栽植模式對木荷幼林生長和形質(zhì)性狀家系變異影響*

肖德卿 羅芊芊 范輝華 邱 群 周志春

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室 杭州 311400； 2.福建省林業(yè)科學(xué)研究院 福州 350012； 3.福建省洋口國有林場市郊試驗中心 南平 353000)

植物生長受遺傳和環(huán)境的雙重影響，研究植物生長和形質(zhì)性狀變異，深入了解林木對環(huán)境的適應(yīng)性，揭示其遺傳變異規(guī)律，提升遺傳改良潛力(徐斌等， 2015)，對林木良種選育和高效培育具有重要意義(張元燕等， 2014； 何慶海等， 2019； Gohetal.， 2013)。人工純植樹種結(jié)構(gòu)單一，存在林分穩(wěn)定性差、生物多樣性低、容易導(dǎo)致病蟲害及地力衰退等問題；而混交樹種則處于一種復(fù)雜的環(huán)境中，不同樹種個體對光、溫、水和熱等有限資源的激烈競爭表現(xiàn)出不同的表型可塑性(張淑敏等， 2003； Maetal., 2014； Toledoetal., 2008)，從而能有效地促進林木生長、優(yōu)質(zhì)干材形成和林分生產(chǎn)力提高。對于一些珍貴闊葉樹種培育，提倡采用混交模式造林。已有研究表明，木荷(Schimasuperba)有易形成分叉干的特性，且自然整枝能力較差，與其他針闊葉樹種混交可明顯促進其生長，減小分叉干發(fā)生幾率，改善干形(辛娜娜等， 2014； 王秀花等， 2011a)?，F(xiàn)有的珍貴闊葉樹種生長和形質(zhì)遺傳變異規(guī)律研究及品種選育多是基于純植模式，研究結(jié)果不能很好地指導(dǎo)混交模式條件下的良種栽培。因此，深入研究混交造林模式下林木生長和形質(zhì)等主要經(jīng)濟性狀的遺傳變異規(guī)律，對于珍貴闊葉樹種良種選育和定向高效培育更具有科學(xué)的生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

木荷為山茶科(Theaceac)木荷屬(Schima)常綠闊葉大喬木，是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，自然分布于浙江、福建、江西、湖南、廣東、廣西和貴州等地，具有速生、樹冠濃密、生態(tài)功能顯著、材質(zhì)堅硬致密和適應(yīng)性強等特點，是我國南方主要的珍貴用材、生態(tài)修復(fù)和生物防火樹種(楊漢波等， 2017； 姚甲寶等2017a)。自2001年開始，筆者研究組在木荷速生優(yōu)質(zhì)良種選育和高效栽培等方面取得了多項重要技術(shù)成果(張萍等， 2004； 楚秀麗等， 2014； 王云鵬等， 2020a； 姚甲寶等， 2017b； 王秀花等， 2011b； 林磊等， 2009)，為木荷珍貴優(yōu)質(zhì)人工林培育的良種化造林和科學(xué)經(jīng)營奠定了重要基礎(chǔ)。木荷栽植容易，速生豐產(chǎn)性顯著，但在純植條件下早期生長相對較慢，且易形成分叉干，適宜與杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)等進行混交培育優(yōu)質(zhì)大徑材。本研究選用2014年在福建省南平市延平區(qū)營建的純植和與杉木混交2個模式下的木荷家系對比試驗林，研究和比較在2種栽培模式下木荷家系生長和形質(zhì)性狀的表現(xiàn)與家系變異規(guī)律，揭示栽培模式對性狀變異、遺傳力和性狀相關(guān)等影響，以期為木荷良種選育和高效培育提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

木荷家系試驗林營建于福建省南平市延平區(qū)的洋口林場市郊試驗中心，包括來自福建建甌(JO)、延平(YP)和江西崇義(CY)等產(chǎn)地的9個木荷自由授粉優(yōu)樹家系參試。試驗地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.3 ℃，年均降雨量為1 669 mm，無霜期為268天，土壤為酸性紅壤，土層在90 cm以上，腐殖質(zhì)層8 cm以上，肥力中等。

