內(nèi)蒙古罕山次生林區(qū)木質(zhì)殘?bào)w儲量特征研究

管立娟 趙鵬武 周 梅 舒 洋 烏藝恒 陳佳佳

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 赤峰 025150）

木質(zhì)殘?bào)w（WD）是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的一部分，國際WD研究中界定直徑>10 cm的倒木、枯立木、枯落大枝等為粗木質(zhì)殘?bào)w（CWD），直徑2.5～10 cm的細(xì)小枝等為細(xì)木質(zhì)殘?bào)w（FWD）[1]。美國學(xué)者Graham在1925年提出了“倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)重要單位”[2]。研究者們在20世紀(jì)40—60年代進(jìn)行了倒木與天然更新、演替關(guān)系、土壤肥力以及森林動物等方面的研究[3]，20世紀(jì)70年代劃分了WD的腐爛等級[4]。WD在1982年由Sollins等[5]正式提出，它是陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成要素，是構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)空間結(jié)構(gòu)和食物網(wǎng)的重要單元[6]。

歐洲森林可持續(xù)管理評價(jià)體系將WD儲量作為研究森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性和多樣性的必要結(jié)構(gòu)指標(biāo)，為加深對森林結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識從而量化WD的儲量[7]。我國對WD的研究始于20世紀(jì)80年代[8]，研究地點(diǎn)主要集中在長白山、大興安嶺、秦嶺、武夷山、縉云山、哀牢山等地[9?15]。到20世紀(jì)90年代，在全球氣候變暖的背景下，有一部分研究者發(fā)現(xiàn)，WD是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的有機(jī)組成部分，陳華等[16]認(rèn)為全球森林WD碳儲量為20～160 Pg，忽略WD就相當(dāng)于少算碳循環(huán)中2%～10%的碳量，不僅如此WD在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，促進(jìn)林分的更新、參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)的同時(shí)，它還是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)重要的碳庫，所以對于WD儲量的研究至關(guān)重要。

近些年內(nèi)蒙古罕山次生林區(qū)出現(xiàn)了大面積干旱背景的森林死亡現(xiàn)象[17?18]，森林內(nèi)積累了大量的WD。本研究以罕山次生林區(qū)為研究對象，通過對不同分配方式、不同徑級和不同分解等級WD的儲量進(jìn)行調(diào)查，探討內(nèi)蒙古罕山次生林區(qū)WD的儲量與徑級特征和分解等級之間的關(guān)系，揭示半干旱區(qū)罕山次生林WD儲量的主要驅(qū)動因子，來實(shí)現(xiàn)對WD的科學(xué)管理，為罕山次生林區(qū)森林死亡后的更新動態(tài)、森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理和森林資源培育保護(hù)等方面研究提供基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于內(nèi)蒙古罕山次生林區(qū)，橫跨內(nèi)蒙古東部興安盟、通遼市和赤峰市3個(gè)盟（市）。罕山次生林區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候。春季遲緩多大風(fēng)，降雨少；夏季短而多雨；秋季降溫快，易出現(xiàn)早霜；冬季漫長、寒冷、干燥。主要森林植被為楊樺次生林，本試驗(yàn)樣地選在山楊（Populus davidiana）林內(nèi)，伴生的喬木有白樺（Betula platyphylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）等；灌木有土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）等；草本植物主要有日蔭菅（Carex pedifermis）、地榆（Sanguisorba officinalis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)按照年平均降水量由低到高的分布梯度選擇了罕山次生林區(qū)南部、中部和北部3個(gè)試驗(yàn)地，代表森林受干旱脅迫“強(qiáng)、中、弱”，分別設(shè)置在內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗的內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱：“賽罕烏拉”，年均降水量400 mm，年蒸發(fā)量2050 mm）、通遼市扎魯特旗的內(nèi)蒙古罕山國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱：“罕山”，年平均降水量為421.5 mm左右，年均蒸發(fā)量在1700 mm左右）、興安盟科右前旗的內(nèi)蒙古青山國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱：“青山”，年均降水量約460 mm左右，年均蒸發(fā)量在1630 mm左右）。

每個(gè)試驗(yàn)地設(shè)置山楊對照樣地（樣地內(nèi)山楊基本正常生長，少量倒木和死樹）、枯立木樣地（樣地中多以枯稍、將死或已死站立的山楊為主）與倒木樣地（大部分山楊已經(jīng)全部死亡且形成大量倒木）3個(gè)不同死亡梯度的樣地，樣地面積為20 m×20 m，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共計(jì)27塊樣地，基本信息見表1。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查

