基于PPGI 系統(tǒng)莽山石松類和蕨類植物區(qū)系分析

羅梓涵，劉 燦，朱小雪，鄭 萍，金晨鐘，鄭 玉

（湖南人文科技學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，湖南 婁底 417000）

莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，承載著豐富的植物多樣性[1]。莽山自然保護(hù)區(qū)地處南嶺山地，在湖南被譽(yù)為“最大的生物基因庫(kù)”。其中，石松類和蕨類植物又是森林群落最重要的組成成分之一。2011 年陳芳[2]基于“秦仁昌系統(tǒng)”調(diào)查該地蕨類植物為42 科、93 屬、324 種。但隨著近年來(lái)PPG系統(tǒng)的完善，石松類和蕨類植物的科屬概念發(fā)生了比較大的變化。并且近年來(lái)越來(lái)越多的研究者對(duì)莽山進(jìn)行了深入調(diào)查，增加了一些物種的分布記錄與地理分布類型。因此，有必要基于最新的PPG 系統(tǒng)對(duì)莽山地區(qū)的石松類和蕨類植物進(jìn)行區(qū)系分析。

通過(guò)多次野外調(diào)查、查閱文獻(xiàn)資料和基于最新的分類系統(tǒng)，對(duì)莽山地區(qū)的石松類和蕨類植物進(jìn)行區(qū)系分析，探討了該地區(qū)的石松類和蕨類植物的生態(tài)類型，并對(duì)比了莽山與其他地區(qū)的石松類和蕨類植物的分布區(qū)類型等。為莽山自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物資源的可持續(xù)發(fā)展和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)位概況

莽山地理位置在東經(jīng)112°43′～113°0′，北緯24°52′～25°23′，位于南嶺山脈北麓湖南省郴州市南端的宜章縣境內(nèi)，與廣東省韶關(guān)市接壤，距郴州市區(qū)130 km，境內(nèi)建立了莽山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及國(guó)家森林公園。莽山氣候溫和，雨量充沛，自然條件優(yōu)越，植被種類繁多，有熱帶、亞熱帶、溫帶及少數(shù)寒帶的森林植被類型，森林覆蓋率高達(dá)99%。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

通過(guò)對(duì)莽山的實(shí)地調(diào)查和查閱相關(guān)文獻(xiàn)[3-6]，并采用最新的石松類和蕨類植物分類系統(tǒng)PPGI 系統(tǒng)對(duì)莽山石松類和蕨類植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[7]。

1.3 分析方法

采用植物地理成分類型的劃分參考吳征鎰[8]和陸樹(shù)剛[9]。同時(shí)采用熱帶成分與溫帶成分的比值（R/T）來(lái)衡量區(qū)系的熱帶或溫帶屬性。

2 結(jié)果與分析

2.1 莽山石松類和蕨類植物科級(jí)統(tǒng)計(jì)分析

據(jù)野外調(diào)查和查閱文獻(xiàn)資料統(tǒng)計(jì)，莽山石松類和蕨類植物共有22 科70 屬249 種。由表1 可知，莽山地區(qū)優(yōu)勢(shì)科為鱗毛蕨科（58 種）、金星蕨科（31 種）、蹄蓋蕨科（29 種）、水龍骨科（28 種）和鳳尾蕨科（27種）。這5 個(gè)優(yōu)勢(shì)科包含40 屬173 種。優(yōu)勢(shì)科以種數(shù)大于20 為標(biāo)準(zhǔn)。有11 科僅含1 屬，例如，卷柏科、鐵角蕨科等。單屬科占比50%。有6 科僅含1 種，例如，瓶爾小草科，海金沙科等。單種科占比27.3%。

