紅瓤核桃遺傳和生物學(xué)特性觀察及種仁品質(zhì)分析

李琳，張港港，張燕，吳文江，趙偉，李文戰(zhàn)，王磊,吳國良

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.信陽農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽464000；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450046；4.河南省濟(jì)源市鴻潤苗木科技有限公司，河南 濟(jì)源 459001)

核桃(JuglansregiaL.)為胡桃科胡桃屬植物。依據(jù)種皮的顏色，中國核桃分為普通核桃(種仁呈黃白色)、紫仁核桃[1-2]、烏仁核桃[3]、紅仁(紅瓤)核桃[4-5]等類別。與美國紅核桃(Juglansregia‘Robert Liver more’)不同的是，中國紅瓤核桃種皮、果皮、葉片及木質(zhì)部等組織均呈紅色，是特異的核桃種質(zhì)資源[6]。據(jù)文獻(xiàn)記載，紅瓤核桃典型的生物學(xué)性狀是新梢的表皮、韌皮部、嫩芽、復(fù)葉、果皮和核桃仁種皮均為紅褐色，主要分布于中國南太行山區(qū)及秦巴山區(qū)等地[7-8]。研究表明，紅瓤核桃呈色的原因是由于花青苷(anthocyanin)的積累[9]?；ㄇ嘬帐侵参矬w內(nèi)重要的次生代謝物，作為天然色素廣泛分布于植物多種組織器官中，是使植物組織呈現(xiàn)紅、黃、藍(lán)、紫等多種顏色的重要色素?；ㄇ嘬盏纳锖铣墒軆?nèi)在因素(主要是內(nèi)源糖信號和激素)、環(huán)境因素(如溫度、光照等)以及一系列酶反應(yīng)和轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控[10]。花青苷在避免植物受到紫外線傷害、吸引昆蟲傳粉和抵御低溫脅迫等方面起著重要的作用[11-12]。其次，人體攝入果實(shí)中的花青苷可以有效地改善血糖平衡，預(yù)防心腦血管疾病[13]。此外，富含花青苷的紅色種皮不僅能夠提高堅果營養(yǎng)價值，也有助于改善核桃種仁的外觀品質(zhì)，符合國人喜好，經(jīng)濟(jì)效益相當(dāng)可觀。針對中國核桃栽培與生產(chǎn)過程中存在品種單一、附加值較低等問題，選用具有特殊功能或利用價值的優(yōu)良品種是國內(nèi)核桃產(chǎn)業(yè)未來的發(fā)展方向之一[14-15]。針對珍稀核桃種質(zhì)資源的研究，國內(nèi)除河南農(nóng)業(yè)大學(xué)核桃種質(zhì)資源創(chuàng)新與開發(fā)利用課題組的研究之外[6,10,16-17]，目前僅對紅瓤核桃引種繁育[18-19]及彩色核桃品種選育和干旱脅迫有少許報道[1-3]，尚未見有紅瓤核桃較系統(tǒng)的研究報告。

本研究以紅瓤核桃為研究材料，連續(xù)3 a播種紅瓤核桃種子，觀察其幼苗葉色變化及分離比率，并且以普通核桃‘中林1號’為對照，定期觀察高接大樹的物候期、樹體特征和果實(shí)形態(tài)特征；分析種仁的脂肪等多種營養(yǎng)成分。通過對以上材料的綜合分析，旨在探討中國紅瓤核桃的育種、栽培利用價值和營養(yǎng)保健價值，為核桃新品種的培育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)核桃種質(zhì)資源創(chuàng)新與開發(fā)利用課題組于2017—2019年連續(xù)采集生長于南太行山區(qū)的野生資源紅瓤核桃(JuglansregiaL.RW-1)果實(shí)，資源編號(JUREG4108210002)，秋季(9月中旬)帶果皮播種于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院果樹資源圃。2016年冬季在原地野生大樹上采集接穗，以普通核桃為砧木進(jìn)行高接，對照為普通核桃‘中林1號’(為了與實(shí)生紅瓤核桃分化出的綠苗區(qū)分而以此稱呼)，均定植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院果樹資源圃，南北向定植，株行距2 m×3 m，肥水按常規(guī)管理。2019年9月中旬果實(shí)成熟時從紅瓤核桃和普通核桃樹上依東、南、西、北、頂部隨機(jī)選取中等大小果實(shí)30個，采摘后及時置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室；分別在葉片發(fā)育早期T1(2019-04-06)、葉片發(fā)育中期T2(2019-05-28)和葉片發(fā)育后期T3(2019-06-28)采集紅瓤核桃和紅色實(shí)生苗葉片，于常溫冰箱保存，用于后續(xù)試驗(yàn)。

