淮北南湖盔形溞形態(tài)的季節(jié)變化

李 軍，金齊德，王業(yè)平，曹惠娟，戚惠穎，張 坤，楊 威，鄧道貴①

（淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000）

0 引言

安徽省淮北市是我國重要的煤炭工業(yè)基地，煤礦開采始于1958年，20世紀(jì)60年代出現(xiàn)塌陷.到1998年，全市因煤礦塌陷而形成的濕地面積約80 km2，其中永久性湖泊約30 km2［1］.塌陷湖泊水體具有堿性大、硬度高的特點(diǎn)，湖底多為煤矸石［2］.此外，粉煤灰、煤矸石等煤礦殘余物中還含有硅、鋁、鐵、鈣、鎂的氧化物和稀有金屬.已有研究表明，粉煤灰能夠影響浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性［3］.

浮游甲殼動(dòng)物（如溞屬種類）一方面以浮游植物為食，同時(shí)又作為魚類的優(yōu)質(zhì)餌料.因此，它們在水體生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中具有十分重要的作用.為適應(yīng)多變的自然環(huán)境，溞屬種類身體表型和生活史特征發(fā)生變化是一個(gè)普遍的現(xiàn)象［4］.魚類或無脊椎動(dòng)物的捕食誘導(dǎo)溞屬種類的表型可塑性已有較多的研究報(bào)道［5-7］.Zuykova等［5］發(fā)現(xiàn)，Todzha Depression不同湖泊種群中的盔形溞頭盔長顯示顯著的變化.Sperfeld等［7］發(fā)現(xiàn)，幽蚊幼蟲能夠誘導(dǎo)長刺溞（Daphnia longispina）產(chǎn)生更長的殼刺和更寬的身體和更大的頸齒.

本文研究淮北南湖盔形溞（Daphnia galeata）形態(tài)（含體長、頭盔長和殼刺長）的季節(jié)變化，探討盔形溞頭盔長、殼刺長與其體長間的相關(guān)關(guān)系，分析盔形溞的形態(tài)變化與淮北南湖水體環(huán)境因子間的相關(guān)性，以期為揭示溞屬枝角類的表型可塑性發(fā)生機(jī)制提供參考.

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

淮北南湖（33°54.347′N，116°49.251′E）是典型的煤礦塌陷湖泊，2005年建成國家濕地公園，兼具旅游觀賞、漁業(yè)養(yǎng)殖和飲用水源地等功能.目前，南湖缺乏沉水植物，僅在岸邊含有少量狐尾藻.南湖一般在每年2月份左右捕撈成魚，而后在3月份主要投放鳙魚、白鰱、翹嘴紅鲌和青魚等魚苗.

在2020年10月至2021年6月期間，在南湖湖心和沿岸帶總共設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，每月中旬采集盔形溞和水樣，采樣點(diǎn)位置見圖1.

圖1 南湖采樣點(diǎn)位置（引自楊威等（2020）［8］

采集盔形溞時(shí)，使用13#浮游生物網(wǎng)（112 μm）在湖水的不同深度，反復(fù)拖拉，以便收集到足夠多的盔形溞樣品（每個(gè)月份不少于200個(gè)個(gè)體）.過濾的樣品在現(xiàn)場加入90%乙醇固定并帶回實(shí)驗(yàn)室.在顯微鏡（Olympus CX31）下鑒定，并測量每個(gè)盔形溞的體長、頭盔長和殼刺長（圖2），分別計(jì)算它們的平均值.

圖2 盔形溞的頭盔長（HL）、體長（BL）與殼刺長（TSL）的測量

1.2 理化指標(biāo)的測定

用5 L有機(jī)玻璃采水器按照每1 m或2 m的間隔進(jìn)行分層采集水樣，每層取5 L水樣，混合后使用便攜式pH計(jì)（Hach，美國）測定pH，用便攜式溶解氧測定儀測定水溫和溶解氧，并收集1 L混合水樣帶回實(shí)驗(yàn)室，用來測定葉綠素a.在現(xiàn)場用賽氏透明盤測定水體透明度.葉綠素a的測定，采用分光光度法（HJ 897-2017）.

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS21.0統(tǒng)計(jì)軟件對盔形溞的頭盔長、殼刺長、相對頭盔長、相對殼刺長與水溫、水深、透明度、葉綠素a進(jìn)行相關(guān)性分析.另外，使用Excel統(tǒng)計(jì)軟件分析盔形溞的頭盔長、殼刺長與體長的相關(guān)關(guān)系.所有數(shù)據(jù)用ln（x+1）進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化.

2 結(jié)果

2.1 理化指標(biāo)

采樣期間，南湖水溫在2021年6月出現(xiàn)最大值（30.8℃），在1月出現(xiàn)最小值（3.7℃）.透明度在冬季相對較高，在12月出現(xiàn)最大值（1.92 m），在10月出現(xiàn)最小值（0.6 m）.水深在2020年10月到2021年4月從4.65 m升至5.96 m，而后降至4.5 m.葉綠素a在2020年11月出現(xiàn)最大值（24.45 μg/L），其他月份的變動(dòng)范圍為3.2～9.14 μg/L.