表1 莽山蕨類植物科屬組成

2.2 莽山石松類和蕨類植物生態(tài)類型分析

根據(jù)莽山石松類和蕨類植物的生境分析，將莽山石松類和蕨類植物生態(tài)類型劃分為石生、土生、附生、水生、攀援5 種生態(tài)類型。石生類型的石松類和蕨類植物有15 種，占莽山石松類和蕨類植物總種數(shù)的6.4%，如江南卷柏、兗州卷柏、鐵線蕨、毛軸碎米蕨、狹翅鐵角蕨、胎生鐵角蕨等。攀援類型有1 種，占莽山石松類和蕨類植物總種數(shù)的0.4%，如海金沙。附生類型的石松類和蕨類植物有44 種，占莽山石松類和蕨類植物總種數(shù)的17.7%，如華南馬尾杉、美麗馬尾杉、毛蕗蕨、瓶蕨、書(shū)帶蕨、槲蕨、石韋等。水生類型的石松類和蕨類植物僅1 種，為滿江紅。土生類型石松類和蕨類植物有188 種，占莽山石松類和蕨類植物總種數(shù)的75.5%，占據(jù)了主導(dǎo)地位，如里白屬、鱗毛蕨屬、貫眾屬、復(fù)葉耳蕨屬、雙蓋蕨屬、蹄蓋蕨屬、蕨屬等屬內(nèi)的所有種，大多體量較大，多為喜光種類，是莽山森林群落草本層的主要組成部分。

2.3 莽山石松類和蕨類植物的地理分布類型

采用PPGI 系統(tǒng)對(duì)莽山石松類和蕨類植物進(jìn)行區(qū)系分析，由表2 可知，在莽山地區(qū)物種的10 個(gè)分布類型中：熱帶成分的科有5 科，占非世界分布總科數(shù)的83.3%，熱帶成分的屬有35 屬，占非世界分布總屬數(shù)的68.6%。溫帶成分的科只有1 科，占比16.7%，溫帶成分的屬為16 屬，占非世界分布總屬數(shù)的31.4%。其中主要成分為東亞分布，總共有13 屬，占比25.5%。

表2 莽山石松類和蕨類植物科、屬地理分布類型

世界分布的科屬為16 科19 屬，主要為鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）和蹄蓋蕨科（Athyriaceae），主要的屬為鱗毛蕨屬（Dryopteris）、蹄蓋蕨屬（Athyrium）等。Good[10]認(rèn)為世界分布的物種，對(duì)生態(tài)環(huán)境的選擇性低，才會(huì)在世界廣布，不具備地理分布的代表性。因此，在計(jì)算區(qū)系成分的比例時(shí)不包含世界分布型。

莽山地區(qū)熱帶分布的35 個(gè)屬中，泛熱帶分布的有22 個(gè)屬，主要為復(fù)葉耳蕨屬（Arachniodes）、金星蕨屬（Parathelypteris）、對(duì)囊蕨屬（Deparia）等；舊熱帶大陸分布的只有2 個(gè)屬；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有個(gè)4 屬；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的僅有1個(gè)屬；熱帶亞洲至熱帶美洲分布的1 個(gè)屬；熱帶亞洲分布的有5 個(gè)屬。

莽山地區(qū)的溫帶成分共16 個(gè)屬，其中東亞分布的最多，達(dá)到13 個(gè)屬。東亞分布型中東亞廣布的有6個(gè)屬，主要為修蕨屬（Selliguea）等；中國(guó)—喜馬拉雅的有5 個(gè)屬；中國(guó)—日本的有2 屬；北溫帶分布的有3 個(gè)屬。

2.4 莽山石松類和蕨類植物屬的區(qū)系成分與其他地區(qū)的比較

由表3 可知，泛熱帶分布（編號(hào)2）在5 個(gè)區(qū)系均有較多數(shù)量的屬，且總數(shù)最多（152 個(gè)），其他總數(shù)在50 個(gè)屬以上的分布區(qū)類型有世界分布（96 個(gè)）、熱帶亞洲分布（86 個(gè)）和東亞分布（67 個(gè)）。表3 中泛熱帶、舊熱帶大陸、熱帶亞洲至熱帶非洲、熱帶亞洲至熱帶美洲和熱帶亞洲同屬于熱帶，東亞、溫帶亞洲和北溫帶同屬于溫帶。由表3 和表4 可知， 5 個(gè)區(qū)系中熱帶成分的屬（350 個(gè)）明顯比溫帶成分（118 個(gè)）多。說(shuō)明石松類和蕨類植物屬以熱帶分布為主，而莽山石松類和蕨類植物的屬同樣也以熱帶分布為主。