1.2 研究內(nèi)容及方法

1.2.1 紅瓤核桃實(shí)生苗狀況調(diào)查分析 播種當(dāng)年采收的新鮮紅瓤核桃果實(shí)點(diǎn)播，播深10 cm，株距25 cm，‘中林1號’種子作對照。在幼苗萌芽后調(diào)查出苗率，2017—2019年調(diào)查葉色分離情況，7月中旬新梢旺長期結(jié)束時調(diào)查生長指標(biāo)，苗高為地面到頂芽處高度，苗粗為距地面5 cm處直徑。觀測連續(xù)進(jìn)行4 a。

1.2.2 物候期及樹體生長特性觀察 核桃物候期觀察期限為萌芽至樹葉落完為止，花期每隔3 d觀察1次，其他性狀每隔7 d觀察1次。觀察標(biāo)準(zhǔn)為萌芽期：樹上25%芽鱗片裂開，露出手握狀密生茸毛的復(fù)葉原始體；展葉期：50%以上的枝條葉序全伸出，復(fù)葉全展開；雄花期：初花，有50%以上的雄花序看到花藥，呈綠色。盛花，花序基本停止生長，萼片張開，可清楚看到杏黃色花藥；雌花期：初花，50%以上雌花柱頭已伸出，其表面呈羽毛狀突起，分泌黏液；果實(shí)膨大期：果實(shí)體積快速增長時；果實(shí)硬核期：果實(shí)的核仁開始變硬時；果實(shí)成熟期：全株有25%以上的果實(shí)外果皮變黃開裂；落葉期：全樹25%以上復(fù)葉脫落。核桃物候期觀察自2016年開始至2021年。2019—2020年對紅瓤核桃和普通核桃‘中林1號’的樹形、樹勢、樹高、2 a生枝的長度和粗度、新梢的長度和粗度以及枝條顏色和葉片顏色等生物學(xué)特性進(jìn)行觀察記錄。

1.2.3 果實(shí)品質(zhì)及種仁營養(yǎng)成分分析 果實(shí)的橫縱側(cè)徑、殼厚采用游標(biāo)卡尺測定，青果質(zhì)量、堅果質(zhì)量、鮮仁質(zhì)量采用電子天平測定。出仁率=鮮仁質(zhì)量/堅果質(zhì)量×100%、果形指數(shù)=縱徑/橫徑。對采集的紅瓤核桃和普通核桃種仁內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪、維生素E、蔗糖、不飽和脂肪酸進(jìn)行測定，每個指標(biāo)測定3次，取平均值。蛋白質(zhì)測定采用GB 5009.5—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中蛋白質(zhì)的測定》[20]中的凱氏定氮法；脂肪含量測定采用GB 5009.6—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中脂肪的測定》[21]的索氏提取法；不飽和脂肪酸含量測定采用GB 5009.168—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中脂肪酸的測定》[22]的方法；維生素E含量測定采用Vitamin E assay kit試劑盒(百奧萊博，北京)；蔗糖含量測定采用Sucrose measurement kit試劑盒(百奧萊博，北京)。

