栓皮櫟和側(cè)柏水分利用率與葉片生理對海拔梯度的協(xié)同演化

溫哲華,侯沛軒,余新曉

栓皮櫟和側(cè)柏水分利用率與葉片生理對海拔梯度的協(xié)同演化

溫哲華1,侯沛軒2,3*,余新曉3

1. 河北省林業(yè)和草原局宣傳中心, 河北 石家莊 050081 2. 河北省林業(yè)和草原工程項目中心, 河北 石家莊 050081 3. 北京林業(yè)大學, 北京 100083

本研究選取了華北土石山區(qū)四個海拔梯度（50 m、350 m、650 m和950 m）的栓皮櫟和側(cè)柏針闊混交林為研究對象，利用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)和葉片生理生態(tài)觀測，分析針闊混交林水分利用效率和葉片生理生態(tài)變化適應海拔梯度變化的協(xié)同或權(quán)衡關(guān)系。研究結(jié)果表明：海拔每增加100 m，林地土壤含水量和葉片含水量均增加約1.5%，葉比面積和碳同位素比值分別降低約0.06～0.07 cm2/g和0.76～0.81‰，表明針闊林的水分利用效率隨海拔梯度逐漸降低。栓皮櫟和側(cè)柏的光合速率隨海拔呈先上升后降低趨勢，并在650 m海拔處達到最大值，分別為4.57 μmol·m-2·s-1，和7.73 μmol·m-2·s-1。栓皮櫟和側(cè)柏均能通過調(diào)節(jié)水分利用效率和改變?nèi)~片生理生態(tài)協(xié)同適應海拔梯度變化，但在海拔梯度下，側(cè)柏的葉片含水量、比葉面積低于栓皮櫟，但側(cè)柏的碳同位素比值和光合速率高于栓皮櫟，說明栓皮櫟對海拔梯度變化的適應更強性。研究結(jié)果為我國北方山區(qū)森林管護和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展和提供理論依據(jù)。

栓皮櫟; 側(cè)柏;海拔; 協(xié)同演化

許多環(huán)境參數(shù)隨海拔變化，包括溫度、濕度、降水和太陽輻射[1]。海拔可以通過改變當?shù)氐男夂驐l件（例如地形地貌）以影響區(qū)域的降水[2]。此外，不同海拔梯度下水文過程和林分結(jié)構(gòu)變化可能會影響物種間的生理生態(tài)過程和物種對環(huán)境變化的適應性[3-5]。不少學者擔心全球氣候變化的海拔效應可能限制植物物種的葉片生理對環(huán)境變化的適應性。而這一擔心已在其它地區(qū)成為現(xiàn)實[6]。樊瑩等[7]研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔的上升，蒙古櫟幼樹的葉片質(zhì)量和葉片生物量明顯減少，說明海拔升高不利于植物光合收益的最大化，這也表明植物會通過改變生物量和生物量的分配使其所受到的資源限制最小化，以此來適應不同的環(huán)境。廖興利等[8]和吳煒等[9]發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)游離脯氨酸含量隨著海拔的升高而顯著升高，而葉綠素含量等與海拔呈負相關(guān)。

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是評價植物葉片對環(huán)境適應性的一個重要參數(shù)[10]。這也是分析葉片水和碳循環(huán)關(guān)系的重要切入點之一[11]。它已被廣泛應用于生態(tài)和水文學的研究[12]。隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的發(fā)展，從植物葉片中提取木質(zhì)素可以測定穩(wěn)定碳同位素（δ13C），進而量化植物葉片的短期水分利用效率。當環(huán)境發(fā)生變化時，植物的正常生理活動將受到干擾，導致水分利用效率異常高或低[13-15]。Henn JJ等[16]發(fā)現(xiàn)森林結(jié)構(gòu)的潛在變化會導致植物葉片形態(tài)和植物-大氣界面碳水關(guān)系的變化。有前人研究表明，高海拔地區(qū)樹木的水分利用效率比低海拔地區(qū)對氣候變化更敏感[17,18]。低海拔喬木的水分利用效率主要受有效水分的影響，高海拔地區(qū)的喬木水分利用效率主要受低溫的限制[19]。金高明[20]發(fā)現(xiàn)土壤有效水分的增加會降低植物的水分利用效率。然而，由于不同地區(qū)的氣候和微環(huán)境差異，這種模式并不適用于所有地區(qū)[21]。此外，一些植物能夠調(diào)整其葉片形態(tài)以適應由海拔變化引起的生態(tài)條件的變化。例如，Cui H等[25]在研究中發(fā)現(xiàn)，海拔2750 m和3050 m的比葉面積顯著低于其他海拔高度。

