具有食餌群防御和捕食者階段結(jié)構(gòu)的種群動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性

張賽楠，申傳勝

（安慶師范大學(xué) 數(shù)理學(xué)院，安徽 安慶 246133）

捕食與被捕食是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的自然現(xiàn)象[1-3]。經(jīng)典的食餌-捕食者Lotka-Volterra 模型中x(t)是食餌種群密度，y(t)是捕食者種群密度，食餌一般遵循Lojistic增長(zhǎng)規(guī)律，r是食餌內(nèi)稟增長(zhǎng)率，K是環(huán)境容納量，γ是捕食者的死亡率，β是轉(zhuǎn)化率，f(x)是反應(yīng)食餌與捕食者之間相互作用的功能性反應(yīng)函數(shù)。為描述不同等級(jí)物種之間的復(fù)雜捕食關(guān)系，Holling等提出了經(jīng)典的Holling I型、II型、III型和IV型等功能性反應(yīng)函數(shù)，其中Holling II型較為合理地反映了中等水平物種之間的捕食關(guān)系，因此，該函數(shù)應(yīng)用相對(duì)廣泛[4-8]。Abadi 研究了一類具有Holling II 型功能性反應(yīng)函數(shù)的Lotka-Volterra模型，結(jié)果表明捕食者死亡率低于臨界值有利于食餌、捕食者種群持續(xù)生存[7]；Kar在Holling II型功能性反應(yīng)函數(shù)條件下，引入食餌避難所機(jī)制，推導(dǎo)了系統(tǒng)穩(wěn)定和物種持久共存的條件[8]。Braza將Lotka-Volterra模型中的功能性反應(yīng)函數(shù)修改為與食餌密度的平方根成正比的函數(shù)形式，發(fā)現(xiàn)當(dāng)捕食者死亡率減小到臨界值時(shí)，系統(tǒng)零平衡點(diǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的全局吸引態(tài)[9]。Panj發(fā)展了一類含有食餌群防御和避難所機(jī)制的食餌捕食者相互作用的數(shù)學(xué)模型，并給出了該系統(tǒng)解的正性、有界性以及局部穩(wěn)定性[10]。然而，文獻(xiàn)[9]和[10]直接將捕食者的平均處理時(shí)間近似為零，忽略了實(shí)際相互作用過程。幼年捕食者一般不具有捕食能力，只有長(zhǎng)大到成年才能夠捕食和繁殖。因此，捕食者的階段結(jié)構(gòu)被引入到數(shù)學(xué)模型之中[11-14]。周學(xué)勇等提出了一類具有Crowley-Martin型功能性反應(yīng)函數(shù)和捕食者階段結(jié)構(gòu)的食餌-捕食者模型，解析得到了正解全局穩(wěn)定的充分條件[13]；Khajanchi研究了一類具有Monod-Haldane型功能性反應(yīng)函數(shù)和捕食者階段結(jié)構(gòu)的食餌捕食者模型，發(fā)現(xiàn)幼年捕食者的成長(zhǎng)率對(duì)食餌-捕食者系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為具有重要影響[14]。

實(shí)際上，在真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中，食餌的群防御行為和捕食者的階段特征都是普遍存在的自然現(xiàn)象。為更好地描述食餌群防御和捕食者階段結(jié)構(gòu)對(duì)系統(tǒng)的共同作用效果，本文構(gòu)建了一類具有食餌群防御和捕食者結(jié)構(gòu)的動(dòng)力學(xué)微分方程模型，并對(duì)模型進(jìn)行分析和數(shù)值模擬。

1 數(shù)學(xué)模型

傳統(tǒng)的兩種群食餌-捕食者模型為

其中，x，y分別表示食餌和捕食者的種群密度；r是x的內(nèi)稟增長(zhǎng)率；K是環(huán)境容納量；f(x)=αx/(1+αx)是Holling II型功能性反應(yīng)函數(shù)，α是y尋找x的搜索效率；β是轉(zhuǎn)換率，γ是y的死亡率。

其中，y1，y2分別是幼年和成年捕食者的密度，γ1和θ分別是y1的死亡率和y1到y(tǒng)2的成長(zhǎng)率；γ2是y2的死亡率。從生態(tài)學(xué)的角度看，系統(tǒng)（2）中所有參數(shù)均為正值。

為了清楚地討論系統(tǒng)（2）中參數(shù)對(duì)食餌-捕食者模型動(dòng)力學(xué)的影響，在系統(tǒng)（2）中引入無量綱變換：

于是，去掉橫線，系統(tǒng)（2）轉(zhuǎn)化為下列模型：

系統(tǒng)（3）中參數(shù)的生物意義與系統(tǒng)（2）對(duì)應(yīng)參數(shù)的生物意義相同。系統(tǒng)（3）的初始條件為