1.2.4 花青苷含量測定 以紅瓤核桃、普通核桃‘中林1號’種皮為材料，將所有樣品真空冷凍干燥后研磨成粉末，隨后稱取100 mg的粉末溶解于1.0 mL提取液(質(zhì)量分?jǐn)?shù)70%甲醇)中，4 ℃冰箱過夜，其渦旋3次。經(jīng)離心(1 000 g，10 min)后，吸取上清,用微孔濾膜(0.22 μm)過濾樣品，并保存于進(jìn)樣瓶中，用于LC-MS/MS分析。采集不同生長發(fā)育時期紅瓤核桃自然雜交后代性狀分離的實(shí)生苗紅葉片，采用pH值示差法測定花青苷總含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，所有的指標(biāo)測定均有3次重復(fù)，結(jié)果用測定指標(biāo)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS 20.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計處理、方差分析(P<0.05)和顯著性分析，以及對不飽和脂肪酸含量、蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、蔗糖和維生素E含量進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅瓤核桃實(shí)生苗的葉色分化

2017年秋季采收紅瓤核桃新鮮果實(shí)于鄭州地區(qū)，帶果皮播種于鄭州地區(qū)，大部分種子當(dāng)年即萌芽出苗，次年個別部分出苗。紅瓤核桃苗在次年全部出齊后，葉色出現(xiàn)了分化，大部分表現(xiàn)為與對照相同的純綠色，少部分單株顏色性狀與母體相同。調(diào)查結(jié)果(表1)顯示，實(shí)生后代葉色分離程度很大，絕大部分幼苗葉色為綠色，僅少部分保持了母體的紅色性狀，數(shù)量為5%左右。紅瓤核桃實(shí)生苗長勢普遍弱于相應(yīng)分化出的綠核桃及對照(表1，圖1)。紅瓤核桃的出苗率整體與對照品種無差異。

表1 紅瓤核桃實(shí)生苗性狀表現(xiàn)Table 1 The performance of seedling traits of red walnut

圖1 紅瓤核桃實(shí)生苗性狀的分化及長勢差異Fig.1 Differentiation and growth difference of seedling traits of red walnut

在紅瓤核桃自然雜交后代的實(shí)生苗中，葉片表現(xiàn)為紅色的實(shí)生苗，其生長發(fā)育趨勢與母本基本相同。在生長初期的紅葉實(shí)生苗嫩芽、葉片和幼莖均表現(xiàn)為紅色。隨著幼苗的生長發(fā)育，紅色葉片逐漸變?yōu)榧t綠色相調(diào)和，最后葉片完全變?yōu)樯罹G色，唯葉背的葉脈呈色仍顯示紅色。這與母本葉片顏色變化趨勢相同(圖2)。根據(jù)母本紅瓤核桃葉片的采集時間，對紅葉實(shí)生幼苗的各個發(fā)育時期進(jìn)行采樣，測定不同時期實(shí)生紅色葉片的總花青苷含量，參照前期研究結(jié)果[9]發(fā)現(xiàn)，子代實(shí)生紅色葉片中的花青苷含量變化趨勢與母本相同。隨著幼苗生長發(fā)育成熟，葉片中的花青苷含量逐漸下降。這與葉片從全紅色變?yōu)樯罹G色的表型特征相一致。紅瓤核桃自然雜交后代實(shí)生紅色葉片中的花青苷總含量顯著高于母本葉片中的花青苷總含量。這說明實(shí)生后代幼苗葉色為紅色的植株，不僅保持了母本的紅色性狀，而且葉片中所含有的花青苷總含量有顯著增高。

*和**表示在P<0.05 和P<0.01 水平差異顯著。下同。* and ** mean significant differences at P<0.05 and P<0.01 levels,respectively.The same as below.

2.2 紅瓤核桃和普通核桃物候期分析

2021年物候期觀察結(jié)果顯示，紅瓤核桃生育期為221 d，比普通核桃‘中林1號’(CK)短7 d，萌芽期為3月中旬，比‘中林1號’晚約5 d，果實(shí)9月中旬成熟，比‘中林1號’晚4 d，其他物候期比‘中林1號’晚1～9 d，表明紅瓤核桃為晚實(shí)品系。該類型花期為雄先型，雌雄花盛開期相差7 d左右(表2)。由于物候期較晚，尤其是雌花盛花期比對照晚5 d，在作為資源培育晚花品系來預(yù)防晚霜方面具有一定潛力。

