同色兜蘭葉片內(nèi)源激素變化與開花關(guān)系研究

李秀玲 范繼征 何荊洲 廖宏英 曾艷華 龍薔宇 寧云芬 卜朝陽

摘? 要：近些年兜蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但花期調(diào)控難成為限制兜蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。以較易開花的同色兜蘭為試驗材料，觀測各時期功能葉長和寬及花朵發(fā)育的形態(tài)變化，并采用酶聯(lián)免疫法檢測功能葉片內(nèi)源激素的變化動態(tài)，分析它們與花發(fā)育的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）同色兜蘭花苞顯現(xiàn)期，功能葉具有高水平的ZR和低水平的IAA，以利于成花分化;（2）在激素平衡研究中發(fā)現(xiàn)，頂芽從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換時（大苗期），功能葉具有高比值的 IAA/GA3、ABA/GA3和低比值的ZR/ABA、ZR/IAA;（3）成花形態(tài)分化時（花苞顯現(xiàn)期），功能葉具有低比值的IAA/ABA、IAA/GA3和高比值的ZR/GA3、ZR/IAA;（4）大苗期、花苞顯現(xiàn)期內(nèi)源激素水平和比值對同色兜蘭花芽誘導(dǎo)和花芽正常分化具有重要影響。

關(guān)鍵詞：同色兜蘭;功能葉;內(nèi)源激素;比值;開花

中圖分類號：S682.31????? 文獻標識碼：A

Relationship Between Endogenous Hormone Changes and Flowering in the Leaves of Paphiopedilum concolor

LI Xiuling1， FAN Jizheng1， HE Jingzhou1， LIAO Hongying2， ZENG Yanhua1， LONG Qiangyu1， NING Yunfen2， BU Zhaoyang

1. Flower Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： In the recent years， the Paphiopedilum orchid industry has developed rapidly. However， the flowering regulation has become the bottleneck restricting the development of the industry. P. concolor， which is easy to bloom， was used as the experiment materials in the paper， the length and width of the functional leaves and the morphological changes of the flowers were observed， and the changes of endogenous hormones in the functional leaves were detected by enzyme-linked immunoassay to provide a theoretical basis for the flowering regulation. The functional leaves had high content of ZR and low content of IAA at the bud development stage， which were beneficial to inducing the bud differentiation. In the study of hormone balance， it was found that the functional leaves had high ratio of IAA/GA3 and ABA/GA3 and low ratio of ZR/ABA and ZR/IAA when the terminal bud was transformed from vegetative growth to reproductive growth （large seedling stage）. During floral morphological differentiation （bud development stage）， the functional leaves had low ratio of IAA/ABA， IAA/GA3 and high ratio of ZR/GA3 and ZR/IAA. The content and ratios of the source hormones at seedling stage and bud development stage had important effects on bud induction and bud differentiation.

Keywords： Paphiopedilum concolor; functional leaves; endogenous hormone; ratio; flowering

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.027

我國具有豐富的野生兜蘭屬植物資源，其中以云南、廣西、貴州等西南石灰?guī)r山區(qū)資源分布較多[1]。近幾年，兜蘭因其獨特、優(yōu)異的觀賞性狀，逐漸成為花卉消費的新寵，產(chǎn)業(yè)化規(guī)模也越來越大。我國雖然具有較多的野生兜蘭資源，但是由于其種類、栽培地區(qū)的不同而表現(xiàn)出較大的生長差異，為兜蘭標準化生產(chǎn)增加了難度[2]。兜蘭生產(chǎn)過程中存在著開花不整齊、花期不一致、開花率低等花期調(diào)控技術(shù)瓶頸，嚴重制約了兜蘭產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。有關(guān)兜蘭花期調(diào)控的研究較少，陳影[2]摸索了施肥和生長調(diào)節(jié)劑對魔帝兜蘭開花的影響，結(jié)果并不理想;皮秋霞等[3]通過形態(tài)解剖研究了杏黃兜蘭花的發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)在云南野外條件下8月底至9月初是杏黃兜蘭進行花器官形態(tài)分化的關(guān)鍵時期;鄭勇平等[4]對‘魔帝兜蘭和‘肉餅兜蘭的催花技術(shù)進行了報道。