2014年2月，選用9個木荷家系的1年生輕基質(zhì)網(wǎng)袋容器苗(容器直徑4.5 cm，高10 cm，苗高25 cm左右)，按純植及與杉木(1年生輕基質(zhì)容器苗，苗高30 cm左右)1∶2列狀混交2種模式營建木荷家系試驗林，采用隨機完全區(qū)組設(shè)計，4次重復(fù)，10株單列小區(qū)(混交模式中木荷同樣為10株單列小區(qū))，株行距2.0 m×2.0 m。同一重復(fù)內(nèi)純植和混交2種模式分開設(shè)置，其間設(shè)置緩沖行。造林前每穴施復(fù)合肥0.1 kg，按一般生產(chǎn)經(jīng)營進行幼林撫育。

1.2 測定方法與樣地調(diào)查

2020年10月底對純植和混交模式中的木荷家系進行全林生長和形質(zhì)性狀調(diào)查，生長性狀包括樹高、胸徑和冠幅，形質(zhì)性狀包括枝下高、最粗分枝基徑(最粗的一級分枝基部直徑)、最大分枝角度(最粗一級分枝與主干的夾角)、樹干分叉數(shù)(單一主干無分叉，記為0，除主干外距基部1 m以下有1個分叉干記為1，以此類推)和樹干通直度。樹干通直度分為通直(5分)、較通直(4分)、一般(3分)、彎曲(2分)和嚴(yán)重彎曲(1分)5個級別，分?jǐn)?shù)越高越通直。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在數(shù)據(jù)處理前依照拉依達準(zhǔn)則(張敏等， 1997)剔除異常數(shù)據(jù)，樹干分叉數(shù)和樹干通直度經(jīng)(1+X)1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，最大分枝角度經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換，最粗分枝基徑經(jīng)1/X轉(zhuǎn)換。

性狀方差分析按純植和混交模式分別進行，單性狀分析使用混合線性模型為：

Yijk=u+Bi+Fj+BFij+Eijk

式中：Yijk為第i個區(qū)組第j個家系第k個單株觀測值；u為總體均值；Bi為第i個區(qū)組效應(yīng)；Fj為第j個家系效應(yīng)；BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應(yīng)；Eijk為機誤。此外，u和Bi為固定效應(yīng)，其余為隨機效應(yīng)。

采用SAS 9.2軟件的TTEST和GLM等過程進行t檢驗、方差分析等，驗證2種模式間及同一模式內(nèi)木荷家系性狀的差異性及性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)，而后采用R語言的sommer程序包估算純林和混交林中木荷的家系遺傳力及單株遺傳力等遺傳參數(shù)(艾斯克等， 2019; 童春發(fā)等， 2010； 潘惠新等， 1997)。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種栽植模式下木荷家系生長和形質(zhì)性狀的差異

對純植和混交2種模式間木荷家系的生長表現(xiàn)進行t檢驗發(fā)現(xiàn)，7年生木荷家系生長和形質(zhì)性狀在2種模式間均存在顯著(P>0.05)或極顯著(P<0.01)差異。與杉木混交時木荷家系的樹高、胸徑和樹干通直度均值顯著提高，分別高出純植模式的18%、16%和15%，而樹干分叉數(shù)則明顯降低，混交模式下僅為純植模式的78%，這表明與杉木混交能顯著促進木荷的幼林生長，提高樹干通直度，減少分叉干的形成。方差分析結(jié)果(表1)表明，不管是純植還是混交模式下，木荷家系的樹高、冠幅、枝下高和樹干通直度均受立地條件影響較大，區(qū)組效應(yīng)顯著或極顯著差異，胸徑、樹干分叉數(shù)、最粗分枝基徑和最大分枝角度受立地條件的影響相對較小。

表1 2種栽植模式下木荷家系生長和形質(zhì)性狀方差分析①Tab.1 Variance analysis of growth and form-quality traits of S. superba families in the two plantation patterns