表2 2021年紅瓤核桃和普通核桃物候期Table 2 Phenology of red walnut and common walnut in 2021 year 月-日

2.3 紅瓤核桃和普通核桃樹體特征分析

本研究通過2019年和2020年觀察，對紅瓤核桃和普通核桃‘中林1號’的樹型、樹高、樹勢、新梢、2 a生枝生長情況等生物學(xué)特性進(jìn)行比較(表3)，發(fā)現(xiàn)紅瓤核桃樹體高度為(281.10±0.03)cm，2 a生枝條長度為(63.15±15.20)cm，粗度為(1.07±0.11)cm，新梢長度為(37.62±6.80)cm，粗度為(0.66±0.04)cm，其樹體、枝條等生長量均明顯小于普通核桃。紅瓤核桃枝條顏色為灰褐色，葉片、雄花、雌花、果實(shí)及種仁顏色均為紅色(圖3)，包括木質(zhì)部也有色素積累。但隨著植株生長發(fā)育和果實(shí)的成熟，紅色葉片逐漸變?yōu)樯罹G色或綠褐色，而果皮則呈現(xiàn)紅褐色，種皮呈現(xiàn)深紅色。

表3 紅瓤核桃和普通核桃樹體特征Table 3 Tree characteristics of red walnut and common walnut

2.4 果實(shí)品質(zhì)及種仁營養(yǎng)成分

為了評價紅瓤核桃的果實(shí)品質(zhì)，對紅瓤核桃和對照品種‘中林1號’分別采取30個果實(shí)，對青果質(zhì)量、堅果質(zhì)量、縱橫側(cè)徑、殼厚、鮮仁質(zhì)量、出仁率、果形指數(shù)和種皮顏色等進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，紅瓤核桃青果質(zhì)量為(32.6±1.3)g，堅果質(zhì)量為(11.5±1.0)g，堅果縱徑為(28.8±1.0)mm，橫徑為(27.3±1.1) mm，側(cè)徑為(30.1±3.0)mm，果形指數(shù)為1.1，堅果殼厚為(1.1±1.0)mm，鮮仁質(zhì)量為(5.6±0.5) g，出仁率為48.7%。紅瓤核桃取仁易，能取整仁，比普通核桃的出仁率低4.6%；種皮顏色為深紅色，說明紅瓤核桃種仁花青苷含量要高于普通核桃‘中林1號’，但由于其果殼稍厚于對照，故其出仁率較低，但內(nèi)折壁和隔膜并非很發(fā)達(dá)，所以較易取整仁(表4)。

表4 紅瓤核桃和普通核桃果實(shí)表型特征Table 4 Fruit phenotypic characteristics of red walnut and common walnut

花青苷是一種在色素沉淀中起重要作用的次生代謝產(chǎn)物[23]。紅瓤核桃果仁外包被著一層深紅色的種皮，測定種皮內(nèi)的花青苷含量后分析發(fā)現(xiàn)，紅瓤核桃種皮內(nèi)富含飛燕草素、矢車菊素、天竺葵色素、矮牽牛素、錦葵色素和芍藥花色素，與普通核桃‘中林1號’相比差異顯著。紅瓤核桃種皮中矢車菊素含量最高，為(6.15×10-3±0.70×10-3)mg·g-1約為普通核桃的399倍；其次為飛燕草素含量為(9.01×10-4±1.47×10-4)mg·g-1，約為普通核桃的4倍；芍藥花色素含量為(6.24×10-6±0.91×10-6)mg·g-1，約為普通核桃的8倍；天竺葵色素含量為(5.93×10-6±0.62×10-6)mg·g-1，約為普通核桃的27倍；錦葵色素含量為(4.16×10-6±1.02×10-6)mg·g-1，約為普通核桃的9倍；矮牽牛素含量為(2.89×10-6±0.51×10-6)mg·g-1，約為普通核桃的8倍(表5)。

表5 紅瓤核桃和普通核桃種皮花青苷含量Table 5 Relative amount of anthocyanin in inner seed coat of red walnut and common walnut kernel mg·g-1

