輪蟲(chóng)和枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)及其影響因子研究進(jìn)展

黃 林,席貽龍

1 皖西學(xué)院生物與制藥工程學(xué)院, 六安 237012 2 安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蕪湖 241000

輪蟲(chóng)和枝角類是浮游動(dòng)物群落的重要組成部分和優(yōu)勢(shì)類群,為水生食物鏈前端的消費(fèi)者,可以微藻、原生動(dòng)物、細(xì)菌及有機(jī)碎屑等為食物,同時(shí)它們本身又是魚(yú)類、獵食性無(wú)脊椎動(dòng)物等其他水生生物的食物,因此,它們?cè)谒澄镦湲?dāng)中起著承上啟下的作用[1-2]。由于輪蟲(chóng)和枝角類的食性、可攝取的食物顆粒粒徑大小及生態(tài)位均存在重疊,因而它們之間可能會(huì)發(fā)生因爭(zhēng)奪食物資源和生存空間的種間競(jìng)爭(zhēng)[3-4]。大多數(shù)輪蟲(chóng)和枝角類行周期性孤雌生殖、胚胎發(fā)育時(shí)間短、周轉(zhuǎn)快、內(nèi)稟增長(zhǎng)率高,在外界環(huán)境適宜時(shí),可在很短的時(shí)間內(nèi)建立較大的種群[1],但由于枝角類個(gè)體較大、濾食率較高,所以枝角類通常是優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者[3-4]。

輪蟲(chóng)和枝角類的生殖及種群增長(zhǎng)能力對(duì)環(huán)境因子變化的敏感性強(qiáng),但不同種類的輪蟲(chóng)和枝角類對(duì)環(huán)境因子變化的敏感性差異較大[1,4],因此,它們之間的種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局可能存在一定的不確定性。輪蟲(chóng)和枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局及其影響因子研究,對(duì)于認(rèn)識(shí)浮游動(dòng)物的種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)理、群落結(jié)構(gòu)特征和功能及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)規(guī)律和協(xié)同進(jìn)化具有重要的理論意義。本文系統(tǒng)梳理了輪蟲(chóng)和枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)方式及影響種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的主要環(huán)境因子,并分析了今后需要進(jìn)一步解決的科學(xué)問(wèn)題和研究切入點(diǎn)。

1 輪蟲(chóng)和枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)方式

輪蟲(chóng)和枝角類之間的競(jìng)爭(zhēng)方式可分為食物資源匱乏時(shí)的資源利用性競(jìng)爭(zhēng)[5-6]、生存空間受限時(shí)的機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)[7-9]以及它們釋放的化感物質(zhì)引起的化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)[10-13]。

1.1 資源利用性競(jìng)爭(zhēng)

輪蟲(chóng)和枝角類均能攝取粒徑大小在1—20 μm范圍內(nèi)的各類型食物,如果它們所需的食物類型多樣、數(shù)量以及質(zhì)量有保障時(shí),那么水體中不同種類的輪蟲(chóng)和枝角類能夠共存且能很好地繁殖,反之,就會(huì)發(fā)生因爭(zhēng)奪食物資源的資源利用性競(jìng)爭(zhēng),從而抑制競(jìng)爭(zhēng)者的種群豐度[5-6]。

1.2 機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)

機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)是指動(dòng)物在捕食或運(yùn)動(dòng)的過(guò)程中由于身體碰撞造成損傷或潛在的不利影響,對(duì)其生殖和種群增長(zhǎng)可能產(chǎn)生抑制作用[2]。這種影響常常出現(xiàn)在高密度培養(yǎng)的枝角類之間或枝角類和輪蟲(chóng)之間,而輪蟲(chóng)之間幾乎不存在[6]。

