吉林蛟河針闊混交林群落鄰體競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)*

粟佳琳 王 娟 范春雨 張春雨 趙秀海

(1.北京林業(yè)大學(xué)森林資源和環(huán)境管理國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與保護(hù)學(xué)院 北京 100083)

近年來(lái)，空間點(diǎn)格局已成為群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。林木空間分布格局是種群相互作用及多種生態(tài)過(guò)程綜合作用的結(jié)果(許愛(ài)云等, 2020)，林木個(gè)體的空間布局方式?jīng)Q定了其功能的發(fā)揮(Delvaux, 1981)。林木個(gè)體間的相互作用也稱(chēng)為鄰體效應(yīng)，包括促進(jìn)、抑制和無(wú)相關(guān)作用(del Ríoetal.， 2014; 郝珉輝等, 2017a)。鄰域競(jìng)爭(zhēng)是鄰體效應(yīng)的一個(gè)重要特征，反映相鄰個(gè)體在生態(tài)位或資源位置上的相互作用(Zhangetal., 2019)。鄰體效應(yīng)受到林木的種類(lèi)、特征和相對(duì)位置影響(Getzinetal., 2008)。例如，種子的擴(kuò)散模式(Heetal.， 1997; Murrell, 2002)、物種間競(jìng)爭(zhēng)耐受力差異(Coomesetal.， 2007)、不同林層間物種組成及生態(tài)特征差異(Graveletal.， 2010)都會(huì)對(duì)鄰體效應(yīng)產(chǎn)生影響。

生境異質(zhì)性指一個(gè)區(qū)域內(nèi)不同位置之間的環(huán)境差異性，包括地形和生境類(lèi)型等(馬芳等, 2018)。生境異質(zhì)性對(duì)物種空間分布有重要影響(郝珉輝等, 2017b; 王宇等, 2020; Harmsetal.， 2001; Zhangetal.， 2012; Itohetal.， 2010)。點(diǎn)格局分析方法是通過(guò)量化不同尺度下的物種空間分布特征來(lái)反映物種分布格局類(lèi)型與空間尺度的關(guān)系(樊登星等, 2016; W?lderetal.， 2007; Ripley, 1981)，在林分結(jié)構(gòu)研究中被廣泛應(yīng)用。以往研究大多從樹(shù)木的相對(duì)多度入手，研究多尺度物種空間分布的關(guān)聯(lián)性(楊華等, 2014; 姚杰等, 2018; 樊登星等, 2016)。相較于相對(duì)多度，林木的大小特征能更好地反映環(huán)境條件的影響程度(Russoetal.， 2008; Benito-Garznetal.， 2013)，進(jìn)而揭示生境異質(zhì)性對(duì)鄰體效應(yīng)的潛在作用。

標(biāo)記點(diǎn)過(guò)程為鄰木競(jìng)爭(zhēng)分析提供了一個(gè)理論框架(W?lderetal.， 2007)，其中“點(diǎn)”表示樹(shù)木的位置，“標(biāo)記”可用來(lái)表示胸徑、樹(shù)高或特定時(shí)段的生長(zhǎng)特征等(Diggle, 2013)。標(biāo)記相關(guān)函數(shù)描述了被觀(guān)測(cè)的點(diǎn)格局中標(biāo)記屬性的空間自相關(guān)性，有助于理解林木生長(zhǎng)的相互作用效應(yīng)(W?lderetal.， 2007; Diggle, 2013)。點(diǎn)格局分析中完全空間隨機(jī)零模型(complete spatial randomness)要求生境背景必須同質(zhì)(Ripley, 1981)，但復(fù)層異齡天然林中的生境因子多呈異質(zhì)性分布，不可避免地會(huì)對(duì)點(diǎn)格局分析帶來(lái)影響。本研究嘗試通過(guò)生境劃分的方法，將異質(zhì)性樣地劃分為2個(gè)亞區(qū)(每個(gè)亞區(qū)內(nèi)部生境相對(duì)同質(zhì))，然后通過(guò)標(biāo)記點(diǎn)格局分析探討不同生境亞區(qū)中林木個(gè)體間的相互作用規(guī)律，旨在為森林經(jīng)營(yíng)作業(yè)提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)國(guó)有林保護(hù)中心(127°42′789″—127°43′310″E, 43°57′897″—43°58′263″N)位于蛟河市前進(jìn)鄉(xiāng)境內(nèi)，東與吉林省延邊朝鮮族自治州相鄰，北與黑龍江省五?？h接壤，西南部為蛟河。轄區(qū)總經(jīng)營(yíng)面積31 823 hm2，植被屬長(zhǎng)白山植物區(qū)系，主要林分類(lèi)型為天然針闊混交林。土壤類(lèi)型為山地暗棕色森林土，土層厚20～80 cm。該區(qū)屬亞溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫3.8 ℃，最熱月7月平均氣溫21.7 ℃，最冷月1月平均氣溫-18.6 ℃，年均降水量695.9 mm。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 林分類(lèi)型為原始闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林經(jīng)采伐干擾后形成的次生針闊混交林。本研究主要用2009年樣地建立時(shí)的林木胸徑原始數(shù)據(jù)。樣地長(zhǎng)660 m，寬320 m，總面積21.12 hm2。調(diào)查時(shí)將整個(gè)樣地分為528個(gè)20 m×20 m 連續(xù)樣方，記錄每個(gè)樣方中全部胸徑大于1 cm的木本植物的種名，并測(cè)量其胸徑、樹(shù)高、冠幅及在樣地內(nèi)的相對(duì)坐標(biāo)。樣地共調(diào)查到66種木本植物，主要喬木樹(shù)種的基本數(shù)量特征統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1所示。