核桃堅果品質(zhì)主要與脂肪、蛋白質(zhì)、主要脂肪酸含量密切相關(guān)[24]。種仁中的脂肪、蛋白質(zhì)、蔗糖和維生素E的測定結(jié)果表明，紅瓤核桃種仁中的脂肪含量為(522.36±2.40)g·kg-1，比‘中林1號’高4.03%；蛋白質(zhì)含量為(179.51±3.21)g·kg-1，比‘中林1號’低0.17%；蔗糖含量為(53.78±0.79)mg·g-1，比‘中林1號’高出4.75%；維生素E含量為(372.04±0.21)mg·g-1，比‘中林1號’低7.62%(表6)。脂肪酸作為便于吸收的重要的營養(yǎng)物質(zhì)對人體具有重要作用[25]，紅瓤核桃和普通核桃‘中林1號’脂肪酸中的主要成分一致，均以不飽和脂肪酸(89.746%和88.813%)為主，其中亞油酸含量最多(69.342%和62.263%)，其次為油酸(11.742%和20.095%)和α-亞麻酸(8.156%和5.887%)(表7)。

表6 紅瓤核桃和普通核桃種仁營養(yǎng)成分Table 6 Nutritional composition of red walnut kernel and common walnut kernel

表7 紅瓤核桃和普通核桃種仁脂肪酸含量Table 7 Fatty acid content of red walnut kernel and common walnut kernel

2.5 紅瓤核桃果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性

由紅瓤核桃果實(shí)主要營養(yǎng)成分相關(guān)性分析結(jié)果(表8)可知，紅瓤核桃果實(shí)營養(yǎng)成分間存在一定相關(guān)性。其中不飽和脂肪酸與脂肪、蛋白質(zhì)、維生素E呈一定的正相關(guān)關(guān)系，而與蔗糖含量呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系；脂肪與蛋白質(zhì)、蔗糖呈正相關(guān)關(guān)系，與維生素E呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；蛋白質(zhì)與維生素E、蔗糖呈正相關(guān)關(guān)系；維生素E與蔗糖呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表8 紅瓤核桃種仁營養(yǎng)成分相關(guān)性分析Table 8 Correlation analysis of nutritional components in red walnut kernel

2.6 果實(shí)品質(zhì)主成分分析

對紅瓤核桃和普通核桃果實(shí)營養(yǎng)成分指標(biāo)進(jìn)行主成分分析后，提取到4個主成分，累計的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到99.99%(表9)。其中，第1和第2主成分的特征值分別為2.961和1.958，貢獻(xiàn)率分別為59.212%和39.165%，前2個主成分的累積貢獻(xiàn)率已達(dá)到98.377%(超過80%)，可以反映大部分的信息，所以提取前2個主成分用作綜合評價(表10)。

表9 主成分特征值Table 9 Principal components eigenvalues

經(jīng)SPSS數(shù)據(jù)主成分分析得到主成分載荷矩陣。主成分的載荷矩陣旋轉(zhuǎn)之后系數(shù)更接近1或更接近0，這樣得到的主成分可以更好地解釋和命名變量。主成分1主要攜帶的是不飽和脂肪酸、脂肪和蛋白質(zhì)的信息，主成分2主要攜帶維生素E和蔗糖(表10)。綜合評價紅瓤核桃果實(shí)營養(yǎng)成分綜合評分更高，說明紅瓤核桃具有較高的營養(yǎng)價值。

表10 主成分初始因子載荷矩陣Table 10 Principal components initial factor load matrix

3 討論與結(jié)論

紅瓤核桃是頗具特色的珍稀核桃種質(zhì)資源。本團(tuán)隊前期對紅瓤核桃葉片性狀及光合日變化、色素代謝相關(guān)基因進(jìn)行了分析鑒定[9,10,16-17]，在此基礎(chǔ)上對其實(shí)生后代葉色分離情況、生長習(xí)性和主要物候期、種仁營養(yǎng)品質(zhì)成分進(jìn)行了綜合分析。