純植模式下僅木荷樹高、枝下高和樹干分叉數(shù)在家系間差異顯著，與杉木混交時除枝下高和樹干通直度外，其余性狀均呈顯著或極顯著的家系效應(yīng)，較之于在純植條件下的遺傳測定，與杉木混交則促進了木荷家系胸徑、冠幅、最大分枝角和樹干通直度等性狀的表型分化。純植和混交2種模式下木荷家系生長性狀的變異系數(shù)均在10.00%以下，形質(zhì)性狀的家系變異普遍大于生長性狀。2種模式下木荷家系樹干分叉數(shù)的變異系數(shù)均大于20%，這主要是因為木荷分叉不均，少數(shù)木荷無分叉，極少數(shù)3個及以上分叉。在營建木荷林時要考慮種植模式和立地條件對木荷家系生長和形質(zhì)的影響，以達到高效培育效果。

2.2 栽植模式對木荷家系生長和形質(zhì)性狀遺傳力估值的影響

由表2可知，不管是在純植還是與杉木混交條件下，除胸徑外木荷各生長和形質(zhì)性狀均受中等至較強的家系遺傳控制，家系遺傳力變化范圍0.25～0.68。相比較，木荷各生長和形質(zhì)性狀單株遺傳力估算值均低于家系遺傳力估算值。與杉木混交時因促進木荷家系的表型分化，各性狀尤其是樹高、胸徑、冠幅、樹干分叉數(shù)和樹干通直度的家系遺傳力估算值顯著提高，分別高出純植條件下的31%、72%、73%、20%和31%，各性狀(除枝下高外)的單株遺傳力估算值也有所提高，其冠幅、最粗分枝基徑和最大分枝角度的單株遺傳力得到了提高。這意味著與杉木混交的種間競爭條件下可明顯地促進木荷各家系的性狀表達和性狀分化，減小了環(huán)境方差分量，從而提高了性狀遺傳力的估算值。

表2 2種栽植模式下木荷家系生長和形質(zhì)性狀的遺傳力估算值Tab.2 Estimates of heritability for growth and form-quality traits of S. superba families under the two plantation patterns

2.3 2種栽植模式下不同木荷家系生長和形質(zhì)的表現(xiàn)變化

由表3可知，木荷家系的枝下高在2種培育模式間呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達0.875，說明木荷家系的枝下高受栽植模式的影響較小。與枝下高不同的是，在幼林期木荷家系的樹高、胸徑、冠幅、最粗分枝基徑、最大分枝角度、樹干分叉數(shù)和樹干通直度的性狀表現(xiàn)則會隨栽植模式的不同發(fā)生較大的秩次變化。如純植條件下，JO70、YP20、CY3和CY19號木荷家系的樹高排秩要優(yōu)于其余木荷家系，與杉木混交時其排秩有所下降(圖1)。在與杉木混交時，YP6、YP29、YP31和YP8號木荷家系胸徑排秩要優(yōu)于其余木荷家系，在純植中排秩靠后(圖2)。這意味著木荷家系生長對不同栽植模式存在不同遺傳反應(yīng)，與杉木混交可顯著改變木荷家系的生長表現(xiàn)和秩次變化，這也表明在純植模式下木荷家系幼林測定和選擇結(jié)果似不能很好地指導(dǎo)混交林優(yōu)良家系的選用。因此，為了獲得更高的營林收入，不同栽植模式下應(yīng)選擇適生的木荷家系進行栽植，如CY03和JO70等家系適合栽植在純植模式下，YP6和YP8等家系則適合栽植在混交模式下。

表3 木荷家系生長和形質(zhì)性狀在2種栽植模式間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between growth and plantation patterns of S. superba

圖1 2種栽植模式中木荷家系樹高位次變動幅度Fig. 1 The variation range of tree height in S. superba families under two plantation patterns

圖2 2種栽植模式中木荷家系胸徑位次變動幅度Fig. 2 The variation range of DBH position of S. superba families in two plantation patterns