表1 樣地中主要喬木種的多度、胸高斷面積、密度和重要值Tab.1 Abundance, basal area, density, and important value of main arbor species in study plot

2.2 樣地異質(zhì)性生境的劃分 在Monte-Carlo模擬過(guò)程中，完全空間隨機(jī)零模型假定研究區(qū)域生境均勻同質(zhì)，要求林木在所有位置出現(xiàn)的概率都相等。當(dāng)研究區(qū)的生境具有明顯異質(zhì)性時(shí)，將會(huì)極大影響點(diǎn)格局分析。為盡量降低生境異質(zhì)性的影響，可根據(jù)生境屬性將樣地劃分成若干個(gè)生境型(Getisetal., 1987； Houetal., 2004)。在計(jì)算了本研究樣地中每個(gè)20 m×20 m樣方的海拔、坡度、坡向及凸凹度后(Itohetal., 1995； Harmsetal., 2001)，發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)樹(shù)木總胸高斷面積與地形因子相關(guān)性極高(表2)。因此，在以往研究中(Zhangetal., 2012)利用多元回歸樹(shù)對(duì)該樣地劃分了生境類(lèi)型。基于此，本研究將整個(gè)樣地劃分成A和B這2個(gè)亞區(qū)(每個(gè)亞區(qū)內(nèi)部生境相對(duì)一致)(圖1)。

表2 樣地中樹(shù)木總胸高斷面積與地形變量之間的相關(guān)系數(shù)①Tab.2 Correlation coefficients between total basal area and different topographic variables in the forest plot

圖1 樣地中海拔等高線(xiàn)分布及生境劃分示意Fig. 1 Schematic diagram of altitude contour distribution and habitat division in the forest plot

2.3 標(biāo)記點(diǎn)格局分析 本研究分別在整個(gè)樣地(不區(qū)分生境)、A區(qū)和B區(qū)3種情境下開(kāi)展標(biāo)記點(diǎn)格局分析。標(biāo)記相關(guān)函數(shù)Kmm(r)描述了被觀(guān)測(cè)的點(diǎn)格局中標(biāo)記屬性的空間自相關(guān)性，已被長(zhǎng)期用于研究森林中相鄰樹(shù)木的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(Penttinenetal.， 1992)，“標(biāo)記”可以為胸徑、樹(shù)高或特定時(shí)段內(nèi)的生長(zhǎng)特征等指標(biāo)(Diggle, 2013)。Ripley’sK(r)是一種常見(jiàn)的點(diǎn)格局分析方法，主要依據(jù)點(diǎn)的相對(duì)位置來(lái)分析空間點(diǎn)格局(Ripley, 1981)。標(biāo)記相關(guān)函數(shù)Kmm(r)的不同之處在于，其考慮了與Ripley’sK(r)中mi事件相關(guān)的定量特征。本研究中采用的定量特征為樹(shù)木的胸徑。標(biāo)記相關(guān)函數(shù)Kmm(r)的具體表達(dá)公式為(W?lderetal.， 1996)：