3.1 關(guān)于實(shí)生后代葉色分離現(xiàn)象

雖然紅瓤核桃在核桃志中早有記載[7]，但其性狀研究和開發(fā)利用卻近乎空白。本團(tuán)隊在承擔(dān)國家核桃資源調(diào)查項目過程中，對其單系進(jìn)行了調(diào)查和資源登錄，依照核桃志的描述仍記載為紅瓤核桃，登錄號為JUREG4108210002，之后以此為材料開展了與核桃色素代謝相關(guān)的基礎(chǔ)研究[26-28]。

核桃為異花授粉果樹，其遺傳背景較為復(fù)雜。有關(guān)核桃重要性狀遺傳方式的資料較少[29]，而紅瓤核桃性狀的遺傳僅見有美國紅仁核桃的介紹[4]，其中談到了控制紅色的基因?yàn)轱@性的R基因。但美國紅仁核桃除種皮為紅色外，其余性狀均與普通核桃相同，而中國紅瓤核桃則通體呈紅色，其遺傳機(jī)制應(yīng)完全不同。這兩類紅核桃的來源不同，前者為人工雜交育成(親本為‘霍德華’與‘RA1088’)，后者為中國普通核桃的天然變異株。據(jù)調(diào)查秦巴山區(qū)原母株已丟失，南太行山區(qū)原母株野外目前僅存活2株。假設(shè)該紅色性狀為隱性單基因所控制，只有在隱性純合情況下后代才能呈現(xiàn)紅色性狀，以目前的分離比例看，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不符合單基因作用規(guī)律。因此，可以推斷中國紅瓤核桃的呈色機(jī)制比較復(fù)雜，或是多基因互作起作用的[10]。

對紅瓤核桃自然雜交后代紅色實(shí)生幼苗進(jìn)行觀察，其表型特征與母本葉片的顏色變化趨勢相同，均在葉片發(fā)育初期表現(xiàn)為全紅色。隨著幼苗的生長發(fā)育，葉片顏色逐漸變?yōu)榧t綠相間，最后變?yōu)樯罹G色。實(shí)生后代中性狀表現(xiàn)與母本相同的紅色幼苗，其葉片中的花青苷總含量顯著高于母本葉片中的花青苷總含量。這說明在自然雜交后代紅葉實(shí)生幼苗中，花青苷的總含量是顯著增高的，為后續(xù)培養(yǎng)高花青苷含量的雜交后代提供理論依據(jù)，而花青苷含量也與花青苷合成相關(guān)的基因及轉(zhuǎn)錄因子有很大的關(guān)系，需要進(jìn)一步的分析驗(yàn)證。

3.2 關(guān)于紅瓤核桃的生物學(xué)特性

觀察發(fā)現(xiàn)，紅瓤核桃為晚實(shí)類品系，花期為雄先型，雌雄花盛開期相差約7 d，與普通核桃相比萌芽較晚，生育期為221 d。由于原母株來源于中國北方晚實(shí)核桃主產(chǎn)區(qū)，該單株的結(jié)實(shí)特性亦屬于晚實(shí)類。紅瓤核桃的樹高小于普通核桃樹，長勢較弱，枝條顏色為灰褐色，葉片、雄花、雌花、果實(shí)及種仁顏色均為紅色，但隨著植株生長發(fā)育和果實(shí)的成熟，紅色葉片逐漸變?yōu)榫G色，而其果皮、種皮則一直呈現(xiàn)紅色。作為核桃育種的特異的原始材料，保留紅色性狀而改變其他性狀，這或許是未來紅瓤核桃育種最有潛力的研究方向。