表3 各分布區(qū)類型在各地區(qū)的石松類和蕨類植物屬區(qū)系成分比較 （個(gè)）

R/T 值是植物區(qū)系中熱帶成分與溫帶成分的比值，R/T ＞1 時(shí)，表示熱帶成分高于溫帶，且其比值越大反應(yīng)該地區(qū)的熱帶成分越高。由表4 可知，九連山（6.50）＞南嶺（4.50）＞武陵山（2.43）＞梵凈山（2.35）＞莽山（2.19）＞陽(yáng)明山（2.08）。其中，莽山地區(qū)的R/T 值＞1，表明莽山地區(qū)熱帶成分優(yōu)勢(shì)明顯，具有明顯的熱帶性質(zhì)，與其地理位置和氣候條件相符。

表4 莽山與其他地區(qū)的石松類和蕨類植物屬區(qū)系的R/T 值比較

3 小結(jié)與討論

據(jù)調(diào)查和資料統(tǒng)計(jì)，莽山石松類和蕨類植物共有22 科70 屬249 種，其中，石松類植物有2 科7 屬24 種；蕨類植物有20 科63 屬225 種。優(yōu)勢(shì)科為鱗毛蕨科（58 種）、金星蕨科（31 種）、蹄蓋蕨科（29 種）、水龍骨科（28 種）和鳳尾蕨科（27 種），這5 個(gè)優(yōu)勢(shì)科包含40 屬173 種。莽山地區(qū)石松類和蕨類植物的主要生態(tài)類型為土生類型，有188 種，占莽山石松類和蕨類植物總種數(shù)的75.5%。莽山地區(qū)熱帶分布共35 個(gè)屬，溫帶分布共16 個(gè)屬，優(yōu)勢(shì)屬為鱗毛蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬、鳳尾蕨屬、雙蓋蕨屬4 個(gè)屬。說(shuō)明區(qū)系以熱帶成分為主，熱帶成分的科、屬分別占非世界分布總科、屬的83.3%和68.6%。石松類和蕨類植物的主要生態(tài)類型為土生，共188 種，占比達(dá)到75.5%。莽山地區(qū)的R/T 值為2.19（＞1），表明該地區(qū)的石松類和蕨類植物主要為熱帶成分性質(zhì)，也有溫帶成分，體現(xiàn)了莽山地區(qū)石松類和蕨類植物地理成分的多樣性和過(guò)渡性。

莽山地區(qū)之前報(bào)道的蕨類植物，如劉文劍[1]統(tǒng)計(jì)的莽山地區(qū)蕨類植物有35 科80 屬232 種，而陳芳[2]等人調(diào)查發(fā)現(xiàn)莽山地區(qū)的蕨類植物多達(dá)42 科93 屬324 種，這與上述結(jié)果有較大差異。三者科屬數(shù)目相差懸殊的主要原因是該研究采用的是PPGI 系統(tǒng)（2016）。該系統(tǒng)的科屬概念發(fā)生了較大的變化。

莽山地區(qū)的石松類和蕨類植物的5 個(gè)優(yōu)勢(shì)科4 個(gè)優(yōu)勢(shì)屬與陳林[8]等調(diào)查廣東南嶺蕨類植物的優(yōu)勢(shì)科結(jié)果相差無(wú)幾。這表明莽山地區(qū)石松類和蕨類植物和廣東南嶺的石松類和蕨類植物區(qū)系具有較近的地理親緣。土生類型石松類和蕨類植物是莽山地區(qū)主要生態(tài)類型，這與蔣建軍[15]調(diào)查的陽(yáng)明山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的石松類和蕨類植物的生態(tài)類型結(jié)果一致。陽(yáng)明山保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物的生態(tài)類型主要以土生類型為主，石生或附生類型次之，水生和藤本很少。在莽山地區(qū)植物區(qū)系中既有較原始的科又有較進(jìn)化的科，同時(shí)還有介于兩者之間的科。由此可見(jiàn)，莽山石松類和蕨類植物區(qū)系在系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化關(guān)系上比較連貫。