在樣地調(diào)查中記錄每處樣地的海拔、坡度、坡向、坡位及林分基本情況后對枯立木做每木檢尺，記錄其樹種、胸徑、樹高，并記錄枯立木的分解等級?？萘⒛痉纸獾燃壱罁?jù)國際統(tǒng)一的“五級劃分系統(tǒng)”進(jìn)行劃分[19]。倒木及枯落大枝的調(diào)查：記錄其樹種、大小頭直徑、長度、以及位置，調(diào)查倒木的存在方式（以拔根倒、干基折斷（根樁部分的長度<1 m），干中折斷（倒地部分的長度>1.3 m））、劃分倒木分解等級[11]，詳見表2。

表2 罕山次生林WD分解等級分類系統(tǒng)Table 2 Classification system of WD decomposition of secondary forest in Hanshan

1.4 數(shù)據(jù)處理

對WD的儲量計(jì)算，對樣地調(diào)查數(shù)據(jù)分析出樣地內(nèi)的枯立木、倒木及枯落大枝的儲量徑級統(tǒng)計(jì)匯總劃分等級，并求出其平均胸徑、最大樹高、最小樹高、平均樹高等分布。把WD徑級劃分為2.5～10、10～15、15～20、20～25、>25 cm共5個(gè)徑級。對不同分解等級的WD儲量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。研究中按照賽罕烏拉、罕山、青山不同實(shí)驗(yàn)地基本情況進(jìn)行分析。

1.4.1 WD材積計(jì)算

首先計(jì)算WD儲量的材積，再與其面積成比例，算出其儲量。

1）倒木的材積計(jì)算[19]：式中：V為倒木的材積；dr為小頭直徑；dR為大頭直徑；L為倒木長度。

2）枯立木的材積計(jì)算：

式中：V為枯立木材積；d為胸徑；L為枯立木高度。

3）枯落大枝的材積計(jì)算：

式中：V為體積（m3）；dr為細(xì)頭直徑（cm），dm為粗頭直徑（cm），dR為中間直徑（cm），L為枯落大枝的長度（m）。

1.4.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本研究采用Excel 2010軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算及作圖，采用SPSS進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 WD的儲量及分配

對3個(gè)試驗(yàn)地WD的枯立木、倒木、枯落大枝的儲量調(diào)查發(fā)現(xiàn)（表3），賽罕烏拉和罕山的倒木儲量<枯立木的儲量；青山的倒木儲量>枯立木儲量，分配方式主要是倒木和枯立木，枯落大枝的儲量在各地的儲量較少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，倒木的儲量隨年平均降雨量由低到高WD儲量總體呈下降趨勢，即倒木儲量賽罕烏拉(58.33±23.20) m3/hm2>罕山(19.61±8.30) m3/hm2>青山(15.2±6.10) m3/hm2。枯立木儲量賽罕烏拉(70.21±19.10) m3/hm2<罕山(21.11±5.90) m3/hm2<青山(13.31±7.80) m3/hm2。罕山次生林區(qū)的WD趨勢為賽罕烏拉的WD儲量明顯高于青山和罕山?？萋浯笾υ?個(gè)試驗(yàn)地并無明顯規(guī)律。根據(jù)倒木和枯立木的儲量發(fā)現(xiàn)，賽罕烏拉和罕山地區(qū)在未來幾年會有大量的倒木輸入，輸入量大于目前的儲量。