3.3 關(guān)于紅瓤核桃的色素及營養(yǎng)價值

核桃本身應(yīng)用價值就很高，而紅瓤核桃通體富含花青苷，尤其是果仁呈紅色，長期攝入對身體也有好處。不但可以抗氧化、抑制炎癥、改善視力，還能預(yù)防慢性病的發(fā)生和發(fā)展[12]。紅瓤核桃種皮中含量較高的花青苷為矢車菊素和飛燕草素，與普通核桃相比差異顯著，尤其是矢車菊素的含量是普通核桃的399倍。堅果營養(yǎng)成分主要包括脂肪、蛋白質(zhì)、蔗糖、維生素E、脂肪酸等。對果實(shí)營養(yǎng)成分指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，發(fā)現(xiàn)主成分1主要攜帶的是不飽和脂肪酸、脂肪和蛋白質(zhì)的信息。脂肪酸，尤其是不飽和脂肪酸，是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)[30]，而不飽和脂肪酸中的亞油酸、油酸和α-亞麻酸的組成比例，對于維持人體生理平衡有重要作用[31]，是優(yōu)質(zhì)脂肪酸的判斷依據(jù)。紅瓤核桃中不飽和脂肪酸含量較高，其中亞油酸含量最多，其次為油酸和α-亞麻酸；紅瓤核桃的脂肪含量顯著高于普通核桃，蛋白質(zhì)含量較低。主成分2主要攜帶維生素E和蔗糖，紅瓤核桃蔗糖含量顯著高于普通核桃，而作為核桃第二大營養(yǎng)成分的蛋白質(zhì)含量與普通核桃相差不大[32]。

紅瓤核桃果實(shí)品質(zhì)優(yōu)良，種仁外觀顏色紅亮，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值[9]。但紅瓤核桃果實(shí)較普通核桃體積偏小、樹勢較弱是影響紅瓤核桃經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵問題。目前，紅瓤核桃通過高接在普通核桃上，其果實(shí)生長狀況稍遜于‘中林1號’。但從開發(fā)利用特異資源的角度考慮，紅瓤核桃具有潛在的利用價值。因其各組織中含有較高的花青苷，花青苷在影響果實(shí)呈色的同時，對植株起到光保護(hù)的作用[23]，而且，紅瓤核桃的木質(zhì)部也含有較高的色素，使得木質(zhì)部呈現(xiàn)宜人的紅色，這為核桃木材加工利用展示了新的內(nèi)容。已有研究表明，紅瓤核桃雖富含花青苷，但其凈光合速率低于普通核桃[16]，部分彩葉植物光合效率低于綠葉植物，如紫甘藍(lán)[24]、中華紅葉楊[25]、Rutgers桃(紅葉)[33]等植物的相關(guān)研究也都證實(shí)了這一觀點(diǎn)?；ㄇ嘬胀ㄟ^吸收紅色光譜，從而減弱了到達(dá)植物細(xì)胞內(nèi)部的光照度[23]。與此同時，花青苷能夠減少到達(dá)光合復(fù)合體的光[31]，從而影響了植物的光合作用，導(dǎo)致植株生長緩慢，果實(shí)產(chǎn)量降低，體積偏小。因此認(rèn)為花青苷的存在吸收和耗散了一部分光能，使得光合作用所能利用到的光能減少，從而降低了光合效率，進(jìn)而影響了植株的生長發(fā)育和果實(shí)的大小。這可能也是紅瓤核桃比普通核桃樹勢弱的原因之一。因此，提高紅瓤核桃的光合效率是紅瓤核桃品系選育中的關(guān)鍵基礎(chǔ)問題之一。

本研究通過對紅瓤核桃和普通核桃的樹體特征和果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行對比分析，進(jìn)一步了解了紅瓤核桃的生長特性和果實(shí)營養(yǎng)成分的組成和含量，為紅瓤核桃的選育和改良提供了理論基礎(chǔ)。紅瓤核桃實(shí)生后代葉色分離嚴(yán)重，呈現(xiàn)紅色的后代比例僅約5%。紅瓤核桃的葉片、果皮、種皮及木質(zhì)部等組織均呈紅色，是頗具特色的珍稀核桃種質(zhì)資源。紅瓤核桃營養(yǎng)成分含量高，種仁中脂肪含量、蔗糖含量及不飽和脂肪酸含量均高于普通核桃，蛋白質(zhì)含量相當(dāng)，種皮中的花青苷含量豐富，具有一定的食療保健價值和廣闊的市場發(fā)展前景。