具有完整生活史的植物具有豐富的植物內(nèi)源激素（plant endogenous hormones），它參與植物的整個生命過程，即通過在植物體內(nèi)構(gòu)建復(fù)雜完整的信號網(wǎng)絡(luò)，傳遞外源或內(nèi)源信號來調(diào)控植物的生長發(fā)育[5]。因此，激素信號對于開花的影響非常重要[6-7]。

同色兜蘭[Paphiopedilum concolor （Bateman） Pfitzer]是一個廣布和極富變異的種[1]，是兜蘭屬中屈指可數(shù)的較易種植、較易開花的野生物種，遷地保護、人工馴化和規(guī)?；N植過程中繁殖周期相對較短，一年四季都能開花，可作為野生兜蘭商品化、規(guī)?；庇钠炫炍锓N[8]。本研究以同色兜蘭為研究對象，摸索其內(nèi)源激素（生長素、玉米素核苷、赤霉素和脫落酸）在營養(yǎng)生長和開花

過程中的變化規(guī)律，探索內(nèi)源激素變化與開花的關(guān)系，以期為兜蘭屬植物花期調(diào)控提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選取移植到廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所蘭科植物種質(zhì)資源圃生長的健康、無病蟲害同色兜蘭異交后代植株，分8個時期：（1）中苗期、（2）大苗期、（3）現(xiàn)葶期、（4）花苞顯現(xiàn)期、（5）花苞膨大期、（6）初花期、（7）盛花期、（8）凋花期，觀測每個時期葉片及花發(fā)育情況，并稱取功能葉（主要進行光合作用的成熟葉片）樣品1.0 g，經(jīng)液氮速凍后，于Thermo706超低溫冰箱-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2? 方法

用游標卡尺測量功能葉葉長、葉寬以及花葶長、花橫徑、花縱徑[9]，記錄花朵形態(tài)，每個時期隨機采取5株進行觀測。

采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）[10-11]提取并測定內(nèi)源激素功能葉中GA3、IAA、ZR（玉米素核苷）和ABA含量。每個時期樣品隨機采取3個生物學(xué)重復(fù)。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件處理，差異比較采用SPSS 16.0鄧肯新復(fù)極差法（SSR法）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 同色兜蘭葉片長寬和花發(fā)育變化

由表1可見，同色兜蘭功能葉葉長在大苗期基本穩(wěn)定，和花期無差異，僅中苗期和其他時期差異顯著，這說明同色兜蘭葉片在大苗期基本完成發(fā)育。由于同色兜蘭花葶較短，在現(xiàn)葶期還不能看到抽出的花葶，花苞膨大期花葶顯現(xiàn)，其花葶長和之后的初花期、盛花期、凋花期呈極顯著差異（P<0.01）。

2.2? 同色兜蘭內(nèi)源激素含量的變化

2.2.1? 玉米素核苷（ZR）? 由圖1A可知，在整個發(fā)育時期內(nèi)，ZR含量大致表現(xiàn)為先上升后下降再上升的趨勢。中苗期葉片ZR含量明顯低于大苗期，二者之間差異極顯著（P<0.01），說明在營養(yǎng)生長時期內(nèi)具有細胞分裂功能的玉米素核苷增加，加快同色兜蘭營養(yǎng)生長。大苗期和現(xiàn)葶期的ZR含量差異不明顯，在花苞顯現(xiàn)期ZR含量迅速上升為8.23 ng/g，之后在花苞膨大期呈現(xiàn)最低值，為5.76 ng/g。之后的初花期、盛花期和凋花期呈直線上升趨勢，凋花期葉片ZR含量為8.26 ng/g，和花苞顯現(xiàn)期ZR含量差異不顯著。

2.2.2? 赤霉素（GA3）? 由圖1B可知，從中苗期到大苗期再到現(xiàn)葶期，同色兜蘭葉片赤霉素（GA3）含量呈先上升再下降的趨勢，中苗期最低為5.23 ng/g，與其他時期GA3含量差異極顯著（P<0.01），大苗期GA3含量呈現(xiàn)較高的數(shù)值達6.96 ng/g，與其他時期GA3含量差異顯著（P<0.05），之后在現(xiàn)葶期下降至5.82 ng/g。從現(xiàn)葶期至初花期GA3含量呈直線緩慢上升趨勢，盛花期GA3含量突然升高至8.40 ng/g，凋花期GA3含量為8.31 ng/g，與盛花期差異不顯著，說明盛花期功能葉開始大量分泌赤霉素，加速花朵脫落。