Gilbert 和 Stemberger首次提出了枝角類對(duì)輪蟲(chóng)存在機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)[7]。他們發(fā)現(xiàn),在食物非常充足的情況下,大型枝角類(體長(zhǎng)>1.2 mm)仍能抑制螺形龜甲輪蟲(chóng)(Keratellacochlearis)的種群增長(zhǎng),主要是由于枝角類在攝食時(shí)可能會(huì)將輪蟲(chóng)帶入濾室,從而會(huì)使輪蟲(chóng)攜帶的卵脫落,對(duì)其造成機(jī)械傷害,甚至致死；輪蟲(chóng)受機(jī)械傷害的程度隨輪蟲(chóng)被甲的堅(jiān)硬程度及輪蟲(chóng)在枝角類濾室中停留的時(shí)間長(zhǎng)短而異,身體纖弱、停留時(shí)間長(zhǎng)的輪蟲(chóng)種類受到的傷害更大些[2, 7]。Gilbert進(jìn)一步證實(shí)了輪蟲(chóng)受枝角類的機(jī)械干涉?zhèn)Τ潭入S輪蟲(chóng)的種類而異,通常個(gè)體較大(如獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)Conochilusunicornis)或運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)(如紅多肢輪蟲(chóng)Polyarthraremata)從而難以被帶入枝角類濾室的輪蟲(chóng)種類,或能夠進(jìn)入濾室但停留時(shí)間很短的輪蟲(chóng)種類(如前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)Asplanchnapriodonta、梳狀疣毛輪蟲(chóng)Synchactapectinata),受枝角類的機(jī)械干涉?zhèn)^小甚至不受影響；而在濾室中停留時(shí)間較長(zhǎng)、身體纖弱、個(gè)體較小的種類(如螺形龜甲輪蟲(chóng)、長(zhǎng)圓疣毛輪蟲(chóng)S.oblonga、無(wú)尾無(wú)柄輪蟲(chóng)Ascomorphaecaudis)易受枝角類機(jī)械干涉的傷害[2, 8]。

1.3 化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)

即使在食物充足的情況下,由于高密度培養(yǎng),輪蟲(chóng)和枝角類可能會(huì)受到對(duì)方釋放的化感物質(zhì)和/或代謝廢物的影響,稱為輪蟲(chóng)和枝角類之間的化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)[14]。但這些化學(xué)物質(zhì)量少、成分復(fù)雜,很難從動(dòng)物的培養(yǎng)液中提取和分離[15-17],也很難將化感物質(zhì)和代謝廢物區(qū)分開(kāi)來(lái),因此,目前關(guān)于輪蟲(chóng)和枝角類之間的化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)研究,均是利用其培養(yǎng)濾液代替其釋放的化感物質(zhì)和/或代謝廢物,并且這種競(jìng)爭(zhēng)作用的影響,究竟是有害的或有利的或幾乎無(wú)作用,還不能定論,可能取決于輪蟲(chóng)和枝角類的種類、培養(yǎng)濾液中化感物質(zhì)的量、生活史變量以及溫度和食物密度等因素[10-13]。因此,對(duì)不同輪蟲(chóng)和枝角類釋放的化感物質(zhì)和代謝廢物的區(qū)分、有效成分的提取、分離、結(jié)構(gòu)鑒定和功能研究以及化感物質(zhì)釋放量及活性的影響因子研究,將是后續(xù)研究亟待解決的問(wèn)題。