表3 WD的儲量分布Table 3 Reserves distribution of WD

2.2 WD儲量的徑級結(jié)構(gòu)分布

罕山次生林區(qū)WD儲量徑級分布見圖1。對罕山次生林區(qū)倒木儲量的徑級特征分析發(fā)現(xiàn)，賽罕烏拉倒木儲量徑級分布基本呈“偏正態(tài)分布”，其倒木總儲量為(58.33±23.20) m3/hm2，徑級等級分布在10～15 cm所占比例最大，占總比的44.38%，枯立木胸徑主要分布在15～20 cm，占總比的25.6%，主要以中大徑級（>10 cm）的枯立木為主；罕山的倒木和枯立木儲量的徑級分布呈倒“J”字型，主要以中小徑級倒木為主，徑級分布在2.5～10 cm枯立木儲量最大，占枯立木總儲量的44.28%。青山地區(qū)樣地內(nèi)倒木分布偏中小徑級，青山地區(qū)樣地內(nèi)枯立木的徑級主要分布在10～15 cm，占枯立木總儲量的43%。罕山次生林區(qū)倒木儲量的徑級整體分布呈“偏正態(tài)分布”。罕山次生林區(qū)倒木平均胸徑賽罕烏拉（13.2 cm）>罕山（8.8 cm）>青山（8.4 cm）；平均長度分別為5.8、4.2、3.8 m。罕山次生林區(qū)枯立木儲量的徑級分布均呈“偏正態(tài)分布”趨勢，以>10 cm的枯立木為主?？萘⒛酒骄貜劫惡睘趵?5.3 cm）>罕山（6.3 cm）>青山（5.2 cm），平均樹高為7.87、5.55、4.22 m，活立木平均胸徑分別為賽罕烏拉（3.87 cm）<罕山（5.08 cm）<青山（5.64 cm）。對罕山次生林區(qū)樣地內(nèi)枯落大枝的儲量調(diào)查，其數(shù)量較少，且徑級都在2.5～10 cm。

圖1 罕山次生林區(qū)WD儲量徑級分布Fig. 1 Diameter distribution WD reserves in Hanshan secondary forest area

2.3 WD不同分解等級儲量分布

不同分解等級CWD儲量分布見圖2。在賽罕烏拉WD的儲量分解等級中Ⅱ級最多，其次是Ⅲ級，Ⅱ、Ⅲ級WD約占其總儲量的84.7%，其中：賽罕烏拉倒木儲量的分解等級主要分布在Ⅲ、Ⅳ級，占賽罕烏拉倒木總儲量的92.6%?？萘⒛緝α恐饕性冖蚍纸獾燃?，占賽罕烏拉枯立木總儲量的77.3%；罕山的WD儲量分解等級Ⅱ、Ⅲ級的WD比重較大，占其儲量的84.1%，其中倒木的分解等級主要分布在Ⅲ、Ⅳ級，占倒木總儲量的91.8%，枯立木的分解等級主要分布在Ⅱ分解等級，占其總儲量的48%；青山實(shí)驗(yàn)地的WD主要分布在Ⅱ、Ⅲ分解等級，其中倒木主要分布在Ⅲ分解等級?？萘⒛痉植荚冖颉ⅱ蠹?，占儲量的其51.4%。隨罕山次生林區(qū)年平均降雨量由低到高的分布（賽罕烏拉—罕山—青山），倒木高分解等級的比例和儲量呈由高到低的分布，而枯立木分布高分解等級的比例由高趨向低級，儲量分布由低趨向高儲量，WD儲量分解等級的整體呈現(xiàn)出隨著分解等級增大，先增加后降低的變化趨勢?？萋浯笾υ诟鱾€(gè)地區(qū)分布較少，與倒木的變化趨勢相似。

圖2 不同分解等級CWD儲量分布Fig. 2 Distribution of CWD reserves in different decomposition grades

2.4 WD徑級與分解等級的關(guān)系

WD不同分解等級的徑級分布特征見圖3。罕山次生林主要是徑級分布在15～20 cm，Ⅱ分解等級的WD，占總儲量的17.17%。分解等級Ⅲ級的WD徑級主要分布在2.5～10 cm，占總儲量的21.91%。并隨徑級增大低分解程度的WD比重增大，隨干旱脅迫的降低WD分解等級分布減少、分解等級降低。賽罕烏拉不同分解等級的WD主要以中大徑級為主，Ⅱ、Ⅲ級占比較大，隨徑級增大分解等級逐漸趨于單一和低分解等級的分配格局。罕山的大徑級WD分解等級較低，而高分解等級的WD徑級較低。青山不同分解等級WD主要以中小徑級和低等級為主。

圖3 WD不同分解等級的徑級分布特征Fig. 3 Diameter distribution characteristics of different decomposition levels of WD