2.2.3? 脫落酸（ABA）? 由圖1C可知，在營養(yǎng)生長期內(nèi)，中苗期ABA含量為34.97 ng/g，大苗期ABA含量急劇升高至82.96 ng/g，二者差異極顯著（P<0.01），說明葉片逐漸發(fā)育成熟，ABA含量增加。在花期內(nèi)，ABA含量大致呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢，至凋花期ABA含量達到最高值為103.43 ng/g，為中苗期ABA含量的2.96倍，凋花期ABA含量和其他任何時期均呈極顯著差異（P<0.01）。

2.2.4? 生長素（IAA）? 由圖1D可知，在營養(yǎng)生長期內(nèi)，大苗期IAA含量（50.48 ng/g）明顯高于中苗期（23.36 ng/g），二者差異極顯著（P<0.01），說明在營養(yǎng)生長期內(nèi)，IAA含量上升促進伸長生長。在花期內(nèi)，IAA含量基本呈先下降后上升的趨勢，花苞顯現(xiàn)期IAA含量呈現(xiàn)最低值，為25.03 ng/g， 在凋花期IAA含量高達70.30 ng/g，與其他任何時期均呈極顯著差異（P<0.01），其為營養(yǎng)生長中苗期的3倍。IAA的變化趨勢大致和GA3的變化趨勢一致。

2.3? 同色兜蘭內(nèi)源激素含量比值的變化

2.3.1? IAA/ABA比值的變化? 由圖2A可知，在中

苗期至初花期內(nèi)IAA/ABA的比值大致呈“M”型變化趨勢，中苗期、大苗期和現(xiàn)葶期IAA/ABA的比值差異不顯著（P>0.05）。花期IAA/ABA的比值呈現(xiàn)先下降再上升然后再下降再上升的趨勢，呈不規(guī)則的“W”型變化，IAA/ABA的比值

在現(xiàn)葶期、花苞膨大期和凋花期達到峰值，均為0.68，而在花苞顯現(xiàn)期和初花期呈現(xiàn)低值，其中又以花苞顯現(xiàn)期值最低（0.36），這是花苞顯現(xiàn)期IAA含量降低而ABA含量增加的緣故。

2.3.2? IAA/GA3比值的變化? 由圖2B可知，在營養(yǎng)生長期內(nèi)，大苗期IAA/GA3的比值（7.25）極顯著（P<0.01）高于中苗期（4.48），說明營養(yǎng)生長期內(nèi)IAA增加較快，促進營養(yǎng)生長。IAA/GA3的比值在營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的大苗期和現(xiàn)葶期差異不顯著。在花期內(nèi)，IAA/GA3的比值呈現(xiàn)先下降再上升之后再下降再上升的趨勢，略呈 “W”型變化，在花苞顯現(xiàn)期和盛花期出現(xiàn)2次低值（分別為4.25和4.52），分別是花苞顯現(xiàn)期IAA含量降低、盛花期GA3含量增加的緣故;現(xiàn)葶期、初花期和凋花期呈現(xiàn)3次峰值，其中以凋花期最高（8.46），初花期最低（5.87），三者之間呈極顯著差異（P<0.01）。

2.3.3? ZR/ABA比值的變化? 由圖2C可知，ZR/ABA的比值在中苗期最高為0.17，而在大苗期迅速跌至0.09，二者呈極顯著差異（P<0.01），這是ABA含量中苗期較低而大苗期急劇增加的緣故。之后花期略有上升，在盛花期和凋花期比值較低，但整個花期內(nèi)ZR/ABA的比值差異不大。

2.3.4? ZR/GA3比值的變化? 由圖2D可知，ZR/GA3的比值在整個生育期內(nèi)大致呈先上升后下降的趨勢，其中以花苞顯現(xiàn)期ZR/GA3的比值最高（1.40），與其余時期差異均顯著（P<0.05）。由此可見花苞顯現(xiàn)期ZR/GA3的比值高有利于成花形態(tài)分化。