1.4 三種競(jìng)爭(zhēng)方式的相對(duì)重要性

眾多的研究表明,大型枝角類通過(guò)資源利用性競(jìng)爭(zhēng)和干涉性競(jìng)爭(zhēng)的共同作用抑制了輪蟲(chóng)的生殖和種群豐度,但究竟是哪種競(jìng)爭(zhēng)方式起主要作用,還難以定論[2]。May和Jones研究發(fā)現(xiàn),大型枝角類對(duì)螺形龜甲輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)抑制方式主要為資源利用性競(jìng)爭(zhēng)[18]。而MacIsaac和Gilbert則認(rèn)為,大型枝角類對(duì)螺形龜甲輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)抑制方式主要為干涉性競(jìng)爭(zhēng)[19]。由此展開(kāi)了關(guān)于大型枝角類對(duì)輪蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)抑制的過(guò)程中哪種競(jìng)爭(zhēng)方式更為重要的爭(zhēng)論[2]。大多數(shù)的觀點(diǎn)認(rèn)為干涉性競(jìng)爭(zhēng)更重要[3,9,20-22],也有不少學(xué)者認(rèn)為資源利用性競(jìng)爭(zhēng)更重要[23-25]。但究竟是哪種競(jìng)爭(zhēng)方式起的作用更大,可能與大型枝角類和輪蟲(chóng)的種類、個(gè)體大小、種群密度及輪蟲(chóng)有無(wú)被甲、棘刺等防御性形態(tài)特征,以及溫度、食物密度、捕食等其他環(huán)境因素有關(guān)[2]。例如,Conde-Porcuna等的研究結(jié)果表明,大型枝角類對(duì)裂痕龜紋輪蟲(chóng)(Anuraeopsisfissa)種群豐度的抑制方式主要為資源利用性競(jìng)爭(zhēng),而對(duì)長(zhǎng)圓疣毛輪蟲(chóng)種群豐度的抑制主要是由于干涉性競(jìng)爭(zhēng)的作用[26]。Fradkin研究發(fā)現(xiàn),大型枝角類種群密度較低時(shí),對(duì)輪蟲(chóng)的作用主要為資源利用性競(jìng)爭(zhēng),而種群密度較高時(shí),對(duì)輪蟲(chóng)的作用則主要為干涉性競(jìng)爭(zhēng)[27]。Devetter和Seda研究發(fā)現(xiàn),具被甲輪蟲(chóng)(如螺形龜甲輪蟲(chóng)、矩形龜甲輪蟲(chóng)K.quadrata和長(zhǎng)刺蓋氏輪蟲(chóng)Kellicottialongispina)的種群豐度主要受大型枝角類資源利用性競(jìng)爭(zhēng)的抑制,而身體柔弱的輪蟲(chóng)(如異尾輪蟲(chóng)Polyarthraspp.、 喜冷疣毛輪蟲(chóng)S.lakowitziana)可能更容易受到大型枝角類干涉性競(jìng)爭(zhēng)的抑制[28]。

實(shí)際上,以上關(guān)于大型枝角類對(duì)輪蟲(chóng)的干涉性競(jìng)爭(zhēng)中,并沒(méi)有將機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)和化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)區(qū)分開(kāi)來(lái)。Flores等認(rèn)為,枝角類對(duì)輪蟲(chóng)的機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)的作用強(qiáng)度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)[12]。但在群落結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)機(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn),化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)的作用更重要,甚至促進(jìn)了遺傳變異[29]。

可見(jiàn),關(guān)于這三種競(jìng)爭(zhēng)方式在大型枝角類和輪蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)互作中的相對(duì)重要性、特別是資源利用性競(jìng)爭(zhēng)與機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)或與化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)的區(qū)分及相對(duì)重要性研究還沒(méi)有形成一致的觀點(diǎn)[2],需要考慮更多的環(huán)境因子,采用更多種類的枝角類和輪蟲(chóng)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,設(shè)計(jì)更加合理的實(shí)驗(yàn)方法來(lái)進(jìn)行研究和分析。

2 輪蟲(chóng)和枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局

部分學(xué)者認(rèn)為,自然水體中輪蟲(chóng)的種群豐度與枝角類的個(gè)體大小有關(guān),它們的種間關(guān)系符合大小效率假說(shuō)[30]。輪蟲(chóng)與大型枝角類(>1.2 mm)不能共存,而和小型枝角類(<1.2 mm)可以共存[3, 8, 31-36],并且枝角類均表現(xiàn)出更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。Gilbert認(rèn)為,輪蟲(chóng)與小型枝角類可以共存的原因主要有：(1)小型枝角類對(duì)輪蟲(chóng)的機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度較小；(2)小型枝角類的濾食率不高、繁殖率較低,耐饑餓能力較差,具有較高的食物臨點(diǎn),因此難以消耗太多的食物資源；(3)小型枝角類的種群增長(zhǎng)也會(huì)受到輪蟲(chóng)資源利用性競(jìng)爭(zhēng)的抑制；(4)相對(duì)于大型枝角類,小型枝角類更容易被無(wú)脊椎動(dòng)物捕食[2-3]。