2 解的正性和有界性

定理1系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均非負(fù)。

證明對(duì)于任意t＞0，系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解為

綜上所述，系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均非負(fù)。

定理2系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均有界。

證明構(gòu)造函數(shù)W=x+，有

引入一個(gè)正數(shù)ξ，使得

其中ξ=min{γ1,γ2}。然后得到

令g(x)=x( 1+ξ-x)，顯然g(x)≤。（5）式可以改寫成

解式（6）得

當(dāng)t→∞時(shí)，有0 ＜W(t)＜，即系統(tǒng)（3）滿足初始條件（4）的解均有界。

3 平衡點(diǎn)的分析

下面分別討論系統(tǒng)（3）平衡點(diǎn)的存在性、局部穩(wěn)定性，以及共存平衡點(diǎn)處發(fā)生Hopf分岔的條件。

3.1 平衡點(diǎn)的存在性

當(dāng)系統(tǒng)（3）達(dá)到穩(wěn)態(tài)時(shí)，即

從生態(tài)學(xué)意義上理解，式（7）有兩類平衡點(diǎn)，一類是只有食餌種群存活，而捕食者種群滅絕，此時(shí)對(duì)應(yīng)系統(tǒng)（3）的軸向平衡點(diǎn)E1=( 1,0,0)。另一類是食餌和捕食者共存，記共存平衡點(diǎn)為。顯然，當(dāng)

3.2 局部穩(wěn)定性分析

通過計(jì)算系統(tǒng)（3）中平衡點(diǎn)對(duì)應(yīng)雅可比矩陣的特征值來判斷平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性。

（i）E1處的雅可比矩陣為

設(shè)E1處的特征根分別為λ1、λ2、λ3，則有

顯然，λ1＜0。若

即λ2＜0，λ3＜0，則E1是局部漸近穩(wěn)定的。若式（8）不成立，則E1是鞍點(diǎn)。

（ii）E2=處的雅可比矩陣為

設(shè)E2處的特征根分別為λ1、λ2、λ3，特征根滿足特征方程為

其中

記Δ1=σ1，Δ2=σ1σ2-σ3，Δ3=σ3Δ2。如果

成立，那么根據(jù)Routh-Hurwitz判據(jù)準(zhǔn)則，E2是局部漸近穩(wěn)定的。

3.3 Hopf分岔

以成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長(zhǎng)率θ為分岔參數(shù)，討論在E2處出現(xiàn)Hopf分岔的條件。若σ1σ2-σ3=0，式（9）可寫為

4 數(shù)值模擬

下面通過數(shù)值模擬驗(yàn)證系統(tǒng)平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性，并研究成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長(zhǎng)率θ對(duì)食餌-捕食系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的影響。選取時(shí)間步長(zhǎng)dt=0.001，相圖曲線的初值分別為( 0.1,0.1,0.1)，( 0.1,0.3,0.1)和( 0.1,0.1,0.3)，分岔圖的初值為( 0.1,0.1,0.1)，固定參數(shù)：m=0.8，β=1，γ1=0.15，γ2=0.1。

首先，固定θ=1，改變?chǔ)粒謩e繪制參數(shù)α為0.3和0.6時(shí)x、y1和y2的相圖，如圖1所示。當(dāng)α=0.3時(shí)，σ1=1.270 9，σ3=0.0358，Δ2=-0.002 7，此時(shí)不滿足Routh-Hurwitz判據(jù)準(zhǔn)則，E2不穩(wěn)定，x，y1和y2的相圖曲線趨向于一個(gè)極限環(huán)，如圖1（a）所示。當(dāng)α=0.6時(shí)，σ1=1.300 8，σ3=0.0331，Δ2=0.049 5，此時(shí)滿足Routh-Hurwitz 判據(jù)準(zhǔn)則，E2穩(wěn)定，相圖曲線趨于E2()0.38145,0.20517,2.0517 。圖1 表明系統(tǒng)的穩(wěn)定與否依賴于成年捕食者搜尋食物的效率，當(dāng)α較大時(shí)，系統(tǒng)趨于共存平衡點(diǎn)的概率較大。

