武夷山米櫧林群落凋落物動態(tài)及與氣象因子的關系

黃石德

（1. 福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012；2. 福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，福建 武夷山 354315）

森林凋落物是指由植物地上部分生產(chǎn)并歸還回地表的所有有機物質(zhì)的總稱，通常由落葉、落枝、花果繁殖器官及碎屑等部分組成，大量的有機質(zhì)和礦質(zhì)元素通過凋落物從植物的冠層傳輸?shù)酵寥辣砻鎇1?3]。葉片的凋落被認為是植物應對不利生長條件的一個重要生存策略，如天氣變冷或土壤變干等[4?5]。在一定程度上，凋落物量在森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)、碳和養(yǎng)分循環(huán)及森林生產(chǎn)力等方面起著關鍵性的作用[6?8]。因此，森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)整體功能的良好指標[9]。森林生態(tài)系統(tǒng)中觀察到凋落物的季節(jié)格局，主要呈單峰模式、雙峰模式或不規(guī)則模式[10]。森林凋落物的時間變異是產(chǎn)生森林碳循環(huán)不確定性的重要來源。研究表明森林類型、起源、林齡、樹種豐富度、物候節(jié)律及遺傳特性等生物因子是影響凋落物季節(jié)格局的重要因素[11?13]。如袁方等[14]報道凋落物量總體表現(xiàn)為雨林 > 常綠闊葉林 > 針闊混交林 > 落葉闊葉林 > 針葉林；常綠闊葉林凋落物量的季節(jié)格局比亞熱帶松林相對穩(wěn)定，這可能與其演替階段的不同有關[15]。此外，氣溫、降雨、風速、太陽輻射等氣象因素也影響凋落物的季節(jié)格局[10,16?19]。如房煥英等[20]在沙縣官莊林場杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林開展連續(xù)7 a凋落物監(jiān)測，結果發(fā)現(xiàn)其凋落物量對降水量和風速最為敏感，其次為氣溫與日照時間。在東北長白山紅松（Pinus koraiensis）混交林發(fā)現(xiàn)月均蒸散量和溫度是月凋落物量最佳的預測因子[9]。然而，有關凋落物量與氣象因子關系的相關研究仍較為有限，特別在長期定位監(jiān)測方面。此外，近年來氣候變化對凋落物的影響成為凋落物研究領域的熱點。然而，森林凋落物量及其季節(jié)格局受氣候變化影響程度仍不明確。因此，探討關于氣象因子對森林凋落量的影響是很有必要的，有助于更好地理解森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應過程。

武夷山國家公園保存有我國東南大陸面積最大、最完整的中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)。武夷山地區(qū)山高坡陡，降雨豐富，極易受到氣候變化的影響[21]。而有關的氣候變化情景模型預測未來我國亞熱帶地區(qū)將面臨著氣溫升高、降雨減少的場景[22]。武夷山森林凋落物量的季節(jié)和年變化格局已有報道[23?25]。然而，有關氣象因素對凋落物量和季節(jié)性的關系卻知之甚少。鑒此，本研究選擇武夷山米櫧林群落作為研究對象開展了其凋落物及其組成連續(xù)4 a（2016—2019年）的定位監(jiān)測，并結合同期研究區(qū)域內(nèi)的氣象數(shù)據(jù)，通過分析米櫧（Castanopsis carlesii）林群落凋落物及其組分的年、季節(jié)動態(tài)變化，及其與氣象因子的相互關系，揭示影響凋落物量的氣象因素，為深入認識森林凋落物量在氣候變化背景下的變化規(guī)律及其對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

武夷山國家公園處于福建省北部（27°31′20″～27°55′49″N，117°24′12″～117°59′19″E），其周邊分別與福建省武夷山市、建陽區(qū)、邵武市、光澤縣及江西省鉛山縣毗鄰，總面積1001.4 km2。該地屬中亞熱帶季風氣候區(qū)，2016—2019年年均氣溫為15.9 ℃，最冷月（1月）均溫為6.9 ℃，最熱月（7月）均溫為24.0 ℃；2016—2019年年均降水量為2765 mm，降雨量豐富，降雨量多集中在春夏兩季（3—8月）約占年降雨量的77.7%，秋冬兩季則較為干旱，僅占全年降雨量的22.3%（圖1）。武夷山國家公園保存有全球同緯度最完整、最典型、面積最大的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，主要分布在海拔400～1100 m處，殼斗科（Fagaceae）是構成其森林群落的主要建群種、優(yōu)勢種[26]。