然而,輪蟲(chóng)和枝角類的種間關(guān)系也存在與大小效率假說(shuō)明顯相悖的情況,輪蟲(chóng)表現(xiàn)出比枝角類更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[2]。如螺形龜甲輪蟲(chóng)比含糊溞(Daphniaambigua)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更大[32]；褶皺臂尾輪蟲(chóng)(Brachionusplicatilis)也表現(xiàn)出比蒙古裸腹溞(Moinamongolica)[37]和微型裸腹溞(M.micrura)[38]更明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；另外,在較高的食物密度下,萼花臂尾輪蟲(chóng)(B.calyciflorus)同樣表現(xiàn)出比多刺裸腹溞(M.macrocopa)更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),并最終競(jìng)爭(zhēng)排斥了多刺裸腹溞[39]。陳桃英等(2004)認(rèn)為,褶皺臂尾輪蟲(chóng)在與蒙古裸腹溞競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)的原因可能是：(1)蒙古裸腹溞個(gè)體較小,對(duì)褶皺臂尾輪蟲(chóng)的產(chǎn)生機(jī)械干涉作用較??；相反,高密度的褶皺臂尾輪蟲(chóng)對(duì)蒙古裸腹溞的碰撞可能會(huì)導(dǎo)致其從孤雌生殖向有性生殖轉(zhuǎn)變；(2)褶皺臂尾輪蟲(chóng)的耐饑餓能力較強(qiáng)、食物臨點(diǎn)較低；(3)褶皺臂尾輪蟲(chóng)個(gè)體較小,繁殖較快,在短時(shí)間內(nèi)可達(dá)到較高的種群密度,而蒙古裸腹溞幼體發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng),種群增長(zhǎng)速度較慢；(4)高密度的褶皺臂尾輪蟲(chóng)可能對(duì)蒙古裸腹溞的種群增長(zhǎng)產(chǎn)生化感抑制作用[2,37]。而Huang等則認(rèn)為,在較高的食物密度下,萼花臂尾輪蟲(chóng)的種群增長(zhǎng)率更高,在很短的時(shí)間內(nèi)就可以達(dá)到很高的種群豐度,食物資源被快速消耗,從而通過(guò)資源利用性競(jìng)爭(zhēng)抑制了多刺裸腹溞的種群豐度從而占據(jù)了明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[39]。

綜上所述,輪蟲(chóng)和枝角類發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí),往往是枝角類占有優(yōu)勢(shì),但也存在一定的不確定性,特別是輪蟲(chóng)和小型枝角類之間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的不確定性更大,甚至?xí)l(fā)生倒轉(zhuǎn)的現(xiàn)象[2]。影響輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的因素很多,究竟哪些是主要因子以及哪些環(huán)境條件下何種類群更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)等問(wèn)題,一直是輪蟲(chóng)和枝角類之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究的熱點(diǎn)。下面對(duì)影響輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的主要環(huán)境因子及不同環(huán)境條件下的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)梳理,以期為后續(xù)研究提供參考。

3 影響輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的因素

3.1 溫度

溫度是影響輪蟲(chóng)和枝角類種群變動(dòng)的主要環(huán)境因子[4],但不同的輪蟲(chóng)和枝角類對(duì)溫度變化的敏感性存在差異,因此,在不同溫度下,特別是在低溫和高溫下,它們之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局可能是不同的[2]。目前,關(guān)于溫度對(duì)輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的影響研究,還不多見(jiàn)。

Strecker等通過(guò)對(duì)高山無(wú)魚(yú)池塘浮游動(dòng)物的種群變動(dòng)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),氣候變暖是導(dǎo)致螺形龜甲輪蟲(chóng)和獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)等個(gè)體較小的輪蟲(chóng)在與蚤狀溞(D.pulex)等大型枝角類的競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的主要原因[40]。而Huang等在實(shí)驗(yàn)室條件下的研究表明,溫度的升高并沒(méi)有改變萼花臂尾輪蟲(chóng)和多刺裸腹溞之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局,暗示著兩種浮游動(dòng)物對(duì)溫度升高的敏感性差異不大,但其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著溫度的升高而增強(qiáng)[39]。