圖1 系統(tǒng)（3）在θ=1時(shí)的相圖。（a）α=0.3；（b）α=0.6

其次，固定α=0.4，改變?chǔ)龋謩e繪制參數(shù)θ為0.15，0.8 和1.2 時(shí)x、y1和y2的相圖，如圖2 所示。當(dāng)θ=0.15 時(shí)，參數(shù)滿足式（8），根據(jù)線性穩(wěn)定性分析，E1為局部漸近穩(wěn)定，此時(shí)x、y1和y2的相圖曲線趨于E1( 1,0,0)，如圖2（a）所示，表明食餌種群存活，幼年、成年捕食者滅絕。當(dāng)θ=0.8 時(shí)，σ1=1.118 3，σ3=0.027 7，Δ2=0.052 6，參數(shù)滿足（10）式，根據(jù)Routh-Hurwitz判據(jù)，E2為局部漸近穩(wěn)定，此時(shí)x、y1和y2的相圖曲線趨于E2()0.388 58,0.250 09,2.000 7，如圖2（b）所示，表明食餌、幼年和成年捕食者三個(gè)種群共存。當(dāng)θ=1.2 時(shí)，σ1=1.4557，σ3=0.042 1，Δ2=-0.030 1，參數(shù)不滿足式（10），根據(jù)Routh-Hurwitz 判據(jù)，E2不穩(wěn)定，此時(shí)x、y1和y2的相圖曲線趨于一個(gè)極限環(huán)，如圖2（c）所示，表明食餌、幼年和成年捕食者三種群共存時(shí)種群密度在一定范圍內(nèi)波動(dòng)。比較三圖可知，幼年捕食者的成長(zhǎng)率對(duì)食餌-捕食者系統(tǒng)的物種共存與滅絕起到至關(guān)重要的作用。數(shù)值模擬結(jié)果與理論分析一致。

圖2 系統(tǒng)（3）在α=0.4時(shí)的相圖。（a）θ=0.15；（b）θ=0.8；（c）θ=1.2

為了揭示圖1的轉(zhuǎn)換機(jī)制，我們選擇α作為分岔參數(shù)，分別繪制x、y1和y2的分岔圖，如圖3所示。圖3（a）表明，隨著α增大，系統(tǒng)經(jīng)歷從不穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔。當(dāng)α＞αH時(shí)，共存平衡點(diǎn)E2局部漸近穩(wěn)定。由圖3（b）和（c）可以看出，y1，y2經(jīng)歷的狀態(tài)與x相似。當(dāng)θ=1.2時(shí)，x、y1和y2經(jīng)歷狀態(tài)與θ=1時(shí)三者經(jīng)歷狀態(tài)相似，如圖3（d）、（e）、（f）所示，但是系統(tǒng)分岔時(shí)的閾值αH變大了，且系統(tǒng)穩(wěn)定時(shí)x、y1和y2的增加速率減小了。圖3表明成年捕食者搜尋食物的效率對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著十分重要的意義。

圖3 食餌種群和捕食者種群關(guān)于參數(shù)α的分岔圖。（a）、（b）、（c），θ=1；（d）、（e）、（f），θ=1.2

為了揭示圖2的轉(zhuǎn)換機(jī)制，我們選擇θ作為分岔參數(shù)，分別繪制x、y1和y2的分岔圖，如圖4所示，其中圖（a）、（b）、（c）為α=0.4，圖（d）、（e）、（f）為α=0.8。圖4（a）表明，隨著θ增大，系統(tǒng)經(jīng)歷從穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔狀態(tài)。當(dāng)θ＞θH時(shí)，系統(tǒng)不穩(wěn)定。由圖4（b）和（c）可以看出，y1，y2經(jīng)歷的狀態(tài)與x相似。當(dāng)α=0.8時(shí)，x、y1和y2經(jīng)歷狀態(tài)與參數(shù)α=0.4時(shí)三者經(jīng)歷狀態(tài)相似，如圖4（d）、（e）、（f）所示，但是系統(tǒng)分岔時(shí)的閾值θH變大了，且θ＞θH時(shí)系統(tǒng)振幅增加。由圖4發(fā)現(xiàn)，當(dāng)食餌與捕食者均存活時(shí)，適當(dāng)?shù)挠啄瓴妒痴叱砷L(zhǎng)率有利于提高成年捕食者搜尋食物的效率。

圖4 食餌種群和捕食者種群關(guān)于參數(shù)θ的分岔圖。（a）、（b）、（c），α=0.4；（d）、（e）、（f），α=0.8

5 結(jié)論

綜上所述，我們建立了一類具有食餌群防御行為和捕食者階段結(jié)構(gòu)的動(dòng)力學(xué)微分方程模型，其中食餌群防御可影響成年捕食者搜尋食物的效率α，捕食者階段結(jié)構(gòu)將捕食者分為成年和幼年，成年捕食者具有捕食和繁殖能力，幼年捕食者不能捕食和繁殖，但以一定的速率θ長(zhǎng)大為成年。本文對(duì)模型進(jìn)行定性分析，證明了系統(tǒng)解正性和有界性，分析了平衡點(diǎn)的存在性，通過計(jì)算平衡點(diǎn)對(duì)應(yīng)雅可比矩陣的特征值，討論平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性，并對(duì)參數(shù)α和θ進(jìn)行Hopf分岔分析。數(shù)值模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長(zhǎng)率θ誘導(dǎo)出現(xiàn)極限環(huán)、穩(wěn)定點(diǎn)及Hopf分岔等復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象。我們分別計(jì)算了系統(tǒng)關(guān)于參數(shù)α和θ的分岔圖，驗(yàn)證了理論分析結(jié)果，進(jìn)一步揭示了不同狀態(tài)的轉(zhuǎn)換機(jī)制。研究表明，食餌群防御和捕食者階段結(jié)構(gòu)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性有著十分重要的意義。