盡管植物已經(jīng)表現(xiàn)出了對水分可利用性變化的一些適應，比如從葉片形態(tài)、調(diào)整光合生理參數(shù)和改變水分利用效率適應環(huán)境，但在全球氣候變化的大背景下，氣候變化和海拔梯度的混淆效應較少研究。例如，植物在碳同化和葉片形態(tài)間是否存在協(xié)同或權(quán)衡作用適應環(huán)境變化。因此，有必要探究植物葉片生理生態(tài)對海拔的適應過程。本文以北京山區(qū)分布范圍較廣的栓皮櫟（）和側(cè)柏()為研究對象，通過設置不同設置四個海拔梯度（50 m、350 m、650 m和950 m），利用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)和葉片生理生態(tài)結(jié)合，探究植物水分利用效率和植物葉片生理生態(tài)過程如何適應海拔變化，辨析以上兩者是否存在協(xié)同或權(quán)衡關(guān)系適應海拔變化，研究結(jié)果將對我國北方山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)管理和物種恢復提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究實驗點位于鷲峰國家森林公園的首都圈生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（40°03′N, 116°05′E）站。研究區(qū)年平均氣溫為11.6 ℃。年平均降水量為660 mm，其中約70%的降水發(fā)生在6-9月，年潛在蒸散量為1200 mm～1600 mm。研究區(qū)海拔范圍為43 m～1153 m。研究區(qū)樹種組成沿海拔梯度變化，各海拔梯度均為針葉樹種和闊葉樹種的混合為主，混交樹種主要包括栓皮櫟、側(cè)柏等，林下有孩兒拳頭、荊條等。研究區(qū)土壤以粘土為主，表層含有豐富有機質(zhì)。

1.2 實驗設計

在研究區(qū)設置了4個海拔梯度，分別為50 m、350 m、650 m和950 m。在每個海拔梯度選擇研究區(qū)分布范圍最廣，占比最多的側(cè)柏和栓皮櫟針闊混交林設置3個20 m×20 m樣地。在每個樣地采集土壤和葉片樣品，分別測定土壤含水量、葉片含水量、葉片比葉面積、光合生理參數(shù)和葉片碳同位素組成等。

1.3 土壤含水量測定

在所選的海拔梯度每一樣地中，在所選植株的附近，隨機選擇地勢相對均一地點，用土鉆按0-10、10-20、20-40、40-60、60-80、80-100 cm的土壤深度采集樣品，每個層次采集3個，立即放入鋁盒中，帶回室內(nèi)用烘干稱重法測定土壤含水量。

1.4 葉片樣品采集與同位素樣品分析分析

其中，和分別為葉面積（cm2）和葉片干重（g）。

1.5 葉片光合參數(shù)測定

在采集葉片樣品時，隨機選擇側(cè)柏和栓皮櫟的冠層上方的成熟葉片，利用便攜式Li-6400光合儀器測定葉片光合參數(shù)，具體操作參考陳根云等。測定時間為06:00-18:00，按照每2小時的間隔測定1次，每次選擇3片葉子，重復3次。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 18.0軟件統(tǒng)計和分析論文數(shù)據(jù)。采用雙因素（two-way ANOVA）對不同海拔處理的含水量、比葉面積、葉片含水量和水勢等進行方差分析，同時利用Duncan法對不同海拔梯度處理多重比較（=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度林地土壤含水量變化規(guī)律

50 m、350 m、650 m和950 m4個海拔梯度的林地土壤含水量差異顯著，其林地平均土壤含水量分別為17.4%、19.2%、21.8%和31.3%（圖1）。950 m的林地土壤含水量比50 m的高79.4%，這表明海拔每升高100 m，林地土壤含水量增加1.5%。4個海拔梯度的林地土壤含水量均隨土壤深度呈先升高趨勢，并在40 cm～60 cm處達到最大值，100 m、400 m、700、m和1000 m的最大土壤含水量分別為20.4%、22.9%、30.5%和39.5%，隨后隨著土壤深度的增加而逐漸減小。4個海拔梯度在深層80 cm～100 cm的林地土壤含水量與表層0 cm～10 cm的林地土壤含水量無線組差異。

圖 1 林地土壤含水量隨海拔的變化規(guī)律

2.2 不同海拔梯度植物的葉片含水量和比葉面積變化規(guī)律

栓皮櫟和側(cè)柏的比葉面積隨海拔升高而逐漸降低(2=0.77，<0.05)(圖2)。在同一海拔梯度，栓皮櫟的比葉面積要顯著高于側(cè)柏。栓皮櫟在50 m、350 m、650 m和950 m四個海拔梯度的比葉面積差異顯著，其平均比葉面積分別為65.6、62.4、62.8和57.9 cm2/g，栓皮櫟在50處的比葉面積比其在950處的比葉面積高13.3%。側(cè)柏在50 m、350 m、650 m和950 m四個海拔梯度的比葉面積差異顯著，其平均比葉面積分別為63.2、62.7、59.6和56.6 cm2/g，側(cè)柏在50 m處的比葉面積比其在950 m處的比葉面積高11.6%。海拔每升高100 m，栓皮櫟和側(cè)柏的比葉面積分別減低0.07 cm2/g和0.06 cm2/g，這表明栓皮櫟比葉面積對海拔的響應可能比側(cè)柏敏感。