3.2 食物

輪蟲(chóng)和枝角類生態(tài)位相似,均能以各種微藻、細(xì)菌、原生動(dòng)物及有機(jī)碎屑等為食,當(dāng)食物資源匱乏時(shí),它們之間必然會(huì)出現(xiàn)資源利用性競(jìng)爭(zhēng)[2]。資源利用性競(jìng)爭(zhēng)能力主要取決于競(jìng)爭(zhēng)者的濾食率[3,20]、食物儲(chǔ)存能力[41]、同化率及在低食物水平下的生殖能力等[42]。和輪蟲(chóng)相比,枝角類的濾食率較高,因此,當(dāng)輪蟲(chóng)和枝角類發(fā)生資源利用性競(jìng)爭(zhēng)時(shí),枝角類往往具有更大的優(yōu)勢(shì)[4-5, 39]。

眾多的研究表明,食物的數(shù)量、質(zhì)量和類型等對(duì)浮游動(dòng)物的種群豐度、種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局和多樣性都有重要影響[39, 43-45]。不管食物密度如何,模糊網(wǎng)紋溞(Ceriodaphniadubia)和多刺裸腹溞均能競(jìng)爭(zhēng)抑制十指臂尾輪蟲(chóng)(B.patulus)的種群增長(zhǎng),且其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著食物密度的上升而增強(qiáng)[46],多刺裸腹溞能夠快速的競(jìng)爭(zhēng)排斥萼花臂尾輪蟲(chóng),但其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著食物水平的上升而減弱[47]。Huang等研究發(fā)現(xiàn),在低食物密度下,多刺裸腹溞同樣競(jìng)爭(zhēng)排斥了萼花臂尾輪蟲(chóng),而在較高的食物密度下則與之相反,且其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著食物密度的上升而增強(qiáng)[39]。但Cheng等研究表明,不管食物豐度如何,缺刺秀體溞(D.aspinosum)對(duì)圓形臂尾輪蟲(chóng)(B.rotundiformis)的種群增長(zhǎng)均無(wú)影響,兩者能夠完全共存[35]。

Espinosa-Rodríguez等研究發(fā)現(xiàn),三刺粗毛溞(Macrothrixtriserialis)和尖額溞(Alonaglabra)均能競(jìng)爭(zhēng)抑制大肚須足輪蟲(chóng)(Euchlanisdilatata)的種群增長(zhǎng),但其抑制強(qiáng)度取決于食物類型[45]。食物類型不同,食物質(zhì)量也可能不同,食物質(zhì)量對(duì)輪蟲(chóng)和枝角類的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局也會(huì)產(chǎn)生影響[2],如食物的氮限制削弱了長(zhǎng)刺溞(D.longispina)對(duì)裂痕龜紋輪蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用[25]。

另外,食物供給頻率對(duì)輪蟲(chóng)和枝角類的相對(duì)豐度和種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局也有重要影響。研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)周期性供給高密度食物時(shí),含糊溞競(jìng)爭(zhēng)排斥了螺形龜甲輪蟲(chóng),但當(dāng)持續(xù)性供給低密度食物時(shí),兩者卻可以共存[32]。