2.5 WD儲量與環(huán)境因子的關(guān)系

冗余分析（RDA）是一種將回歸分析法與主成分分析法。以RDA的方法探討罕山次生林區(qū)WD儲量與樣地內(nèi)各環(huán)境因子之間的關(guān)系，并分別繪制其RDA二維排序圖（圖4）。圖中箭頭代表不同的影響因子：倒木儲量（LS）、枯立木儲量（KS）、WD儲量（WD）、郁閉度（CD）、枯落物厚度（LT）、林分密度（SD）、更新密度（TP）、年平均降水量（AP）、溫度（TD）、海拔（AL）、枯立木平均胸徑（KX）、平均樹高（SG）、倒木平均胸徑（DX）、倒木平均長度（PC）。箭頭越長表明其相關(guān)性越大，研究發(fā)現(xiàn)，WD儲量包括倒木儲量和枯立木儲量與年平均降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)。倒木儲量與海拔、倒木的平均長度呈顯著相關(guān)（P<0.05）、與枯立平均胸徑呈極顯著相關(guān)（P<0.01），其他環(huán)境因子對倒木儲量的影響較小?？萘⒛緝α颗c海拔、倒木的平均長度等呈顯著相關(guān)（P<0.05），與林分密度、枯立木平均胸徑等呈極顯著相關(guān)（P<0.01），其他環(huán)境因子對其影響不大。綜上所述，除年平均降水量與WD儲量呈極顯著負(fù)相關(guān)外（P<0.01）、枯立木平均胸徑、倒木平均長度和海拔高度均呈顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.05），這4個(gè)因子是影響罕山次生林區(qū)WD儲量特征的四大主導(dǎo)因子。

圖4 WD儲量與環(huán)境因子關(guān)系的冗余度分析Fig. 4 Redundancy analysis diagram of the relationship between WD reserves and environmental factors

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 WD儲量分布

查閱資料發(fā)現(xiàn)，從世界范圍上看，溫帶闊葉林CWD體積為58.7～119.4 m3/hm2，溫帶針闊混交林CWD體積為76.80～102. 53 m3/hm2，闊葉林可達(dá)到94 m3/hm2[9]，而罕山次生林區(qū)的闊葉林WD儲量達(dá)到(66.17±54.40) m3/hm2，賽罕烏拉WD儲量為(128.88±32.13) m3/hm2，相對高于世界水平。罕山和青山的分別為(38.11±19.60) m3/hm2和(31.52±7.10) m3/hm2，儲量較低。Carmona等[20]和Delaney等[21]調(diào)查發(fā)現(xiàn)WD主要由倒木和枯立木組成，罕山次生林區(qū)WD儲量與之結(jié)論一致，主要以倒木和枯立木的形式存在。前人研究表明，森林倒木的大量存在、腐爛分解保持了較高的生物多樣性，但是也為發(fā)生森林病蟲害埋下了重要隱患[22]。此外，倒木的大量存在，大大增加了森林可燃物的量，一旦發(fā)生森林火災(zāi)，尤其對于地表火而言，倒木將擴(kuò)大森林火災(zāi)的蔓延。適當(dāng)?shù)負(fù)嵊凉u伐和對倒木進(jìn)行清理是維持森林生態(tài)系統(tǒng)健康，確保森林年輕以及優(yōu)良林分結(jié)構(gòu)的重要手段。

不同徑級的WD儲量分布特征研究結(jié)果顯示，隨著水分梯度的增加，罕山次生林區(qū)倒木平均胸徑由賽罕烏拉、罕山、青山逐漸減低，倒木儲量也隨之降低?？萘⒛镜钠骄貜接少惡睘趵?、罕山至青山逐漸降低，而活立木的平均胸徑逐漸升高。賽罕烏拉的枯立木儲量最大，罕山與青山的儲量相當(dāng)，李翾然等[19]在天山雪嶺云杉（Picea schrenkiana）林內(nèi)發(fā)現(xiàn)WD的儲量徑級分布高度偏向小徑級個(gè)體，本研究與其研究得出的結(jié)果徑級越小，死亡率越高的結(jié)論相符。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是有兩個(gè)方面，一是因?yàn)榇髽湎鄬τ谛渚哂懈鼜?qiáng)的資源競爭力，通常生長穩(wěn)定；二是因?yàn)闃淠景l(fā)生死亡，多為大風(fēng)、暴雪等自然災(zāi)害所致，因此徑級較大的樹木死亡的數(shù)量較少[17, 23]。