2.2 盔形溞的體長、頭盔長、殼刺長

采樣期間，盔形溞的體長變動(dòng)范圍為0.578～0.958 mm，平均值為0.734 mm，呈現(xiàn)波浪狀變化，在2021年5月達(dá)到最大值（0.958 mm）（圖3）.

盔形溞的頭盔長變動(dòng)范圍為0.099～0.159 mm，平均值為0.129 mm，在2020年12月出現(xiàn)最大值（0.159 mm），在2021年3月出現(xiàn)最小值（0.099 mm）.盔形溞的頭盔長也呈現(xiàn)波浪形的變化.從2020年10月到12月，盔形溞的平均頭盔長呈上升趨勢，而在2020年12月到2021年3月逐漸下降，3月到5月又逐漸增大（圖3）.

盔形溞的殼刺長變動(dòng)范圍為0.290～0.398 mm，平均值為0.354 mm.盔形溞的殼刺長呈現(xiàn)與體長相一致的變化趨勢.從2020年10月到2021年2月，盔形溞的殼刺長逐漸增大，而后又降低再升高（圖3）.

圖3 采樣期間盔形溞頭盔長、體長、殼刺長的變化

相關(guān)性分析顯示，盔形溞的頭盔長（r=0.75，n=9，P＜0.05）與水體透明度呈顯著正相關(guān)，而其殼刺長（r=0.65，n=9，P=0.058）與水體透明度略具相關(guān)性.盔形溞的體長、相對頭盔長與相對殼刺長和水體理化因子均無顯著相關(guān)性（P＞0.05）.

2.3 盔形溞的相對頭盔長、相對殼刺長

盔形溞的相對頭盔長呈現(xiàn)波浪狀變化，其平均值為0.183，變動(dòng)范圍為0.140～0.219，最小值（0.140）出現(xiàn)在2021年2月，最大值（0.219）出現(xiàn)在6月（圖4）.

圖4 盔形溞的相關(guān)頭盔長、相對殼刺長變化

盔形溞的相對殼刺長也呈現(xiàn)波浪狀變化，其平均值為0.515，變動(dòng)范圍為0.422～0.575.在2021年3月出現(xiàn)最大值0.575，而在5月出現(xiàn)最小值0.422（圖4）.

2.4 盔形溞的頭盔長、殼刺長與體長間的關(guān)系

相關(guān)分析顯示，采樣期間，每個(gè)月盔形溞的頭盔長均與體長之間呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性（表1，P＜0.01）.相關(guān)系數(shù)r值的變動(dòng)范圍為0.164～0.731，n值范圍為258～412.

同樣地，每個(gè)月盔形溞的殼刺長均與體長之間呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性（表1，P＜0.001）.相關(guān)系數(shù)r值的變動(dòng)范圍為0.404～0.897，n值范圍為254～406.

表1 盔形溞的頭盔長、殼刺長與體長間的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 捕食對枝角類表型可塑性的影響

表型可塑性是動(dòng)物有機(jī)體應(yīng)對捕食者而發(fā)生頻繁變化的防御性機(jī)制，一般通過改變其形態(tài)或生活史或行為而避免被捕食，進(jìn)而提高其存活率.枝角類個(gè)體大小和形態(tài)的季節(jié)性變化，受魚類的捕食或其它環(huán)境因素的影響［9-10］.已有較多的研究表明，魚類釋放的信息素對枝角類（如溞屬種類）的頭盔長和殼刺長有顯著的影響［11-15］.Ma等［6］通過中國幾個(gè)湖泊調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中華擬同形溞（Daphnia similoides sinensis）的表現(xiàn)可塑性特征（頭盔大小）受到魚類捕食響應(yīng)的影響.魚類信息素還影響枝角類的游泳行為［16］和繁殖［17］.本研究中，2021年2～4月盔形溞的頭盔長和3～4月的殼刺長均小于平均值，可能與2月份淮北南湖的魚類捕撈活動(dòng)有關(guān).由于2月份淮北捕魚直接導(dǎo)致魚類存量的減少，進(jìn)而使得盔形溞面臨魚類的捕食壓力降低，盔形溞的表型變化也隨之發(fā)生.此外，有研究表明，幽蚊幼蟲等捕食性無脊椎動(dòng)物也對枝角類的殼刺長［7］、頭盔長［18］、頸齒［7，19］產(chǎn)生顯著的影響，還能使枝角類產(chǎn)生的后代數(shù)量少但個(gè)體大［20］.Herzog等［21］利用蝌蚪蝦Triops cancriformis對Daphnia barbata進(jìn)行誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)D.barbata通過一個(gè)扭曲的甲殼來實(shí)現(xiàn)誘導(dǎo)防御，頭盔和尾部脊柱偏離身體中軸到相反的方向，導(dǎo)致雙側(cè)對稱性完全消失.Ritschar等［22］發(fā)現(xiàn)D.similis在T.cancriformis誘導(dǎo)下能夠產(chǎn)生更長的殼刺且體寬降低，而在Notonecta maculata誘導(dǎo)下，D.similis的尾棘和背脊上的棘更大.

