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    不同細胞分裂素濃度對生菜穴盤基質(zhì)育苗質(zhì)量的影響

    2022-07-26 06:18:24廖雅汶成臣盧占軍姚鋒先朱博胡貝龔采妮俞薇張婷
    關(guān)鍵詞:功能葉細胞分裂穴盤

    廖雅汶,成臣,盧占軍,姚鋒先,朱博,胡貝,龔采妮,俞薇,張婷

    不同細胞分裂素濃度對生菜穴盤基質(zhì)育苗質(zhì)量的影響

    廖雅汶,成臣*,盧占軍,姚鋒先,朱博,胡貝,龔采妮,俞薇,張婷

    贛南師范大學生命科學學院/贛州市設(shè)施蔬菜重點實驗室, 江西 贛州 341000

    細胞分裂素具有促進植物細胞分裂等作用,能否通過噴施細胞分裂素來提高生菜穴盤育苗質(zhì)量目前尚不明確。設(shè)品種與細胞分裂素濃度雙因素完全隨機試驗,生菜供試品種分別為玻璃生菜、耐抽苔生菜、羅馬直立生菜、香港軟尾生菜、奶油生菜,細胞分裂素濃度(以產(chǎn)品重量計)分別設(shè)A1(0 g/L)、A2(0.35 g/L)、A3(0.7 g/L)、A4(1.4 g/L)和A5(2.8 g/L)共5種噴施水平。2020年探討了穴盤基質(zhì)育苗下苗期不同濃度細胞分裂素對南方生菜幼苗素質(zhì)、葉型及地上部可溶性固形物含量的影響。隨細胞分裂素濃度增加,各品種幼苗根冠比均呈先降后增趨勢。而各品種幼苗株高、SPAD值、單株根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重、單株總?cè)~面積、單株總?cè)~長、單株總?cè)~寬、最大功能葉葉長、最大功能葉葉寬及地上部可溶性固形物含量卻均呈先增后降。其中耐抽苔生菜和香港軟尾生菜的上述指標均在噴施1.4 g/L細胞分裂素(A4)時最高,而其他品種在噴施0.7 g/L細胞分裂素(A3)時表現(xiàn)最佳。苗期噴施適宜濃度細胞分裂素可顯著提高生菜幼苗素質(zhì)、葉型參數(shù)及地上部可溶性固形物,其中耐抽苔生菜和香港軟尾生菜以A4(1.4 g/L)時生長發(fā)育表現(xiàn)最好,而奶油生菜、羅馬直立生菜及玻璃生菜卻在A3(0.7 g/L)時生長發(fā)育達到最佳。

    細胞分裂素; 生菜; 穴盤育苗

    生菜(L)又稱葉用萵苣,屬于菊科萵苣屬,多數(shù)呈綠色,是一種喜冷涼環(huán)境的1年生或2年生草本植物[1]。原產(chǎn)于歐洲地中海沿岸,現(xiàn)在中國各地都有廣泛栽培,是人們常見的食用性蔬菜和世界性蔬菜,已成為全球消費量最大的葉用蔬菜之一[2]。生菜營養(yǎng)價值豐富,內(nèi)含少量抗氧化物可抗衰老,內(nèi)含花青素可減緩肝功能障礙,內(nèi)含礦物質(zhì)可防止腸內(nèi)堆積廢物,內(nèi)含萵苣素能分解致癌物質(zhì)防止癌細胞形成[3-5]。生菜的種植多數(shù)在低溫環(huán)境下進行,較少噴施農(nóng)藥,與市場追求綠色、健康和環(huán)保的需求相吻合,因此消費量激增,生菜產(chǎn)業(yè)擁有巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

    近年來隨著人們生活水平的不斷提高,消費者對生菜的數(shù)量及質(zhì)量的要求均逐漸提升。蔬菜生產(chǎn)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)是育苗,穴盤育苗具有生產(chǎn)效率高、秧苗質(zhì)量好、移栽緩苗快和操作簡便等特點,通過精確播種可一次成苗,適合于工廠化和規(guī)模化蔬菜生產(chǎn)需要,已成為現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)之一,并在各地生產(chǎn)中逐漸推廣應(yīng)用,特別是在綠葉類蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)用較為普遍[6]。因此,穴盤育苗是生菜今后高質(zhì)量發(fā)展的重要育苗措施。