(1)

式中：m為個(gè)體的數(shù)量；mi、mj表示分別位于i點(diǎn)和j點(diǎn)的2個(gè)標(biāo)記值；wij用于邊緣效應(yīng)的修正；I(i,j)用于指示函數(shù)。如果μ是事件mi的平均值，此時(shí)觀(guān)測(cè)值與期望值的比值Lmm(r)可計(jì)算為：

(2)

當(dāng)將公式(1)中的mimj替換成(mi-mj)2時(shí)，可用來(lái)量化樹(shù)木標(biāo)記之間的空間關(guān)聯(lián)性。標(biāo)記點(diǎn)格局的顯著性分析基于完全空間隨機(jī)零模型，通過(guò) Monte-Carlo模擬進(jìn)行置信度檢驗(yàn)，最終計(jì)算得出99% 的置信區(qū)間。分析過(guò)程采用R軟件的spatstat包實(shí)現(xiàn)。當(dāng)觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算的標(biāo)記相關(guān)函數(shù)Lmm(r)值位于置信區(qū)間之上時(shí)，表示樹(shù)木標(biāo)記間顯著正相關(guān)； 當(dāng)標(biāo)記相關(guān)函數(shù)Lmm(r)值位于置信區(qū)間之下時(shí)，表示樹(shù)木標(biāo)記間顯著負(fù)相關(guān)； 當(dāng)觀(guān)測(cè)值位于置信區(qū)間之內(nèi)時(shí)表示樹(shù)木標(biāo)記間相關(guān)性不顯著。為了進(jìn)一步評(píng)價(jià)不同垂直層樹(shù)木間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，按胸徑將林分劃分為林下層(5 cm≤DBH<10 cm)、亞林層(10 cm≤DBH<20 cm)和林冠層(DBH≥20 cm)3個(gè)垂直層次，并利用標(biāo)記相關(guān)函數(shù)分別對(duì)3個(gè)林層進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要樹(shù)種的標(biāo)記點(diǎn)格局分析 本研究分析了重要值前14位(表1)的物種在0～15 m尺度上的胸徑標(biāo)記點(diǎn)格局(圖2)。結(jié)果顯示2個(gè)亞區(qū)中絕大多數(shù)樹(shù)種的個(gè)體胸徑間呈負(fù)相關(guān)，尤其是在中小尺度上(A區(qū)：r<9 m； B區(qū)：r<12 m)未發(fā)現(xiàn)個(gè)體胸徑間呈正相關(guān)的樹(shù)種。在0～15 m尺度上，檢驗(yàn)到6個(gè)樹(shù)種個(gè)體胸徑間呈顯著負(fù)相關(guān)(圖3)。色木槭僅在較小尺度上(r<3 m)表現(xiàn)出個(gè)體胸徑間負(fù)相關(guān)； 千金榆、裂葉榆和黃檗在r<3 m尺度上個(gè)體胸徑間相關(guān)性不顯著，其后隨著尺度增大表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)； 白牛槭和胡桃楸則在全部尺度上呈個(gè)體胸徑間負(fù)相關(guān)。

圖2 不同空間尺度上胸徑呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的樹(shù)種數(shù)對(duì)比Fig. 2 Comparison of tree species number with positive and negative correlation in DBH at different spatial scales

圖3 胸徑呈負(fù)相關(guān)性的樹(shù)種標(biāo)記點(diǎn)格局Fig. 3 Mark point pattern of tree species with negative correlation in DBH

3.2 不同林層個(gè)體的標(biāo)記點(diǎn)格局分析 利用標(biāo)記相關(guān)函數(shù)在整個(gè)樣地上分析林木個(gè)體胸徑空間關(guān)聯(lián)性。林下層及亞林層的林木胸徑間空間相關(guān)性不顯著。這可能與2個(gè)林層中林木個(gè)體較小無(wú)法通過(guò)樹(shù)冠直接相互作用有關(guān)。與之相對(duì)應(yīng)地，林冠層林木在0～6.1 m的尺度上表現(xiàn)出顯著的個(gè)體胸徑間負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)。

