，e1=1.6，h1=2，f1=0.3，ω=0.1。當系統(tǒng)無季節(jié)性強度(ε=0)時，食餌種群X與捕食者種群Y的相圖曲線趨于一個穩(wěn)定點（SP）P2(0.386,1.897,0)（圖1（a））；當系統(tǒng)存在季節(jié)性強度(ε=0.05)時，食餌種群X與捕食者種群Y的相圖曲線趨于一個穩(wěn)定的極限環(huán)（LC）（圖1（b））。因此，季節(jié)性強度對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的作用。

圖1 系統(tǒng)（3）關于兩種群食餌X和捕食者Y的相圖。（a）ε=0；（b）ε=0.05

圖2 中，固定參數(shù)ω=0.1，e1=0.8，e2=0.85，c1=0.06，c2=0.05，u=0.42，v=0.5，f1=0.5，f2=0.45，h1=2，h2=2.5，α=4.3，β=5。當系統(tǒng)無季節(jié)性強度(ε=0)時，隨著時間的不斷演化，捕食者種群Y、Z和食餌種群X的密度漸漸表現(xiàn)出周期性振蕩的現(xiàn)象（圖2（a））；當系統(tǒng)存在季節(jié)性強度(ε=0.25)時，隨著時間的不斷演化，捕食者種群Y、Z和食餌種群X的密度表現(xiàn)出概周期振蕩的現(xiàn)象（圖2（b））。因此，季節(jié)性強度對維護生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的影響。

圖2 系統(tǒng)（3）關于三種群的動力學行為時間序列圖。（a）ε=0；（b）ε=0.25

圖3 中，固定參數(shù)ω=0.1，e1=0.8，e2=0.85，c1=0.06，c2=0.05，u=0.42，v=0.5，f1=0.5，f2=0.45，h1=2，h2=2.5，α=4.3，β=5。當系統(tǒng)無季節(jié)性強度(ε=0)時，食餌種群X與捕食者種群Y、Z的相圖曲線趨于一個穩(wěn)定的極限環(huán)（圖3（a））；當系統(tǒng)存在季節(jié)性強度(ε=0.25)時，食餌種群X與捕食者種群Y、Z的相圖曲線呈現(xiàn)出混沌現(xiàn)象（圖3（b））。

圖3 系統(tǒng)（3）中三種群共存時的三維相圖。（a）ε=0；（b）ε=0.25

圖4 中，固定參數(shù)ω=0.18，e1=0.8，e2=0.83，c1=0.06，c2=0.05，u=0.57，v=0.6，f1=0.38，f2=0.35，h1=2.2，h2=2，α=4.3，β=4.2。當系統(tǒng)無季節(jié)性強度(ε=0)時，隨著時間的不斷演化，捕食者種群Y、Z和食餌種群X的密度曲線漸漸趨于一個定值，即P4(0.289,0.131,0.151)（圖4（a））；當系統(tǒng)存在季節(jié)性強度(ε=0.15)時，隨著時間的不斷演化，捕食者種群Y、Z和食餌種群X的密度曲線表現(xiàn)出周期振蕩的現(xiàn)象（圖4（b））。因此，季節(jié)性強度對維護生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有關鍵性作用。

圖4 系統(tǒng)（3）關于三種群的動力學行為時間序列圖。（a）ε=0；（b）ε=0.15

圖5 中，固定參數(shù)ω=0.18，e1=0.8，e2=0.83，c1=0.06，c2=0.05，u=0.57，v=0.6，f1=0.38，f2=0.35，h1=2.2，h2=2，α=4.3，β=4.2。當系統(tǒng)無季節(jié)性強度(ε=0)時，食餌種群X與捕食者種群Y、Z的相圖曲線趨于一個穩(wěn)定點P4(0.289,0.131,0.151)（圖5（a））；當系統(tǒng)存在季節(jié)性強度(ε=0.15)時，食餌種群X與捕食者種群Y、Z的相圖曲線趨于一個穩(wěn)定的極限環(huán)（圖5（b））。