    在蔬菜生長發(fā)育中,細胞分裂素作為植物體內(nèi)的痕量調(diào)節(jié)因子,在影響根冠器官生長發(fā)育和調(diào)節(jié)細胞增殖分化、延緩葉片衰老、抵御鹽和干旱等非生物脅迫及病原菌抵抗等過程中發(fā)揮了重要作用[7-9]。前人通過噴施外源細胞分裂素對甜菜[10]、黃瓜[11]及花生[12]等作物的生長發(fā)育開展了相關(guān)研究,但通過噴施細胞分裂素對南方生菜幼苗生長發(fā)育的影響尚不清楚。因此,以玻璃生菜、耐抽苔生菜、羅馬直立生菜、香港軟尾生菜、奶油生菜5個品種為試驗材料,研究不同濃度細胞分裂素對南方生菜幼苗生長發(fā)育的影響,以期為生菜培育壯秧及優(yōu)質(zhì)栽培提供理論指導。

    1 材料與方法

    1.1 試驗點概況及試驗材料

    于2020年在江西省贛州市贛南師范大學校內(nèi)蔬菜試驗基地(114°52' E,25°47'N)開展研究。生菜采用50孔聚苯乙烯材質(zhì)的穴盤(53 cm×27 cm×4 cm)育苗,基質(zhì)為丹麥品氏托普公司生產(chǎn)的草炭土(由水蘚泥炭制成),細胞分裂素(其中腐殖酸30 g/L,N+P2O5+K20含量為200 g/L)生產(chǎn)于山西獅馬肥業(yè)有限公司。

    1.2 試驗設(shè)計

    生菜供試品種共5種,分別為玻璃生菜(青縣興運蔬菜良種繁育中心生產(chǎn))、香港軟尾生菜(滄州市三聯(lián)種業(yè)中心生產(chǎn))、奶油生菜(青縣純豐蔬菜良種繁育場生產(chǎn))、耐抽苔生菜(青縣興運蔬菜良種繁育中心生產(chǎn))、羅馬直立生菜(青縣良達盛農(nóng)技術(shù)推廣中心生產(chǎn))。供試細胞分裂素濃度(植物生長調(diào)節(jié)劑)以產(chǎn)品重量計,分別設(shè)A1(0 g/L)、A2(0.35 g/L)、A3(0.7 g/L)、A4(1.4 g/L)和A5(2.8 g/L)共5種噴施水平。每個生菜品種各細胞分裂素濃度噴施水平均育苗3盤,共75盤。

    于9月30日浸種,隨后置于培養(yǎng)皿移入冰箱內(nèi)(8 ℃)進行低溫催芽,10月5日基地露天播種,穴盤每孔一粒種,并分別于10月19日(兩葉一心)及28日(三葉一心)噴施細胞分裂素,噴施用量以葉片滴水為標準,于11月7日移栽期測定相關(guān)生理指標,育苗期間其他按常規(guī)管理。

    1.3 測定內(nèi)容與方法

    1.3.1 幼苗質(zhì)量于生菜移栽期,各處理下每穴盤隨機挑選長勢中等一致的幼苗10株,重復(fù)3次,分別記錄其苗高、SPAD值以及地上部、地下部鮮重與干重。其中,葉綠素含量采用SPAD-502葉綠素儀選擇生菜幼苗中部部位進行測定(其以SPAD值表示)。而地上部與地下部以生菜幼苗子葉部分為界,用蒸餾水沖洗幼苗后用吸水紙擦干稱量地上部及地下部鮮重,之后置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干至恒重后稱重。

    1.3.2 葉型采用杭州萬深檢測科技有限公司LA-S葉面積儀分析單株生菜幼苗葉片總?cè)~面積、總?cè)~長、總?cè)~寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬等指標。

    1.3.3 可溶性固形物 可溶性固形物使用日本愛拓(Atago)PAL-1型號便攜式數(shù)顯手持糖度計測定生菜幼苗地上部可溶性固形物含量。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft excel 2010、Spss22.0和Origin9.0軟件分析處理數(shù)據(jù)和制圖;LSD法進行差異顯著性檢驗(<0.05)。根冠比為地下部干重與地上部干重的比值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 幼苗素質(zhì)