圖4 樣地中不同林層的標(biāo)記點(diǎn)格局Fig. 4 Mark point pattern of different forest layers in study plot

為了消除生境異質(zhì)性帶來(lái)的潛在影響，在2個(gè)亞區(qū)中分別檢驗(yàn)不同林層個(gè)體的胸徑空間關(guān)聯(lián)性(圖5)。林下層和亞林層林木個(gè)體在2個(gè)亞區(qū)中具有類(lèi)似的標(biāo)記點(diǎn)格局，在0～15 m尺度上個(gè)體胸徑間均沒(méi)有顯著的空間相關(guān)性。林冠層林木胸徑在A(yíng)區(qū)0～6.9 m尺度和B區(qū)0～5.6 m尺度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。2個(gè)亞區(qū)不同的作用尺度反映了生境異質(zhì)性引起了鄰體競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)上的差異。

圖5 在2個(gè)亞區(qū)中不同林層林木個(gè)體的標(biāo)記點(diǎn)格局Fig. 5 Mark point pattern of different forest layers of two habitats

4 討論

4.1 主要樹(shù)種的標(biāo)記點(diǎn)格局 森林中的樹(shù)木空間分布格局是林分的基本特征之一，它由一系列復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程綜合作用而成，不僅反映了種內(nèi)與種間關(guān)系，同時(shí)也反映了物種與生境的關(guān)系(梅軍林等, 2017; 譚雪蓮等, 2019)，可以通過(guò)空間點(diǎn)格局分析來(lái)量化研究(姚杰等, 2018; Ripley, 1981; Diggle, 2013; Hamblyetal.， 1996; Illianetal.， 2007)。點(diǎn)格局分析的完全空間隨機(jī)零模型假定研究的環(huán)境背景具有同質(zhì)性(Ripley, 1981)。天然林生境因子多呈異質(zhì)性分布，而異質(zhì)性的程度取決于觀(guān)察尺度(Getisetal.， 1987)，因此，可以通過(guò)生境劃分消減生境差異的潛在影響(Houetal.， 2004)。

標(biāo)記相關(guān)分析結(jié)果顯示，絕大多數(shù)樹(shù)種的林木個(gè)體胸徑在中小尺度上均表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明胸徑較大的樹(shù)木周?chē)话闵L(zhǎng)著胸徑較小的同一物種，其主要原因可能是由種子擴(kuò)散限制和資源競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致(Heetal.， 1997; Murrell, 2002; Ertanifardetal.， 2017)。大部分種子通過(guò)局部擴(kuò)散的傳播方式散落在母株附近，成年樹(shù)可為周?chē)挠讟?shù)提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境(Getzinetal.， 2008; Itohetal.， 2010; Canhametal.， 1994)。隨著樹(shù)木的生長(zhǎng)，其對(duì)光照、水分、空間等資源的需求不斷增加，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也隨之增加(Genetetal.， 2014)。

通過(guò)2個(gè)亞區(qū)的比較可知，在小尺度上A區(qū)林木個(gè)體胸徑間呈負(fù)相關(guān)的樹(shù)種數(shù)明顯高于B區(qū)，這可能與2個(gè)亞區(qū)的林木密度差異有密切關(guān)系。B區(qū)海拔高、具有一定坡度、土壤中水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失快。而A區(qū)位于低海拔地區(qū)，地勢(shì)平緩、水分充足、光照充足，更適宜林木生長(zhǎng)(郝珉輝等, 2017b; Zhangetal.， 2012)。A區(qū)的林分密度明顯高于B區(qū)，因此A區(qū)的林木對(duì)環(huán)境資源的需求也加劇，進(jìn)而導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力增強(qiáng)(李杰, 2018)。Coomes 等(2007)研究發(fā)現(xiàn)植物對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)隨海拔升高會(huì)減弱。B區(qū)中林木個(gè)體胸徑間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)的物種比例明顯減少，也可能與光照競(jìng)爭(zhēng)被削弱有關(guān)。