另一些研究采用兩種或多種捕食者的組合實(shí)驗(yàn)，探討多種信息素的混合對枝角類表型可塑性的影響.Engel等［23］用三刺魚和幽蚊幼蟲對翼弧溞（Daphnia lumholtzi）進(jìn)行誘導(dǎo)，發(fā)現(xiàn)翼弧溞的殼刺明顯變長，存活率也增大.在Perca和幽蚊幼蟲的信息素同時(shí)存在下，Weber和Declerck［24］發(fā)現(xiàn)幽蚊幼蟲信息素對盔形溞產(chǎn)生的誘導(dǎo)作用被Perca產(chǎn)生的信息素減弱.在Chaoborus flavicans，Leptodora kindti和劍水蚤屬種類的共同誘導(dǎo)下，僧帽溞（Daphnia cucullata）產(chǎn)生更長的頭盔長和殼刺長［25］.在淮北南湖中，既放養(yǎng)鳙魚、鰱魚等濾食性的魚類，又含有透明薄皮溞（L.kindti）、近鄰劍水蚤（Cyclops vicinus）等無脊椎動(dòng)物捕食者［26］.因此，推測南湖盔形溞的形態(tài)變化可能受到魚類和無脊椎動(dòng)物捕食者的雙重影響.

枝角類表型可塑性是否具有可持續(xù)性也受到研究者關(guān)注.Herzog等［21］發(fā)現(xiàn)D.barbata對T.cancriformis誘導(dǎo)產(chǎn)生的表型大多是可逆的，而對Notonecta glauca誘導(dǎo)產(chǎn)生的表型是可持續(xù)的，即使在沒有捕食者的存在下防御性表型依然保持.本研究中，淮北南湖在2021年2月開展?jié)O業(yè)捕撈活動(dòng)，在隨后的3月盔形溞的頭盔長和殼刺長均有不同程度下降，暗示淮北南湖中的魚類（鰱魚、鳙魚和鯉魚等）誘導(dǎo)盔形溞產(chǎn)生的表型可塑性是可逆的.

3.2 其他理化因子對枝角類表型可塑性的影響

在Todzha Depression湖群，Zuykova等［27］發(fā)現(xiàn)，盔形溞種群中的個(gè)體頭盔長顯著發(fā)生變化，并認(rèn)為盔形溞的形態(tài)變異與環(huán)境條件密切相關(guān).小尺度湍流能夠誘導(dǎo)僧帽溞（D.cucullata）的頭盔變長［28］.Spaak等［29］發(fā)現(xiàn)，在鱸魚（Perca fluviatilis）誘導(dǎo)下，高食物濃度條件下溞屬種類（透明溞、盔形溞、僧帽溞）產(chǎn)生較大的相對殼刺長，且溞屬種類的相對殼刺長與水深呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系.本研究中，2020年11月盔形溞的相對殼刺長高于10月，但在12月又明顯變小.與之相一致的是，淮北南湖葉綠素a的濃度在11月出現(xiàn)最大值24.45 μg/L，而在12月僅為2.81 μg/L.這暗示淮北南湖盔形溞的形態(tài)變化可能受到食物濃度變化的影響.通過室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，Cao等［4］認(rèn)為，環(huán)境異質(zhì)性可能是影響3個(gè)湖泊盔形溞種群的體長、頭盔長、殼刺長變化的重要因素.

Toumi等［30］發(fā)現(xiàn)大型溞（Daphnia magna）的殼刺長與水溫顯著正相關(guān).面對C.flavicans幼蟲的捕食，Nagano等［31］觀察到2種溞屬種類（Daphnia ambiguaandDaphnia pulex）的誘導(dǎo)形態(tài)變化程度在越冬季節(jié)結(jié)束時(shí)（3～4月）較高，在此期間，C.flavicans幼蟲進(jìn)入到水柱中捕食溞屬種類，捕食壓力增加.另外，水體透明度的大小影響魚類捕食對溞屬種類的晝夜垂直變化［32］.本研究中，淮北南湖盔形溞的頭盔長和水體透明度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.75，P＜0.05），殼刺長也與水體透明度密切相關(guān)性（r=0.65，P=0.058）.筆者認(rèn)為，南湖水體透明度在采樣期間變化幅度較大（從0.6 m升至1.92 m），隨著水體透明度的增加，捕食者（包括魚類和捕食性無脊椎動(dòng)物）對盔形溞的捕食壓力加大，使得盔形溞的表型可塑性呈現(xiàn)季節(jié)性變化.