3.1.2 分解等級集中于低等級中小徑級WD

在罕山次生區(qū)不同水分梯度下，不同分解等級WD的儲量集中分布在Ⅱ、Ⅲ分解等級，此結(jié)果與金光澤等[24]在小興安嶺谷地云冷杉WD的分解等級分布結(jié)果相同?？萘⒛緝α恐饕植荚冖蚍纸獾燃?，枯立木倒了以后，經(jīng)過一段時(shí)間形成Ⅲ分解等級的倒木，所以倒木儲量的主要分布在Ⅲ分解等級。根據(jù)前人研究，罕山次生林區(qū)WD的形成和積累是氣候變化背景下的森林非正常大面積死亡，死亡時(shí)間大約在上世紀(jì)末本世紀(jì)初，并且死亡率主要集中在成熟林[25]，所以WD除分解等級高的死亡時(shí)間較長以外，大部分WD并沒有經(jīng)過長時(shí)間的分解。WD分解的原因，一是因?yàn)榻涤杲笛┑仁筗D水分增大，水分和密度密切相關(guān)，水分提高隨之WD的呼吸速率增加，WD的分解速率也增加；二是因?yàn)闃淠舅劳龊螅艿搅苋?、呼吸作用以及無脊椎動物的咀嚼、消化等物理、化學(xué)過程不斷分解，木質(zhì)變得疏松、破碎化[23]，而賽罕烏拉相對于其他兩個(gè)地方降水較低，從而死亡率高，分解速率慢，導(dǎo)致其儲量過高。

在以往的研究中，小徑級WD通常具有比大徑級WD 更快的分解速率[23]，即小徑級WD的分解等級高于大徑級WD的分解等級，罕山次生林區(qū)徑級分布在2.5～10 cm分解等級Ⅲ級的WD，占總儲量的21.91%，徑級分布在15～20 cm的分解等級為Ⅱ級的WD，占總儲量的17%，本研究與之結(jié)果相一致。WD徑級不同會導(dǎo)致WD的分解時(shí)間有所差異，而且表現(xiàn)為徑級越大，分解速率越慢，分解時(shí)間越長，存在森林生態(tài)系統(tǒng)中的時(shí)間越長，WD儲量越大。樣地內(nèi)枯立木以中小徑級為主，表現(xiàn)出隨著徑級增大，低分解程度WD占比不斷增大且分解等級逐漸趨于單一的分配格局。隨著徑級的增大，高分解等級個(gè)體占比不斷增大。

3.1.3 儲量與影響因子的關(guān)系

研究表明郁閉度和年平均降水量與WD儲量呈負(fù)相關(guān)，即年平均降水量越高，WD的儲量越低，同時(shí)濕度高能增加WD的分解速率。除此之外，WD的儲量與海拔以及枯立木平均胸徑和倒木平均長度均呈顯著相關(guān)關(guān)系。隨著海拔的升高，溫度逐漸降低，不利于微生物的存活，賽罕烏拉的海拔最高，所以WD的分解速率較小，殘存量較大[26]，這與研究結(jié)果相一致。微生物分解作用也是導(dǎo)致WD分解的主要?jiǎng)恿?，土壤微生物能分泌出多種酶和生長刺激素，WD與地面接觸的面積，分解的速度快，分解的WD增加了土壤養(yǎng)分，促進(jìn)周邊的植物生長。總體而言，WD的儲量的多寡主要是環(huán)境與自身因素的綜合影響，WD的輸入量和分解量相互作用的結(jié)果，其中WD的輸入占主導(dǎo)地位。

3.2 結(jié)論

對罕山次生林區(qū)WD儲量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，賽罕烏拉山楊WD的儲量較大，罕山和青山相對比較小，并且主要以倒木和枯立木的形式存在，并初步斷定WD的積累主要源于高干旱背景的森林大面積死亡。且從賽罕烏拉到罕山、青山的儲量、徑級與死亡率之間呈現(xiàn)出高儲量高徑級低死亡率，低儲量低徑級高死亡率的關(guān)系。對WD的存在形式、徑級結(jié)構(gòu)和分解等級等儲量特征進(jìn)行探討發(fā)現(xiàn)，這些WD未來在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、更新恢復(fù)和水土保持等方面將可能產(chǎn)生很多積極的作用。但是，這種高儲量WD的分布（目前賽罕烏拉的儲量最大），對森林生態(tài)系統(tǒng)火災(zāi)防控、病蟲害防治、森林健康等經(jīng)營管理方面的負(fù)面影響也應(yīng)引起重視。調(diào)查樣地都分布在內(nèi)蒙古國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，保護(hù)區(qū)規(guī)定森林死亡后不允許有任何人為干擾，這也是導(dǎo)致林內(nèi)積累大量倒木和枯立木等WD的一方面原因。采取適當(dāng)?shù)那謇硪约胺ツ镜裙芾泶胧┦强删S持森林生態(tài)系統(tǒng)健康的重要手段，所有采取的培育、保護(hù)和恢復(fù)等一系列林業(yè)措施，最終是追求林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)森林的永續(xù)利用。