2.3.5? ABA/GA3比值的變化? 由圖2E可知，在營養(yǎng)生長期內(nèi)ABA/GA3的比值呈現(xiàn)急劇上升的趨勢，中苗期和大苗期的ABA/GA3的比值分別為6.73和11.9 二者之間呈極顯著差異（P<0.01），這是大苗期ABA含量較中苗期急劇增加的緣故。從大苗期到現(xiàn)葶期ABA/GA3的比值差異不顯著，說明從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)至生殖生長初期，ABA/GA3的比值變化不大。在花期內(nèi)，ABA/GA3的比值呈現(xiàn)先下降后上升之后下降再上升的趨勢，略呈“W”型變化，以花苞顯現(xiàn)期、初花期和凋花期呈現(xiàn)峰值，其中又以初花期為最高，達13.24，但3個時期ABA/GA3比值差異不顯著;在花苞膨大期和盛花期呈現(xiàn)谷值，又以花苞膨大期值最低（7.51），且二者呈現(xiàn)顯著差異（P<0.05）。

2.3.6? ZR/IAA比值的變化? 由圖2F可知，從中苗期到大苗期ZR/IAA的比值呈急劇下降的變化趨勢，二者之間呈極顯著差異（P<0.01），這是IAA較ZR增加急劇的緣故。而在花期，ZR/IAA的比值呈先上升后下降的趨勢，在花苞顯現(xiàn)期ZR/IAA的比值為最高（0.33），與其余任何時期均呈極顯著差異（P<0.01），而在凋花期ZR/IAA的比值為最低（0.12）。

3? 討論

蘭花的花芽分化是一個復(fù)雜的形態(tài)建成過程，包含一系列從基因表達到物質(zhì)代謝層面的代謝變化，并受到多種內(nèi)外因子的影響。激素是影響植物花芽分化的重要因子，不僅參與成花基因的阻遏與表達[12-13]，調(diào)節(jié)植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的合成與分配[14-15]，還是人工干預(yù)成花的重要手段和理論依據(jù)[16-17]。

植物成花調(diào)控不僅受外界環(huán)境因子影響，而且植物體內(nèi)的各種激素存在互相協(xié)同和拮抗作用，是一個復(fù)雜的調(diào)控過程。植物激素調(diào)控是植物感受外部環(huán)境變化信號，利用多種激素的協(xié)同或拮抗的作用調(diào)整自身的生長和分化進程，增強對環(huán)境適應(yīng)能力的調(diào)控方式[5]。

3.1? 內(nèi)源激素含量與生育期的關(guān)系

細胞分裂素是一類N6-取代的嘌呤衍生物，參與細胞的增殖和分化，與植物生長發(fā)育密切相關(guān)，在開花植物中細胞分裂素具有延緩衰老的作用[18]。盡管細胞分裂素是否參與成花轉(zhuǎn)變目前還存在爭議，但其調(diào)控花分生組織細胞的分裂和分化已被證實[19]。玉米素核苷（ZR）是細胞分裂素的一種。本研究發(fā)現(xiàn)，同色兜蘭葉片ZR含量在花苞顯現(xiàn)期呈現(xiàn)較高水平，說明葉片中ZR含量的適量增加可以促進同色兜蘭成花，這和曾新萍等[20]對蝴蝶蘭的研究結(jié)果一致。

赤霉素（GA3）主要生理作用是促進莖、葉的伸長，調(diào)控IAA的水平，誘導(dǎo)植物成花轉(zhuǎn)變[21]，但是也有實驗表明，GA3具有抑制花芽分化的作用，是一種抑花激素[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，GA3含量適量增加促進同色兜蘭由營養(yǎng)生長向開花轉(zhuǎn)變，盛花期之后GA3含量增加又加速了花朵脫落，進一步證實了低濃度的GA3可能促進了頂芽向花芽轉(zhuǎn)變，但是不同植物導(dǎo)致其葉芽向花芽轉(zhuǎn)變的適宜GA3濃度不同，而促進同色兜蘭開花的適宜的GA3含量又是什么范圍？這有待進一步研究。

與普遍認為低濃度可促進花芽分化的GA3不同，IAA作為最早被發(fā)現(xiàn)的激素，其含量對花芽分化中的作用一直頗有爭議[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，花期內(nèi)IAA含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，這說明同色兜蘭花芽分化需要較低的IAA，本研究結(jié)果與吳潔秋等[26]對竹葉蘭的研究結(jié)果一致。

脫落酸是否參與植物花芽分化存在爭議[27-28]，有研究表明，ABA可以明顯抑制營養(yǎng)生長并可能間接地影響花芽孕育[29]。本試驗中ABA含量在營養(yǎng)生長期內(nèi)明顯上升，而在花期內(nèi)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，在花苞膨大期跌至花期內(nèi)的最低點，在凋花期達到最高，充分驗證了ABA促進脫落的作用。