圖1 2016—2019年武夷山站月平均氣溫和降雨量Fig. 1 Monthly average air temperature and rainfall of Wuyi Mountain station from 2016 to 2019

實驗區(qū)樣地位于福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站（以下簡稱為武夷山定位站）以西的米櫧林群落內(nèi)，林齡超過70 a，林內(nèi)郁閉度為0.9，平均林分密度為2980株/hm2，米櫧平均胸徑為19.97 cm，平均樹高為17.6 m，群落層次分明，米櫧為樣地所在群落優(yōu)勢種。伴生樹種主要有樹參（Dendropanax dentiger）、浙江潤楠（Machilus chekiangensis）、羅浮柿（Diospyros morrisiana）和絲栗栲（Castanopsis fargesii）等。灌木層主要有杜莖山（Maesa japonica）、黃毛潤楠（Machilus chrysotricha）及柃木（Eurya japonica）等；草本層植被主要有狗脊蕨（Woodwardia japonica）和草珊瑚（Sarcandraglabra）等。

2 研究方法

2.1 樣地布設及凋落物收集

在研究區(qū)內(nèi)，選擇典型有代表性的區(qū)域布設1個40 m × 60 m的固定樣地（27°42′32″N，117°44′55″E），海拔631 m，坡度30°，進一步分成24個10 m × 10 m小樣方。從中隨機選擇10個小樣方，并在這些小樣方內(nèi)的中心點位置附近布設1個1 m × 1 m的凋落物收集器，共計布設10個。凋落物收集器由孔徑為0.5 mm大小的尼龍網(wǎng)制作而成，其距地面40～50 cm水平放置，對凋落物開展長期監(jiān)測。2016年1月至2019年12月期間，于每月月末收集凋落物，并將收集的凋落物分成落葉、落枝（< 2.0 cm的小枝和樹皮）、繁殖器官（花果）及碎屑等4個組分，置于烘箱內(nèi)，于65 ℃烘干至恒質(zhì)量恒定后稱取其質(zhì)量，計算凋落物質(zhì)量、不同組分凋落物量及其占比、月凋落物量與年凋落物量，最后推算出單位面積凋落物量[25]。

2.2 氣象數(shù)據(jù)的收集

氣象數(shù)據(jù)來源于福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站收集的各項氣象指標，包括平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降雨量、最大降雨量、平均相對濕度、太陽輻射、平均風速及極大風速等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用變異系數(shù)表征凋落物量的年度變化情況，通過不同年度凋落物量的標準誤除以其均值獲得。凋落物季節(jié)變化幅度通過觀測期間最大凋落物量與最小凋落物量之差除以月均凋落物量獲得。用Origin 8.5繪制圖表，運用SPSS 19.0軟件對結果進行分析，采用單因素方差分析方法比較不同年份、不同組分間凋落物量的差異性；采用Pearson相關系數(shù)分析不同組分凋落物量間的相關性；采用相關分析凋落物與氣象因素的相關性，顯著性水平均為0.05。

3 結果與分析

3.1 凋落物量及其組分年動態(tài)變化

如表1所示，2016—2019年米櫧林群落凋落物量變化范圍為468.30～520.41 g/(m2·a)，最小值出現(xiàn)在2018年，最大值則出現(xiàn)在2017年，4a凋落物量均值為(487.24 ± 11.63) g/(m2·a)，變異系數(shù)為7.85%。

表1 米櫧林群落年凋落物量及其組成Table 1 Annual total litter productions and components of C. carlesii forest