圖 2 栓皮櫟和側(cè)柏的比葉面積隨海拔的變化規(guī)律

2A和2B分別表示栓皮櫟和側(cè)柏的比葉面積隨海拔的變化規(guī)律（不同字母表示同一樹種不同海拔間差異顯著，＜0.05）

The 2a and 2b were the variation of specific leaf area of Q. variabilis and P. orientalis changed with altitude, respectively.

栓皮櫟和側(cè)柏的葉片含水量隨海拔升高而逐漸增加(2=0.68，<0.05)(圖3)。在同一海拔梯度，栓皮櫟的葉片含水量要顯著高于側(cè)柏，約比側(cè)柏的葉片含水量高9.5%。栓皮櫟在50 m、350 m、650 m和950 m四個海拔梯度的葉片含水量差異顯著，其平均葉片含水量分別為45.2%、49.6%、51.0%和58.9%，栓皮櫟在950 m處的葉片含水量比其在50 m處的葉片含水量高30.3%。側(cè)柏在50 m、350 m、650 m和950 m四個海拔梯度的葉片含水量差異顯著，其平均葉片含水量分別為41.2%、45.7%、48.6%和55.8%，側(cè)柏在950 m處的葉片含水量比其在50 m處的葉片含水量高35.5%。海拔每升高100 m，栓皮櫟和側(cè)柏的葉片含水量分別升高1.5%和1.6%。

圖 3 栓皮櫟和側(cè)柏的葉片含水量隨海拔的變化規(guī)律（不同字母表示同一樹種不同海拔間差異顯著，P＜0.05）

2.3 不同海拔梯度植物光合速率變化規(guī)律

栓皮櫟和側(cè)柏的日均光合速率隨海拔呈先升高，在650 m的海拔處達到最大值，隨后降低的趨勢。栓皮櫟和側(cè)柏從早晨6:00～10:00，光合速率呈上升趨勢，在10:00達到峰值，隨后呈逐漸降低趨勢（圖4a）。而栓皮櫟到了正午12:00，光合速率出現(xiàn)極小值，而后在下午14:00出現(xiàn)第二次峰值，隨后在14:00～18:00，呈下降趨勢。在低海拔50 m處，栓皮櫟和側(cè)柏光合速率的平均值分別為2.81 μmol·m-2·s-13.72 μmol·m-2·s-1，在10:00的峰值分別為3.94 μmol·m-2·s-1和5.18 μmol·m-2·s-1，隨著海拔升高，栓皮櫟和側(cè)柏光合速率呈增加趨勢，在650 m處的平均光合速率為3.20 μmol·m-2·s-1和4.28 μmol·m-2·s-1，分別增加了27.5%和17.0%；栓皮櫟在650 m處的光合速率峰值為4.57 μmol·m-2·s-1，比50 m處的高25.8%。側(cè)柏在650 m光合速率在10:00的峰值為7.73 μmol·m-2·s-1，在14:00的峰值為5.74 μmol·m-2·s-1，14:00峰值比在10:00的峰值小25.7%。隨著海拔的繼續(xù)升高，兩者光合速率又呈下降趨勢，其950 m處的日均光合速率為3.09 μmol·m-2·s-1和3.40 μmol·m-2·s-1，比650 m處日均光合速率分別低16.4%和12.7%。

圖 4 栓皮櫟和側(cè)柏光合速率隨海拔的變化規(guī)律

4a和4b分別表示栓皮櫟和側(cè)柏光合速率隨海拔的變化規(guī)律

The 4a and 4b were the variation of photosynthetic rate ofandchanged with altitude, respectively

2.4 不同海拔梯度的葉片碳同位素組成

在同一海拔梯度，栓皮櫟的碳同位素比值要低于側(cè)柏，約比側(cè)柏的碳同位素比值低9.5%，表明同一海拔梯度范圍內(nèi)側(cè)柏的水分利用效率要高于栓皮櫟。栓皮櫟在50 m、350 m、650 m和950 m四個海拔梯度的碳同位素比值差異顯著，其平均碳同位素比值分別為-22.58‰、-24.81‰、-25.51‰和-29.44‰。栓皮櫟在50 m處的碳同位素比值比其在950 m處的碳同位素比值高29.3%。側(cè)柏在50 m、350 m、650 m和950 m4個海拔梯度的碳同位素比值差異顯著，其平均碳同位素比值分別為-20.61‰、-22.88‰、-24.29‰和-27.93‰，側(cè)柏在50 m處的碳同位素比值比其在950 m處的碳同位素比值高33.3%。海拔每升高100 m，栓皮櫟和側(cè)柏的碳同位素比值分別降低了0.76‰和0.81‰。