3.2? 各時期內(nèi)源激素含量比值與生育期的關(guān)系

大多數(shù)學(xué)者認為內(nèi)源激素對花芽分化的影響并不是單一激素調(diào)控決定的，而是激素間相互作用的結(jié)果，并提出“激素平衡假說”[30]。激素平衡不僅較真實地反映了成花機制，也能解釋一些花芽分化的現(xiàn)象[31]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在同色兜蘭營養(yǎng)生長期IAA/GA3比值高，花期內(nèi)其比值降低，這和齊飛艷等[32]對毛竹的研究結(jié)果一致;從本研究GA3和IAA的變化趨勢以及IAA/GA3比值變化中可以發(fā)現(xiàn)，GA3和IAA有著一定的關(guān)系，但是二者如何在同色兜蘭體內(nèi)相互促進加成的生理機制，還有待進一步研究。

ZR/ABA在同色兜蘭發(fā)育期內(nèi)呈現(xiàn)比較穩(wěn)定的變化趨勢，大苗期比值急劇下降，這充分說明ZR/ABA較低比值可以明顯抑制營養(yǎng)生長并促進花芽孕育。ZR/ABA比值在現(xiàn)葶期、花苞顯現(xiàn)期、花苞膨大期上升，初花期下降，到盛花期又上升，說明高比值的ZR/ABA在促進同色兜蘭花芽分化完成后便開始內(nèi)部調(diào)控使其下降，開花后比值上升延緩花瓣衰老。這與楊雪[33]對金花茶的研究結(jié)果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，從營養(yǎng)生長時期至花期結(jié)束，同色兜蘭葉片IAA/ABA呈現(xiàn)先下降（花苞顯現(xiàn)期）后上升（花苞膨大期）之后再下降（初花期）再上升（盛花期、凋花期）的趨勢，說明葉片IAA/ABA的降低可促進花芽分化，這與曹尚銀等[34]對蘋果花芽的研究一致。而花期葉片ZR/IAA的變化趨勢與IAA/ABA基本相反，在同色兜蘭花苞顯現(xiàn)期后ZR/IAA維持在較低的水平，這可能是低比值ZR/IAA延長開花時間的緣故，這與李建軍等[35]對忍冬花的研究結(jié)果一致。

ZR/GA3在同色兜蘭發(fā)育期內(nèi)呈現(xiàn)比較穩(wěn)定的變化趨勢，在花苞顯現(xiàn)期其比值最高，說明高比值 ZR/GA3可能有利于成花，也進一步說明相對高含量的內(nèi)源ZR是成花的關(guān)鍵因素。

3.3? 其他

大苗期、花苞顯現(xiàn)期是同色兜蘭葉片內(nèi)源激素變化影響開花極為重要的時期。大苗期各內(nèi)源激素水平和比值直接影響花芽分化的程度，而花苞顯現(xiàn)期又是影響花朵是否能正常綻放的關(guān)鍵時期，引種馴化和規(guī)?；耘嘀薪?jīng)常發(fā)現(xiàn)兜蘭花葶鞘抽出、花苞顯現(xiàn)但不能正常開花的現(xiàn)象，致使較多的兜蘭植株不能正常抽花。因此，研究需要進一步明確同色兜蘭花芽分化的解剖顯微過程，明確由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)至生殖生長的關(guān)鍵時間節(jié)點和形態(tài)變化，摸索花芽分化需要的條件、時間，明確影響同色兜蘭花芽分化的關(guān)鍵因子。為了保證花芽正常分化、花苞正常綻放，可通過外施外源激素驗證不同發(fā)育時期各內(nèi)源激素水平以及各激素比值的范圍，明確內(nèi)源激素對同色兜蘭開花的作用。

4? 結(jié)論

綜上分析發(fā)現(xiàn)，在同色兜蘭花芽分化期，具有高水平的ZR和低水平的IAA;在激素平衡研究中發(fā)現(xiàn)，頂芽從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換時，具有高比值的IAA/GA3、ABA/GA3和低比值的ZR/ABA、ZR/IAA;成花形態(tài)分化期，具有低比值的IAA/ABA、IAA/GA3和高比值的ZR/GA3、ZR/IAA。這些內(nèi)源激素的變化規(guī)律能為同色兜蘭的花期調(diào)控提供理論基礎(chǔ)。

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