3.3 競(jìng)爭(zhēng)者的相對(duì)起始密度

輪蟲(chóng)和枝角類的相對(duì)起始密度在一定程度上也影響了兩者的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局。Hurtado-Bocanegra等研究發(fā)現(xiàn),不管輪蟲(chóng)的起始密度如何,模糊網(wǎng)紋溞和多刺裸腹溞均能競(jìng)爭(zhēng)抑制十指臂尾輪蟲(chóng)的種群增長(zhǎng),但在低食物密度下,輪蟲(chóng)的起始密度較高時(shí),多刺裸腹溞的種群豐度受到輪蟲(chóng)較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)抑制,而模糊網(wǎng)紋溞幾乎不受影響[46]。陳桃英等研究表明,不管蒙古裸腹溞的起始密度如何,蒙古裸腹溞均受到了褶皺臂尾輪蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)抑制,而褶皺臂尾輪蟲(chóng)受蒙古裸腹溞的影響不大,褶皺臂尾輪蟲(chóng)的耐饑餓能力較強(qiáng)可能是其重要原因[37]。Larrosa等研究發(fā)現(xiàn),在螺形龜甲輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)的不同階段引入大型溞(D.magna)(部分等同于競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的起始密度不同[2]),兩者的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局是不同的[48]。張文萍等研究表明,萼花臂尾輪蟲(chóng)種群受到隆線溞(D.carinata)的抑制作用隨著溞起始密度的增加而增大,而隆線溞種群受到輪蟲(chóng)的抑制作用則隨著溞起始密度的增加而降低,當(dāng)溞的起始密度與輪蟲(chóng)相同時(shí),輪蟲(chóng)對(duì)溞的種群增長(zhǎng)無(wú)明顯抑制作用[49]。然而,Xi和Hagiwara發(fā)現(xiàn),不管輪蟲(chóng)的起始密度如何,多刺裸腹溞都能夠快速的競(jìng)爭(zhēng)排斥萼花臂尾輪蟲(chóng),而溞本身幾乎不受影響,究其原因可能是該研究的多刺裸腹溞為成體,其競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)[47]。

3.4 競(jìng)爭(zhēng)者的個(gè)體大小、食物臨點(diǎn)和耐饑餓能力

3.4.1個(gè)體大小

枝角類對(duì)輪蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著枝角類個(gè)體大小的增大而顯著增強(qiáng)[50]。野外研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)水體中只有小型枝角類存在時(shí),往往伴隨著大量的浮游性輪蟲(chóng),而當(dāng)大型枝角類出現(xiàn)時(shí),輪蟲(chóng)的數(shù)量就會(huì)快速變少[2]。實(shí)驗(yàn)室研究也表明,螺形龜甲輪蟲(chóng)與蚤狀溞或大型溞等大型枝角類不能共存,但卻能與長(zhǎng)額象鼻溞(Bosminalongirostris)或網(wǎng)紋溞等小型枝角類長(zhǎng)時(shí)間共存,并競(jìng)爭(zhēng)排斥了含糊溞；長(zhǎng)圓疣毛輪蟲(chóng)和長(zhǎng)額象鼻溞、龜形龜甲輪蟲(chóng)(K.testudo)和含糊溞同樣均能長(zhǎng)時(shí)間共存[50]。

大型枝角類對(duì)魚(yú)類[30]、群體藍(lán)藻[51]和懸浮粘土顆粒[52]的敏感性高于輪蟲(chóng)。眾多的研究表明,大型枝角類通過(guò)資源利用性競(jìng)爭(zhēng)和機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)抑制、甚至競(jìng)爭(zhēng)排斥了輪蟲(chóng)種群[2-3,9]。大型枝角類對(duì)輪蟲(chóng)的機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度隨著枝角類個(gè)體的增大[53]和輪蟲(chóng)敏感性的上升[8]而增強(qiáng)。如龜甲輪蟲(chóng)對(duì)蚤狀溞的機(jī)械干涉的敏感性隨著輪蟲(chóng)個(gè)體的增大而降低[8]；螺形龜甲輪蟲(chóng)的幼體比成體更容易受到網(wǎng)紋溞的傷害或捕食[54]；角突臂尾輪蟲(chóng)(B.angularis)和萼花臂尾輪蟲(chóng)的幼體同樣也比成體更容易受到蚤狀溞和短鈍溞(D.cf.obtusa)的傷害或捕食[55]。

然而,輪蟲(chóng)和枝角類的個(gè)體大小不是恒定不變的,會(huì)受到溫度、食物和捕食等環(huán)境因子的影響[56],從而可能影響其競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局。例如,一些輪蟲(chóng)種類可以通過(guò)周期變形增大個(gè)體或延長(zhǎng)棘刺長(zhǎng)度來(lái)抵御大型枝角類的機(jī)械傷害,從而能和大型枝角類長(zhǎng)時(shí)間共存[57]。