2016—2019年間米櫧群落凋落物各組分含量表 現(xiàn) 為 落 葉（344.31～399.02 g/(m2·a)） > 落 枝（60.12～86.81 g/(m2·a)） > 碎屑（22.21～33.82 g/(m2·a)） > 繁殖器官（3.69～8.14 g/(m2·a)）。其中，落葉占凋落物總量的70%以上，是米櫧群落凋落物中絕對優(yōu)勢組分，其年動態(tài)與總凋落物量的變化趨勢基本一致。落枝的凋落量占比表現(xiàn)為逐年增加的趨勢，從2016年的12.17%增加到2019年的17.48%。碎屑的凋落量占比在4.72%～7.04%，其中2016年顯著低于其他年份（P<0.05）。繁殖器官的凋落量所占比例最小，其占比僅為0.74%～1.58%。

3.2 凋落物量及其組分年內(nèi)動態(tài)變化

如圖2所示，米楮林凋落物總量在年內(nèi)均表現(xiàn)為雙峰曲線，其最高峰出現(xiàn)在4月，占全年凋落物總量的16.4%，爾后逐漸下降，在8月出現(xiàn)谷值，僅占全年凋落物總量的4.1%。而后在11月出現(xiàn)第2個峰值，占全年凋落物總量的9.5%。米櫧林凋落物總量的季節(jié)變化幅度為229.3%。2016年、2017年、2018年和2019年米櫧林凋落物量的季節(jié)變化幅度分別為233.3%、104.1%、143.7%和134.8%，其中2016年有最大的季節(jié)變化幅度，表明2016年凋落物量的季節(jié)變化較為劇烈，而2017年有最小的季節(jié)變化幅度，表明該年份凋落物的季節(jié)變化較為平緩。

圖2 2016—2019年米櫧林凋落物總量的季節(jié)格局Fig. 2 Seasonal pattern of total litter productions of C. carlesii forest from 2016 to 2019

由圖3可知，各組分凋落物量季節(jié)變化存在差異。米櫧林凋落葉年內(nèi)變化趨勢與凋落物總量的變化基本一致，也表現(xiàn)為雙峰曲線，其最高峰也出現(xiàn)在4月（64.46 g/(m2·a)），第2次峰值出現(xiàn)在11月（34.87 g/(m2·a)）；凋落葉的谷值出現(xiàn)在1月，為14.86 g/(m2·a)，僅為峰值的23.1%。觀測期間，凋落葉的季節(jié)變化幅度為261.6%。與凋落葉年內(nèi)變化趨勢不同，凋落枝出現(xiàn)3次峰值，分別出現(xiàn)在2月、4月和12月，其凋落量分別為9.14、10.58、7.89 g/(m2·a)；凋落枝的谷值則出現(xiàn)在8月，僅為峰值的19.1%。觀測期間，凋落枝的季節(jié)變化幅度為237.0%。凋落繁殖器官則主要集中在4—7月和10—12月，分別占凋落繁殖器官總量的43.4%和30.5%。觀測期間，凋落繁殖器官的季節(jié)變化幅度為202.1%。凋落碎屑的年內(nèi)變化趨勢與凋落枝相似，其年內(nèi)也出現(xiàn)3次峰值，分別出現(xiàn)在2、5和11月，其凋落量分別為3.10、3.66、2.84 g/(m2·a)；凋落碎屑的谷值出現(xiàn)在8月，僅為峰值的38.5%。觀測期間，凋落碎屑的季節(jié)變化幅度為156.7%。

圖3 2016—2019年米櫧林不同組分凋落物量的季節(jié)格局Fig. 3 Seasonal pattern of litter productions for different components of C. carlesii forest from 2016 to 2019

3.3 不同組分凋落物量的相關分析

由表2可知，凋落物量與落葉、落枝和碎屑均呈極顯著相關（P<0.01），相關系數(shù)分別為0.983、0.671和0.713，與繁殖器官未達到顯著水平。落葉與落枝和碎屑均呈極顯著相關（P<0.01），相關系數(shù)分別為0.529和0.613，與繁殖器官未達到顯著水平。落枝與碎屑呈極顯著相關（P<0.01），與繁殖器官未達到顯著水平。繁殖器官與碎屑呈顯著水平（P<0.05），相關系數(shù)為0.435。

表2 凋落物各組分量相關分析Table 2 Correlation analysis of litter productions for different components