    方差分析表明,各生菜幼苗質(zhì)量指標在不同品種及處理間均存在極顯著差異,除SPAD值外,其他指標在品種與處理互作上差異也均達極顯著水平(表1)。

    隨細胞分裂素濃度增加,生菜幼苗株高、SPAD值、單株根鮮重、根干重、地上部鮮重及地上部干重均呈先增后降(表1)。其中耐抽苔生菜和香港軟尾生菜的上述指標均在噴施1.4 g/L細胞分裂素(A4)時最高,而其他品種在噴施0.7 g/L細胞分裂素(A3)時表現(xiàn)最佳,均顯著高于A1處理。而各品種根冠比卻均呈先降后增趨勢。類似的,耐抽苔生菜和香港軟尾生菜根冠比在A4處理最低,但其他品種卻在A3時達到最低水平。

    不同生菜品種幼苗素質(zhì)受細胞分裂素調(diào)節(jié)的影響存在較大差異,除根冠比外,羅馬直立生菜幼苗素質(zhì)其他指標變異系數(shù)均相對較小其他品種,分別平均低于耐抽苔生菜、奶油生菜、香港軟尾生菜及玻璃生菜的30.3%、28.8%、34.7%及21.8%。其中從指標來看,地上部及地下部的干重變異系數(shù)高于其鮮重,而株高、根冠比及SPAD值變異系數(shù)相對較小。

    表 1 穴盤基質(zhì)育苗下不同濃度細胞分裂素對南方生菜幼苗素質(zhì)的影響

    注:表中A1, A2, A3, A4, A5表示細胞分裂素噴施濃度為0, 0.35, 0.7, 1.4, 2.8 g/L;數(shù)據(jù)均采用“平均值±標準差”;標以不同小寫字母的值在同一品種下不同細胞分裂素濃度間差異達5%顯著水平;*表示<0.05,**表示<0.01。下同。

    Note:A1,A2,A3,A4,A5 indicate that concentrations of cytokinin are 0, 0.35, 0.7, 1.4 and 2.8 mg/L,respectively. The data are "mean ± standard deviation".Different small letters in the same variety meant significant difference at 0.05 level among different concentrations of cytokinin.* indicate<0.05, ** indicate<0.01. The same below.

    2.2 葉型參數(shù)

    方差分析表明,各生菜幼苗單株總?cè)~面積、單株總?cè)~長、單株總?cè)~寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬等指標在不同品種、處理及品種與處理互作上差異均達極顯著水平(表2)。

    隨細胞分裂素濃度增加,生菜幼苗單株總?cè)~面積、單株總?cè)~長、單株總?cè)~寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬均呈先增后降趨勢。其中耐抽苔生菜和香港軟尾生菜的上述指標均在A4時最高,顯著高于A1及A2處理;而其他品種卻在A3時最佳(表1),與A1及A5處理差異均達顯著水平。

    不同生菜品種幼苗葉型受細胞分裂素調(diào)節(jié)的影響也存在較大差異,除總?cè)~寬外,羅馬直立生菜幼苗葉型其他指標變異系數(shù)均相對較小其他品種,分別平均低于耐抽苔生菜、奶油生菜、香港軟尾生菜及玻璃生菜的36.3%、39.6%、34.4%及47.1%。其中從指標來看,總?cè)~長、總?cè)~面積的變異系數(shù)相對較高于總?cè)~寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬。

    表 2 穴盤基質(zhì)拌施不同濃度細胞分裂素對南方生菜幼苗葉型的影響

    2.3 可溶性固形物

    方差分析表明,各生菜幼苗地上部可溶性固形物含量在不同品種、處理及品種與處理互作上差異均達極顯著水平(圖1)。

    隨細胞分裂素濃度增加,生菜幼苗地上部可溶性固形物含量先增后降(圖1)。其中耐抽苔生菜和香港軟尾生菜的上述指標均在A4時最高,與A4處理相比,A1、A2、A3、A5處理地上部可溶性固形物分別降低22.2%、12.0%、3.7%、12.0%和21.0%、13.3%、3.8%、21.0%,二者A4處理均顯著高于A1、A2及A5處理。而奶油生菜、羅馬直立生菜及玻璃生菜卻在A3時表現(xiàn)最佳,與A3處理相比,奶油生菜、羅馬直立生菜及玻璃生菜A1、A2、A4、A5處理地上部可溶性固形物含量分別降低16.5%、11.3%、31.3%、43.5%和42.8%、23.2%、29.1%、37.9%以及34.6%、14.6%、22.4%、42.0%,且A4處理均顯著高于A1、A4及A5處理。

    圖1 穴盤基質(zhì)育苗下生菜地上部可溶性固形物含量對品種和細胞分裂素濃度的響應(yīng)

    注:圖中標以不同小寫字母的值在同一品種下不同細胞分裂素濃度間差異達5%顯著水平;**表示<0.01,處理同表1。

    Note: Different small letters in the same variety meant significant difference at 0.05 level among different concentrations of cytokinin. ** indicate<0.01.The treatment is the same as table 1.