3.4.2食物臨點(diǎn)和耐饑餓能力

許多研究結(jié)果支持可以用食物臨點(diǎn)和耐饑餓能力來(lái)預(yù)測(cè)浮游動(dòng)物等植食性消費(fèi)者之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局[2,58],食物臨點(diǎn)較低、耐饑餓能力較強(qiáng)的種類通常具有較大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[59]。然而,輪蟲(chóng)和枝角類的食物臨點(diǎn)或耐饑餓能力可能隨著食物顆粒大小[60]、組分[61]和溫度[62]等環(huán)境因子的變化而變化,從而對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)可能產(chǎn)生潛在的影響。

3.4.3個(gè)體大小、食物臨點(diǎn)、耐饑餓能力之間的關(guān)系

有研究表明,浮游性輪蟲(chóng)和小型枝角類的個(gè)體大小與食物臨點(diǎn)之間呈正相關(guān)[63],與耐饑餓能力之間呈負(fù)相關(guān)[64]。然而,大型枝角類的個(gè)體大小與食物臨點(diǎn)之間卻呈負(fù)相關(guān)[32, 65]。輪蟲(chóng)和枝角類的食物臨點(diǎn)或耐饑餓能力之間的關(guān)系還難以定論[2]。有報(bào)道顯示,輪蟲(chóng)的食物臨點(diǎn)高于暖水性浮游枝角類,而個(gè)體較小的輪蟲(chóng)和熱帶小型枝角類的食物臨點(diǎn)是相似的[66]。

3.5 捕食

晶囊輪蟲(chóng)[67]、橈足類[68]、昆蟲(chóng)幼體[69]等捕食者對(duì)植食性輪蟲(chóng)的捕食,扁形動(dòng)物[70]、幽蚊幼蟲(chóng)[71]、捕食枝角類[72]和橈足類[73]等捕食者對(duì)植食性枝角類的捕食,以及魚(yú)類對(duì)輪蟲(chóng)、枝角類或橈足類的大小選擇性捕食[30, 74-75],均能直接或間接影響輪蟲(chóng)和枝角類之間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

3.6 競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者釋放的化感物質(zhì)

3.6.1競(jìng)爭(zhēng)者釋放的化感物質(zhì)

關(guān)于輪蟲(chóng)和枝角類的化感互作研究還很少,僅有的報(bào)道是關(guān)于以其培養(yǎng)濾液代替其分泌的化感物質(zhì)對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)者種群增長(zhǎng)和生活史特征的影響研究[2]。同種輪蟲(chóng)對(duì)不同枝角類或不同輪蟲(chóng)對(duì)同種枝角類培養(yǎng)濾液響應(yīng)的差異較大[12],既有促進(jìn)作用[11, 13],也有抑制作用[10, 13],可能取決于輪蟲(chóng)和枝角類的種類、培養(yǎng)濾液濃度、生活史變量、溫度及食物密度等因素。實(shí)際上,競(jìng)爭(zhēng)者釋放的化感物質(zhì)不僅作用于對(duì)方,同樣作用于自身,因此,輪蟲(chóng)和枝角類的化感互作,是他感和自感的綜合影響。

3.6.2捕食者釋放的化感物質(zhì)

捕食者釋放的化感物質(zhì)對(duì)枝角類的形態(tài)特征和生活史特征會(huì)產(chǎn)生重要影響[76-79],輪蟲(chóng)對(duì)捕食者釋放的化感物質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的捕食防御反應(yīng)[80-82],可以預(yù)測(cè),輪蟲(chóng)和枝角類對(duì)捕食者釋放的化感物質(zhì)的不同響應(yīng)可能會(huì)改變它們之間的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局。

3.7 其他因子

除了上述因子對(duì)輪蟲(chóng)和枝角類的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局會(huì)產(chǎn)生重要影響外,水體pH[83-84]、溶氧[85]、光照[86]、紫外線輻射[87]、污染物[88-89]、水文[90]和輪蟲(chóng)的特定行為如逃避[91]或附著在枝角類體表[92]或直接進(jìn)入枝角類體內(nèi)[93]等因子也會(huì)對(duì)枝角類或輪蟲(chóng)產(chǎn)生不同的影響,從而影響它們之間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