3.4 凋落物及其組分與氣象因子的相關性分析

如表3所示，除繁殖器官與當月平均氣溫、最高氣溫顯著負相關外（P<0.05），其他凋落物組分與當月平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫均未達到顯著水平。落葉、碎屑與凋落物總量與當月降水量和最大降水量顯著相關（P<0.05），落枝和繁殖器官與當月降水量和最大降水量未達到顯著相關。凋落物總量與各組分則與當月平均風速、極大風速和相對濕度均未達到顯著水平。落枝、繁殖器官和碎屑凋落量則與當月太陽輻射呈極顯著負相關（P<0.01）。

表3 凋落物不同組分與氣象因子的相關性系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between litter productions of different components and various meteorological factors

由表4可知，凋落物總量與各氣象因子相關分析顯示，凋落物總量明顯受最高氣溫、最低氣溫和平均氣溫滯后的影響。凋落物總量與當月前2～4個月的最高氣溫、最低氣溫和平均氣溫顯著正相關（P<0.05），與當月的前8～9個月的最高氣溫、最低氣溫和平均氣溫顯著負相關（P<0.05）。凋落物總量與當月及前1～2個月的日最大降雨量和降雨量顯著正相關（P<0.05）。凋落物總量與當月前3～4個月太陽輻射顯著正相關（P<0.05）。凋落物總量與平均風速和極大風速均未見顯著相關。此外，凋落物總量與當月前5月相對濕度顯著負相關（P<0.05）。

表4 不同月份氣象因子與月凋落物總量的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between meteorological factors from different months and monthly total litter productions

4 結論與討論

森林凋落物量反映森林生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力水平，也是整體森林生態(tài)系統(tǒng)功能的良好指標[9,24]。本研究米櫧林群落年凋落物量為487.24 g/(m2·a)，略高于同一區(qū)域甜櫧（C. eyrei）林群落年凋落物量（471.25 g/(m2·a)）[25]，遠低于鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林（845 g/(m2·a)）[27]和尖峰嶺的熱帶山地雨林（768.6 g/(m2·a)）[28]，明顯高于華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）（474.0 g/(m2·a)）[29]和沂蒙山區(qū)（321.2～336.8 g/(m2·a)）[30]，表明不同氣候區(qū)間凋落物量差異顯著，這主要是由不同氣候區(qū)間水熱差異引起的[28]。

森林凋落物主要由落葉、落枝和其他組分（包括繁殖器官及碎屑等）組成，其中落葉占絕對優(yōu)勢[25]。本研究中米櫧林群落凋落葉占凋落物總量的 (77.03 ± 1.93) %，落葉在凋落物總量中占絕對優(yōu)勢，這與前人的研究結果相吻合[9,27,31]。袁方等[14]基于1970—2017年發(fā)表的373組中國天然林凋落物數(shù)據(jù)的分析，認為常綠闊葉林凋落葉占凋落物總量的 (66.43 ± 9.75) %，略低于本研究中米櫧林群落凋落葉占比，這主要與凋落繁殖體占比的差異有關，他們報道常綠闊葉林繁殖體占總凋落物量的9.10%，而本研究花果繁殖體僅占凋落物總量的1.15%。此外，本研究米櫧林群落凋落物各組分貢獻大小順序為落葉 > 落枝 > 碎屑 > 繁殖器官，這與福建閩北地區(qū)米櫧天然林葉 > 枝 > 雜物 > 花果的順序相吻合[32]，落葉和落枝構成了米櫧林群落凋落物中最主要的組分，兩者的動態(tài)特征直接決定了總凋落物的季節(jié)變化格局。

本研究中，米櫧林群落凋落物總量和凋落葉季節(jié)動態(tài)呈雙峰型，分別出現(xiàn)在雨季的4月和旱季的11月，與熱帶亞熱帶地區(qū)森林凋落物多呈現(xiàn)雙峰型的結果是一致的[17,33]。一般認為在中亞熱帶常綠闊葉林中雨季出現(xiàn)凋落高峰是由于春季開始升溫，日照時間變長及土壤水分可用性增加使多數(shù)常綠闊葉林新葉大量萌發(fā)，并促進衰老葉片的脫落[25]；在旱季，植物為了應對水分脅迫發(fā)生生理性凋落；而在初冬由于低溫以及某些落葉樹種的物候規(guī)律，進而增加了凋落物量。本研究中，米櫧林群落凋落物低谷值則主要出現(xiàn)休眠期的1—2月和生長基本結束的8—9月，這與同一區(qū)域甜櫧林群落[25]和神農(nóng)架4種典型森林[34]的觀察結果一致。