    3 討論

    3.1 幼苗素質(zhì)

    如何通過調(diào)節(jié)細胞分裂素的濃度影響作物幼苗素質(zhì)目前也有一些報道。張治禮等[13]表明,細胞分裂素有利于延長功能葉片的有效光合作用時間,過量施用細胞分裂素則導致葉片變小、葉型變圓,不能形成根或形成的根不能伸長,喪失頂端優(yōu)勢。王留燕[14]研究證明,降低水稻幼苗基部葉片細胞分裂素含量,導致葉片氮素和干重減少。胡志輝[15]研究發(fā)現(xiàn),于現(xiàn)蕾期噴施細胞分裂素后,可提高單株莢數(shù)、單株莢重、單株粒數(shù)、單株粒重以及單株重等產(chǎn)量。本研究得到類似結(jié)論,隨細胞分裂素濃度增加,生菜幼苗株高、SPAD值、單株根鮮重、根干重、地上部鮮重及地上部干重均呈先增后降,根冠比均呈先降后增趨勢。說明適宜的細胞分裂素濃度能促進氮素增加,進而吸收轉(zhuǎn)運蛋白,有利于生菜子葉積累有機物質(zhì)和轉(zhuǎn)運[14];且減緩活性氧對細胞及組織造成的傷害,有利于提高光能利用率,促進植株生長[16]。而細胞分裂素濃度過高時,可能導致植株細胞內(nèi)DNA酶、RNA酶、蛋白酶和葉綠素酶等酶活性降低,抑制生菜的生長[13]。此外,本研究還表明,耐抽苔生菜和香港軟尾生菜在A4時生菜幼苗質(zhì)量較好,而奶油生菜、羅馬直立生菜及玻璃生菜卻在A3時幼苗質(zhì)量達到最佳。說明不同生菜品種對最適宜的細胞分裂素濃度的響應(yīng)存在差異,還有待于進一步研究。

    3.1 葉型參數(shù)

    為了進一步探討細胞分裂素對生菜育苗質(zhì)量的影響,測定了不同處理下生菜幼苗的葉型參數(shù)。通過噴施細胞分裂素來影響作物葉型參數(shù)目前有較多報道。向文等[17]研究表明,與對照相比噴施適宜濃度細胞分裂素風信子葉長和葉面積分別顯著提高8.0%~22.7%及8.3%~20.2%。蔡美杰等[18]研究表明,與對照相比噴施適量細胞分裂素甘藍子葉葉寬顯著提高8.48%~11.69%。本研究結(jié)果也表明,與對照組相比隨細胞分裂素濃度增加,生菜幼苗單株總?cè)~面積、單株總?cè)~長、單株總?cè)~寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬均呈先增后降趨勢。且耐抽苔生菜和香港軟尾生菜的上述指標均在A4時最高,而其他品種在A3時表現(xiàn)最佳,說明不同生菜品種間存在差異。可能是細胞分裂素促進氮素吸收,葉片擁有更高的光合同化效率,導致大部分氮素與光合產(chǎn)物用于葉片生長;同時細胞分裂素能促進細胞質(zhì)的分裂,導致細胞膨大,葉片伸長生長,進而葉面積增大[18,19]。

    3.1 可溶性固形物

    葉片可溶性固形物主要是指葉片中內(nèi)含單糖、雙糖及多糖等可溶性糖類的總量,是作物碳水化合物的重要“源”,也是成熟期生菜食用品質(zhì)的一個較為重要指標[20]。目前,關(guān)于細胞分裂素與作物可溶性固形物含量關(guān)系的研究已有報道。王東霞[21]研究發(fā)現(xiàn),通過細胞分裂素能促進馬鈴薯塊莖細胞分裂、糖和淀粉合成以及刺激相關(guān)基因表達。馬瑋超等[22]研究表明,施用細胞分裂素可提高香菇子實體蛋白質(zhì)含量和多糖含量。張愛軍等[23]研究認為,外施細胞分裂素能提升小麥旗葉光合速率及增加光合產(chǎn)物,從而促進糖類積累及可溶性固形物含量增加。