4 存在的問(wèn)題與展望

4.1 輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)方式的相對(duì)重要性仍存在較大分歧

對(duì)于輪蟲(chóng)和大型枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)方式,大多數(shù)的觀點(diǎn)認(rèn)為,干涉性競(jìng)爭(zhēng)更重要[3,9,20-22],也有不少學(xué)者認(rèn)為資源利用性競(jìng)爭(zhēng)更重要[23-25]。實(shí)際上,干涉性競(jìng)爭(zhēng)可以區(qū)分為機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng)和化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng),在早期的研究中,學(xué)者們并沒(méi)有將兩者區(qū)分開(kāi)來(lái)。

為了避免輪蟲(chóng)和枝角類可能的機(jī)械干涉性競(jìng)爭(zhēng),隨著實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的改良,學(xué)者們利用枝角類的培養(yǎng)濾液或用濾網(wǎng)將枝角類和輪蟲(chóng)隔開(kāi),來(lái)研究化學(xué)干涉性競(jìng)爭(zhēng)和資源利用性競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)重要性,但仍然不能形成一致的觀點(diǎn)[12, 29, 94]。

輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)方式的相對(duì)重要性,可能與競(jìng)爭(zhēng)體系中輪蟲(chóng)和枝角類的種類、個(gè)體大小、種群密度、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、輪蟲(chóng)是否具有逃避機(jī)械傷害的形態(tài)特征如有無(wú)被甲、較長(zhǎng)的棘刺或行為特征如逃避、附著特性等因素有關(guān)[2]。因此,在將來(lái)的研究中,需要在不同生境下,選取更多種類、個(gè)體大小不同、具有顯著的形態(tài)或行為特征差異的枝角類和輪蟲(chóng)作為競(jìng)爭(zhēng)種,采用更理想的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和裝置,來(lái)精確區(qū)分輪蟲(chóng)和枝角類之間的三種競(jìng)爭(zhēng)方式的相對(duì)重要性。

4.2 輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)互作的分子機(jī)理尚缺少足夠的證據(jù)

目前對(duì)于輪蟲(chóng)和枝角類種間競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)理研究多數(shù)還處于種群和個(gè)體水平,特別是很少涉及到蛋白組、轉(zhuǎn)錄組和基因組水平,更多的開(kāi)展這方面的研究,將有助于從微觀水平更好的分析和理解輪蟲(chóng)與枝角類之間競(jìng)爭(zhēng)互作的深層次機(jī)理。

4.3 輪蟲(chóng)或枝角類釋放的化感物質(zhì)和代謝廢物對(duì)競(jìng)爭(zhēng)互作的作用尚不能完全區(qū)分

輪蟲(chóng)和枝角類培養(yǎng)液中影響兩者競(jìng)爭(zhēng)互作的物質(zhì)究竟是化感物質(zhì)還是代謝廢物,目前的實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析基本都來(lái)源于推測(cè),很難準(zhǔn)確區(qū)分和定論；另外,這種化感作用實(shí)際上是他感和自感的綜合作用。因此,對(duì)于化感物質(zhì)和代謝廢物以及他感作用和自感作用的區(qū)分將是后續(xù)研究的熱點(diǎn)和挑戰(zhàn)。

4.4 輪蟲(chóng)或枝角類分泌物的提取、分離、純化、結(jié)構(gòu)鑒定及功效關(guān)系研究尚缺少足夠的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)

隨著HPLC、GC-MS等高效分離、檢測(cè)設(shè)備及現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)在不同領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用,使得輪蟲(chóng)和枝角類培養(yǎng)液中的有效成分的分離、鑒定成為可能。Snell研究團(tuán)隊(duì)對(duì)輪蟲(chóng)培養(yǎng)液中的蛋白分析已經(jīng)做出了重要的成果[17, 95],這為不同輪蟲(chóng)和枝角類培養(yǎng)液中有效成分的分離和鑒定奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),對(duì)于進(jìn)一步深入的分析和理解輪蟲(chóng)與枝角類的種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)理具有重要意義。