氣象因子一直被認為是影響森林凋落物量的重要因素[1,10]。然而，有關森林凋落物對不同氣象因子的敏感程度的研究結果并不完全一致。部分研究報道認為僅氣溫是影響森林凋落物的氣象因素，如在浙江天童山常綠闊葉林[35]和東北主要森林類型[36]的研究認為凋落物量主要受氣溫的影響，而未受到降水量和風速的影響。這與本研究的結果并不吻合?？赡芘c研究區(qū)域降水量的差異有關，本研究觀測期間年降水量超過了2700 mm，遠遠高于浙江天童山1374.7 mm和東北地區(qū)450～1340 mm的降水量[35?36]，顯然豐富的降水改變了凋落物脫落對氣溫的響應。本研究發(fā)現(xiàn)當月降水量、日最大降水量及其太陽輻射是影響凋落物及其組分的重要因素，而與當月氣溫和風速基本未呈現(xiàn)顯著相關，這與Zhang等[10]報道在熱帶地區(qū)降水和輻射是調(diào)節(jié)森林凋落物的限制因子結論相符的。在干旱季節(jié)，水分脅迫導致葉片脫落是植物應對干旱的適應機制[37?38]，而潮濕多雨促進植物養(yǎng)分供應或強降水對葉片的物理機制[9,37]，進而增加凋落物量。此外，潮濕的熱帶和亞熱帶地區(qū)森林往往在輻射充足時隨著新葉子的出現(xiàn)而使成熟葉片脫落，而在秋季太陽輻射的減少往往又成為秋季葉片脫落的信號[39]。

而本研究發(fā)現(xiàn)溫度對凋落物量季節(jié)動態(tài)影響滯后明顯，這與鼎湖山常綠落葉闊葉混交林的研究結果一致，這可能是由于本研究對象為天然林，其涵蓋了不同生活型的樹種，他們有著不同的葉片性狀、凋落格局及物候?qū)Σ遊18,40]，此時凋落物的季節(jié)格局則主要表現(xiàn)為受到物候節(jié)律的控制。本研究發(fā)現(xiàn)凋落物總量與當月前2～4個月的最高氣溫、最低氣溫和平均氣溫呈顯著正相關，這可能是由于溫度的升高延遲了葉片的衰老[40]，使葉片獲得更長的葉壽命，從而延遲了葉子脫落時間，從而增加凋落物后期產(chǎn)量[18]。此外，本研究中繁殖器官與平均氣溫和最高氣溫呈顯著的負相關，這主要是由于花果繁殖器官的脫落受其自身物候節(jié)律的控制，主要出現(xiàn)在溫度較低的春季和秋冬之交，此時有較低的氣溫。

可見，武夷山米櫧林群落凋落以葉、枝為主，凋落物總量直接受落葉、落枝凋落量的影響，其中落葉是凋落物的優(yōu)勢組分。凋落物總量和落葉呈雙峰曲線，其主峰和次峰分別出現(xiàn)在4月和11月，其谷值出現(xiàn)在8月；而落枝和凋落碎屑年內(nèi)出現(xiàn)3次峰值，其谷值均出現(xiàn)在8月；凋落繁殖器官主要集中在4—7月和10—12月。當月降水量、日最大降水量及其太陽輻射與凋落物總量顯著正相關，而平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫對凋落物總量季節(jié)動態(tài)的影響有滯后性，對于更好地理解在氣候變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)功能變化具有重要意義。

致謝：感謝福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站的金昌善、何偉及福建省林業(yè)科學研究院林捷、高偉、黃雍容在野外監(jiān)測及數(shù)據(jù)采集中給予的幫助。該項目還得到福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室和武夷山國家公園研究所項目的資助。