2.4 2種栽植模式中木荷家系生長和形質(zhì)性狀的相關(guān)性

由表4可知，不管在純植模式還是與杉木混交模式下，木荷家系生長性狀與形質(zhì)性狀(除枝下高外)間相關(guān)性不顯著，生長和形質(zhì)2類性狀間似相互獨立，這為選擇速生、少叉干和形質(zhì)優(yōu)異的木荷家系提供了可能。純植中樹高和胸徑生長量較大的木荷家系，枝下高較高、冠幅較大，與杉木混交時徑高生長量較大的木荷家系，枝下高也較高，但與冠幅的聯(lián)系卻不緊密。以上結(jié)果表明，木荷家系徑高和枝下高的關(guān)系不易受環(huán)境的影響，聯(lián)系較為緊密；與杉木混交對冠幅的生長有較大影響，并會減弱家系冠幅與徑高之間的聯(lián)系。純植中最大分枝角度較大的木荷家系，枝下高較低、分枝較細，而在與杉木混交時最大分枝角度和枝下高、最粗分枝間聯(lián)系不緊密，這表明與杉木混交會對家系最大分枝角、枝下高和最粗分枝基徑生長產(chǎn)生影響，減弱其間的聯(lián)系。純植中木荷樹干通直度隨樹干分叉數(shù)的增加而降低，而與杉木混交能有效減弱樹干分叉數(shù)對樹干通直度的影響。

表4 2種栽植模式下木荷家系生長和形質(zhì)性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)①Tab.4 Pearson correlation coefficients of growth and form-quality traits of S. superba families under two plantation patterns

3 討論

發(fā)掘和利用遺傳變異是遺傳改良的前提，掌握遺傳變異規(guī)律是制定育種策略的基礎(chǔ)(Mwaseetal.， 2008)。純植與混交模式間，木荷家系生長和形質(zhì)性狀都達到顯著差異。與杉木混交時，木荷家系的樹高、胸徑和冠幅生長都明顯增加，樹干通直度明顯提高，樹干分叉數(shù)明顯降低，說明與杉木混交有利促進木荷速生和通直干材的培育。生產(chǎn)上木荷是一個與杉木混交的理想樹種，杉木樹體較高，冠層較狹窄致密，冠下光照較弱，而木荷是一個幼齡屬陰性的競爭力很強的闊葉樹種，雖然在幼林期的競爭力弱于杉木，但與杉木混交時，木荷為了獲得更多的光照、營養(yǎng)和生長空間而加快了通直主干的生長，分叉干形成則受到抑制(王秀花等， 2011a)?？梢娔竞膳c杉木混交對促進木荷生長、改善干形是極為有利的。此外，與純植模式比較，與杉木混交則顯著促進了木荷家系的表型分化，多數(shù)生長和形質(zhì)性狀多數(shù)性狀在家系間差異顯著，形質(zhì)性狀較生長性狀更易受生境的影響而產(chǎn)生變化，胸徑、冠幅、最大分枝角度和樹干通直度的變異程度有所增加，但樹干分叉數(shù)變異程度減少。與多數(shù)闊葉樹種一樣，木荷也易形成多叉干，選育分叉干少且速生的家系，有利于木荷人工林的高效培育。木荷雖是一個競爭和適應(yīng)性很強的樹種，但幼林生長排秩會隨栽植模式的改變發(fā)生變動，純植中生長勢較強的木荷家系在與杉木混交時不能保持原有的生長表現(xiàn)。這既反映了不同木荷家系對生境壓力選擇而形成適應(yīng)性特征的能力存在差異(李珊等， 2016)，也說明對于木荷家系生長排秩隨栽植模式發(fā)生變化的規(guī)律，還需進行持續(xù)的跟蹤觀測，以驗證早期處于優(yōu)勢的木荷家系可否保持較強的生長勢。同時，為了獲得較高的林地生產(chǎn)力和培育優(yōu)質(zhì)干材，應(yīng)根據(jù)生境條件和栽培模式選擇適生優(yōu)良的木荷家系進行栽植。