4.2 不同林層的標(biāo)記點(diǎn)格局 在不考慮生境空間異質(zhì)性的條件下，整個(gè)樣地中各林層林木個(gè)體胸徑間的相互作用的分析結(jié)果表明，林下層及亞林層林木個(gè)體胸徑間空間關(guān)聯(lián)性不顯著，這與丁勝建(2019)研究發(fā)現(xiàn)林下小徑級(jí)個(gè)體需要的資源較少、相鄰木間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱的結(jié)論一致。此外，林下物種大多具有耐蔭特性，可在林冠下很好地存活和生長(zhǎng)(臧潤(rùn)國(guó)等, 1999)。在0～8 m的尺度范圍內(nèi)，林冠層的樹(shù)種個(gè)體胸徑間負(fù)相關(guān)作用明顯，說(shuō)明林冠層林木對(duì)環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)烈。主要原因可能是林冠層多為喜光樹(shù)種，如紅松、水曲柳等，個(gè)體間對(duì)光照等資源利用的競(jìng)爭(zhēng)壓力隨距離減小而增加(李立等, 2010)。通過(guò)對(duì)不同亞區(qū)中各林層林木個(gè)體胸徑間關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，B區(qū)林冠層個(gè)體作用尺度小于A(yíng)區(qū)，A區(qū)個(gè)體作用范圍為0～6.9 m，B區(qū)為0～5.6 m。由此可看出兩個(gè)生境中的鄰木競(jìng)爭(zhēng)尺度有所差異，這可能是由A、B兩區(qū)的樹(shù)木密度差異所導(dǎo)致。森林中樹(shù)木空間位置分布特征與林木生長(zhǎng)之間存在一定關(guān)聯(lián)性(吳初平等, 2018; 郝珉輝等, 2017a; 王宇等, 2020)，當(dāng)林木呈聚集分布時(shí)生長(zhǎng)特征會(huì)表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)作用，負(fù)相關(guān)強(qiáng)度會(huì)隨聚集強(qiáng)度的增加而增加(郝珉輝等, 2017a; Fraveretal.， 2014)。由A區(qū)與B區(qū)林木個(gè)體作用尺度差異可看出，生境差異性對(duì)林冠層林木大小之間的競(jìng)爭(zhēng)有一定影響，這與Getzin等(2008)認(rèn)為生境異質(zhì)性在植物種群結(jié)構(gòu)與空間格局形成中有重要作用的觀(guān)點(diǎn)相一致。

森林經(jīng)營(yíng)是優(yōu)化林分密度和樹(shù)種組成，調(diào)整林木生長(zhǎng)空間的重要舉措。如果經(jīng)營(yíng)后保留木的間距過(guò)小，就會(huì)帶來(lái)生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)劇烈的風(fēng)險(xiǎn)； 但間距過(guò)大，林地的生產(chǎn)潛力又無(wú)法充分發(fā)揮出來(lái)(徐文煦等, 2019)。因此，明確林木競(jìng)爭(zhēng)范圍對(duì)森林經(jīng)營(yíng)的密度控制具有重要指導(dǎo)意義。本研究?jī)H是對(duì)特定森林群落的一個(gè)局域性分析，未來(lái)有必要對(duì)其他森林類(lèi)型開(kāi)展進(jìn)一步研究，以便更深入系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)不同群落的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。

5 結(jié)論

復(fù)層異齡天然林中生境因子多呈異質(zhì)性分布，為降低生境異質(zhì)性對(duì)點(diǎn)格局帶來(lái)的影響，將異質(zhì)性樣地劃分為A、B兩個(gè)亞區(qū)(每個(gè)亞區(qū)內(nèi)部生境相對(duì)同質(zhì))，利用標(biāo)記相關(guān)函數(shù)檢驗(yàn)相鄰個(gè)體間的作用效應(yīng)。亞林層及林下層個(gè)體胸徑間空間關(guān)系不顯著，而林冠層個(gè)體胸徑在小尺度上具有顯著的負(fù)相關(guān)，A區(qū)中林冠層個(gè)體間顯著負(fù)相關(guān)的作用尺度為0～6.9 m，B區(qū)為0～5.6 m。在不同生境條件下，林冠層內(nèi)相鄰個(gè)體胸徑的空間負(fù)關(guān)聯(lián)尺度是不同的。因此，在森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，為確保林木胸徑長(zhǎng)勢(shì)良好，確定最終保留密度時(shí)要充分考慮生境差異帶來(lái)的影響。