圖5 系統(tǒng)（3）中三種群共存時的三維相圖。（a）ε=0；（b）ε=0.15

圖6 中，固定參數(shù)ω=0.18，e1=0.8，e2=0.83，c1=0.06，c2=0.05，u=0.57，v=0.6，f2=0.35，h1=2.2，h2=2，α=4.3，β=4.2。當系統(tǒng)無季節(jié)性強度(ε=0)時，隨著f1的增大，系統(tǒng)經(jīng)歷從振蕩狀態(tài)跨過臨界值達到穩(wěn)定狀態(tài)，其中臨界值f1c=0.15，當f1∈(0.15,0.4)時，系統(tǒng)（3）中P4是局部漸近穩(wěn)定的（圖6（a））；當系統(tǒng)存在季節(jié)性強度(ε=0.15)時，隨著f1的增大，系統(tǒng)經(jīng)歷從振蕩狀態(tài)跨過臨界值達到穩(wěn)定狀態(tài)（圖6（b）），其中臨界值f1c=0.45，與圖6（a）相比，當系統(tǒng)受到季節(jié)性影響時，臨界值越大，則不利于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。

圖6 系統(tǒng)（3）中參數(shù)為f1的捕食者Y分岔圖。（a）ε=0；（b）ε=0.15

圖7 中，固定參數(shù)ω=0.18，e1=0.8，e2=0.83，c1=0.06，c2=0.05，u=0.57，v=0.6，f1=0.38，f2=0.35，h1=2.2，h2=2，α=4.3，β=4.2。當系統(tǒng)（3）中只有食餌種群X和捕食者種群Y共存，而捕食者種群Z滅絕時，隨著ε的減小，系統(tǒng)經(jīng)歷從振蕩狀態(tài)跨過臨界值達到穩(wěn)定狀態(tài)，其中臨界值εc=0.1。當ε∈(0,0.1)時，食餌種群X和捕食者種群Y兩種群系統(tǒng)是穩(wěn)定的（圖7（a））；當系統(tǒng)（3）中食餌X、捕食者Y和Z三種群都共存時，隨著ε的減小，系統(tǒng)經(jīng)歷從振蕩狀態(tài)跨過臨界值達到穩(wěn)定狀態(tài)（圖7（b）），其中臨界值εc=0.2。與圖7（a）相比，當系統(tǒng)為三種群相互作用時，臨界值越大，并且多種群相互作用有利于系統(tǒng)的穩(wěn)定。

圖7 系統(tǒng)（3）中參數(shù)為ε的捕食者Y分岔圖。（a）ε=0.1；（b）ε=0.2

5 結論

本文根據(jù)食餌種群遵循Logistic 增長和選取Crowley-Martin 型功能性反應函數(shù)建立了自治的三種群動力學模型，并對捕獲率引入季節(jié)性變化的正弦周期函數(shù)，從而給出非自治的三種群動力學模型。數(shù)值模擬結果和分析表明，在季節(jié)性強度作用下，通過在兩種群食餌-捕食者系統(tǒng)中引入新的捕食者種群，多種群相互作用能夠增大季節(jié)性強度臨界值，使得三種群的食餌-捕食者系統(tǒng)穩(wěn)定變強；季節(jié)性強度也能誘導系統(tǒng)產(chǎn)生穩(wěn)定的極限環(huán)和混沌等現(xiàn)象。季節(jié)性強度過大會增加捕食者滅絕的可能性，所以我們要控制季節(jié)性強度對捕食者捕獲食餌的影響。研究結果顯示：春夏季節(jié)，捕食者捕獲食餌的效率會更高，那么三種群之間互相共存的可能性就比較大；而在秋冬季節(jié)，捕食者捕獲食餌的效率會低一些，從而物種之間互相共存的可能性就比較低。因此，季節(jié)性因素對種群持久性和滅絕性具有非常重要的意義。