性狀遺傳力是重要的遺傳參數(shù)之一，精準(zhǔn)估算遺傳力對于科學(xué)制定育種策略具有指導(dǎo)意義(Baltunisetal., 2010)。王云鵬等(2020a)發(fā)現(xiàn)10年生木荷樹高和胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力均較高，辛娜娜等(2014)也曾發(fā)現(xiàn)5年生木荷樹高、胸徑和冠幅受中等偏強的家系遺傳控制。本研究中木荷的家系遺傳力和單株遺傳力估算值略低，標(biāo)準(zhǔn)誤差略大，可能與參試材料數(shù)量偏少有關(guān)，樣本容量或家系數(shù)量會對遺傳力估算值產(chǎn)生影響(張帥楠等， 2017)。此外，遺傳參數(shù)估算還受測定材料、林齡和所處環(huán)境等的影響。因此，對于速生期較長的木荷試驗林應(yīng)進行長期持續(xù)觀測，并擴大參試材料的數(shù)量以驗證其性狀的遺傳穩(wěn)定性。與杉木混交時，木荷各性狀(除枝下高外)家系和單株遺傳力估算值增加，樹高、胸徑和樹干通直度等性狀均值也增加，這可能是由于純植中木荷具有相似的生態(tài)習(xí)性，林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定(楚秀麗等， 2014)，而與杉木混交時，種間競爭激烈，木荷家系性狀充分表達，木荷性狀分化增加，樹高、胸徑和樹干通直度等性狀的遺傳控制得到增強，從而有效增加木荷的樹高和胸徑，改善其干形。

性狀間具有相關(guān)性，在選擇中對性狀權(quán)衡取舍可提高選擇效率(王云鵬等， 2020b)。不管純植還是與杉木混交，木荷生長和形質(zhì)兩類性狀間聯(lián)系不緊密，凌娟娟等(2019)也發(fā)現(xiàn)灰楸(catalpafargesii)生長與形質(zhì)性狀間具有獨立性。木荷家系樹高與枝下高、胸徑間相關(guān)性強，而與形質(zhì)性狀間聯(lián)系不緊密，這意味著可對生長和形質(zhì)兩類性狀開展獨立選擇，可根據(jù)樹高直接選擇速生的優(yōu)良家系。與杉木混交時，減弱了木荷家系冠幅和徑高之間的聯(lián)系，有利于促進木荷干材的生長。冠幅對樹木生長具有主導(dǎo)作用(Crecente-Campoetal.， 2009)，冠幅生長較小的林分成熟期來的較晚，樹木之間的競爭較緩和，從而可加大胸徑和樹高的生長速率(董晨等， 2016)。研究還發(fā)現(xiàn)與杉木混交可有效減弱最大分枝角、枝下高和最粗分枝基徑間以及分叉干數(shù)和樹干通直度間的聯(lián)系，這有利于分枝細、分枝角大即易自然整枝木荷家系的選擇。

現(xiàn)階段僅揭示木荷純植和木荷與杉木(1∶2)混交2種栽植模式中木荷家系生長和形質(zhì)性狀的遺傳變異規(guī)律，然限于木荷生長周期較長、對造林區(qū)立地生境和立地條件反應(yīng)較敏感，今后需擴大樣本量的基礎(chǔ)上結(jié)合多點聯(lián)合試驗進一步探究不同混交比例下(荷杉混交比為1∶1、1∶2、2∶1或3∶1等)木荷家系的適應(yīng)性和穩(wěn)定性，以便科學(xué)指導(dǎo)木荷育種和營林生產(chǎn)實踐。

4 結(jié)論

在純植還是在混交栽植模式下不同木荷家系生長和形質(zhì)都存在顯著的差異，與杉木混交可顯著促進木荷家系性狀的表型分化，樹高、胸徑和樹干通直度有了明顯的提高或增大，樹干分叉數(shù)明顯降低，各性狀的家系遺傳力和單株遺傳力估算值明顯提高。與杉木混交可改變木荷家系生長表現(xiàn)和秩次變化，CY03和JO70等家系適合在純植模式下栽植，YP6和YP8等家系則適合在混交模式下栽植。與杉木混交有效減弱了木荷家系冠幅和徑高間，最大分枝角、枝下高和最粗分枝基徑間的聯(lián)系以及樹干分叉數(shù)對樹干通直度的影響。為獲得較高的林地生產(chǎn)力和培育優(yōu)質(zhì)干材，應(yīng)根據(jù)生境條件和栽培模式選擇適生優(yōu)良的木荷家系進行栽植。對早期的木荷人工林，建議及時進行修枝除干以培育優(yōu)質(zhì)干材。