    綜上可見,不同研究報道的結(jié)果均表明細胞分裂素能促進可溶性糖類總量的積累。本研究也得到類似結(jié)果,隨細胞分裂素濃度增加,生菜幼苗地上部可溶性固形物含量呈現(xiàn)先增后降趨勢,耐抽苔生菜和香港軟尾生菜的上述指標均在A4時最高,而奶油生菜、羅馬直立生菜及玻璃生菜卻在A3時表現(xiàn)最佳。說明噴灑適宜的細胞分裂素溶液,均可提高生菜的蛋白質(zhì)、多糖含量,具體適宜噴施濃度因品種而異,并且隨著噴灑濃度升高,蛋白質(zhì)和多糖含量均呈現(xiàn)降低的趨勢。這可能是因為細胞分裂素負調(diào)控葉綠素分解酶相關(guān)基因的表達,同時誘導葉綠素分解酶降解,增加葉綠素含量、光合作用有效期和光合同化物的供給,在提高光利用效率方面有重要作用[24,25]。

    4 結(jié)論

    基于穴盤基質(zhì)育苗條件下,噴施適宜濃度細胞分裂素可顯著提高幼苗株高、SPAD值、單株根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重等幼苗素質(zhì)指標,并同步增加單株總?cè)~面積、單株總?cè)~長、單株總?cè)~寬、最大功能葉葉長、最大功能葉葉寬等葉型參數(shù)及地上部可溶性固形物含量,而根冠比卻顯著降低。其中耐抽苔生菜和香港軟尾生菜以噴施1.4 g/L細胞分裂素時生長發(fā)育表現(xiàn)最好,而奶油生菜、羅馬直立生菜及玻璃生菜卻在噴施0.7 g/L細胞分裂素時生長發(fā)育達到最佳。因此,在幼苗兩葉一心及三葉一心期兩次噴施細胞分裂素可以顯著提高穴盤生菜育苗質(zhì)量,而其具體適宜的噴施濃度因品種而異。

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    Effects of Different Concentrations of Cytokinin on Lettuce Plug Seedling Quality

    LIAO Ya-wen, CHENG Chen*, LU Zhan-jun, YAO Feng-xian, ZHU Bo, HU Bei, GONG Cai-ni, YU Wei, ZHANG Ting

    341000,

    Cytokinin has the effect of promoting plant cell division. It is not clear whether spraying cytokinin can improve the quality of lettuce seedling. A two-factor completely randomized trial was set up for variety and cytokinin concentration. The lettuce varieties tested were glass lettuce, leuce-resistant lettuce, Roman upright lettuce, Hong Kong soft tail lettuce and cream lettuce. Cytokinin concentration (measured by product weight) was sprayed at 5 levels, which were A1 (0 g/L), A2 (0.35 g/L), A3 (0.7 g/L), A4 (1.4 g/L) and A5 (2.8 g/L). In 2020, the effects of different concentrations of cytokinin at seedling stage on seedling quality, leaf shape and solid content of aboveground part of lettuce in southern China were studied under seedling cultivation around hole and plate. With the increase of cytokinin concentration, the root-shoot ratio of all varieties showed a trend of decreasing first and then increasing. However, plant height, SPAD value, root fresh weight per plant, root dry weight, aboveground fresh weight, aboveground dry weight, total leaf area per plant, total leaf length per plant, total leaf width per plant, maximum functional leaf length, maximum functional leaf width and soluble solid content in aboveground of all cultivars increased first and then decreased. Among them, the above indexes of leucuce-resistant lettuce and Hong Kong soft tail lettuce were the highest at 1.4 g/L cytokinin (A4), while the other varieties showed the best performance at 0.7 g/L cytokinin (A3). Spraying proper concentration of cytokinin at seedling stage could significantly improve seedling quality, leaf shape parameters and soluble solids in the aboveground part of lettuce. Among them, A4 (1.4 g/L) showed the best growth and development of leucuce-resistant lettuce and Hong Kong soft tail lettuce, while A3 (0.7 g/L) showed the best growth and development of cream lettuce, Roman upright lettuce and glass lettuce.

    Cytokinin; Lettuce; seedling cultivation in acupoint dish

    S604+.3

    A

    1000-2324(2022)03-0362-06

    10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.004

    2021-12-10

    2022-02-05

    江西省重點研發(fā)計劃項目(20203BBFL63065,20171ACF60007)

    廖雅汶(1998-),女,在讀碩士,主要從事蔬菜栽培與生理技術(shù)研究. E-mail:17754523455@163.com

    Author for correspondence. E-mail:chengchenzxm@163.com

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