圖 5 栓皮櫟和側(cè)柏葉片碳同位素組成隨海拔的變化規(guī)律（不同字母表示同一樹種不同海拔間差異顯著，P＜0.05）

3 討 論

土壤水分主要受降水補給和蒸散作用處于不斷的波動狀態(tài)。本研究的土壤含水量隨海拔梯度的升高而增大，可能是由于海拔越高，林冠截留量越少，林內(nèi)降雨越多，導致土壤水分增加。較為充足的土壤水分被植物吸收后運輸?shù)饺~片，導致葉片的含水量與土壤水分呈現(xiàn)同步的變化規(guī)律。此外，林地微氣象隨著海拔梯度發(fā)生變化，如溫度降低、輻射和土壤含水量增加，這可能會影響植物葉片氣孔開閉，降低植物的光合能力，進而降低植物的水分利用效率[26-28]。本研究也發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟和側(cè)柏的光合速率與水分利用效率均隨著海拔升高而逐漸降低，這可能栓皮櫟和側(cè)柏對海拔梯度的一種適應策略。郭文文等[29]也表明植物一般可以可能通過減少葉寬、葉長和調(diào)節(jié)水分利用效率從形態(tài)和生理上對海拔的適應。隨著海拔的升高，栓皮櫟和側(cè)柏的葉比面積逐漸減少，這可能是栓皮櫟和側(cè)柏對高海拔強輻射和低溫的一種適應策略。高海拔地區(qū)的光和輻射高于低海拔地區(qū)，植物通過減少葉面積減少蒸騰損失[30]，與此同時，有些在低海拔地區(qū)植物增加葉量和葉面積以應對較低的光強和輻射[31]。Midolo G等[32]表明當光照不足時，植物可以通過增加葉比面積截獲更多的光能，而當光照強度增加時，植物會降低比葉面積。Poorter H等[33]也表明，在土壤水分含量較低的環(huán)境中，降低比葉面積可減少植物蒸騰作用。在我們的研究區(qū)，高海拔950 m處的林地土壤質(zhì)量相對較差，而高海拔區(qū)林地土壤含水量高，比葉面積較低。這與前人研究結(jié)果稍有不同，李芳蘭等[34]發(fā)現(xiàn)有較低比葉面積的植物比高比葉面積的植物更能適應干旱和貧瘠的土壤環(huán)境。這可能是由于土壤養(yǎng)分和土壤水分的雙重作用，而土壤養(yǎng)分對栓皮櫟和側(cè)柏的影響要大于土壤水分，導致高海拔地區(qū)的比葉面積較低。本研究表明比葉面積與植物的光合速率呈現(xiàn)的正相關(guān)，這與白婷等[35]研究結(jié)果相似。施建敏等[36]發(fā)現(xiàn)，為了緩解強光對植物葉片組織的損傷，高海拔植物會減少對光合系統(tǒng)的氮分配，而增加對保護性結(jié)構(gòu)成分的分配，導致光合固碳量和水分利用效率下降。這也證實了本文提出的觀點。本研究中栓皮櫟和側(cè)柏的水分利用效率與光合速率隨海拔呈先上升后降低的趨勢，在海拔650 m處達到峰值。這有可能是因為在海拔650 m處恰好能讓栓皮櫟和側(cè)柏達到大的光合固碳能力，而950 m處的輻射太大，栓皮櫟和側(cè)柏為了減少對葉片組織傷害，啟動了對植物的保護性機制。盡管栓皮櫟和側(cè)柏處于同一土壤水分環(huán)境，但兩者對環(huán)境的適應呈現(xiàn)差異。在同一海拔梯度中，側(cè)柏的水分利用效率和光合速率均高于栓皮櫟，但側(cè)柏的葉片含水量低于栓皮櫟，這表明栓皮櫟葉片中的水分多數(shù)通過氣孔返回大氣，而側(cè)柏保留的水分較多，這表明側(cè)柏對海拔的適應性優(yōu)于栓皮櫟。在季節(jié)性干旱的華北土石山區(qū)，植物可能長期處于水分匱缺的狀態(tài)，側(cè)柏這種對環(huán)境的適應性可能有利于其渡過干旱的脅迫環(huán)境。Liu Z等[37]研究也發(fā)現(xiàn)側(cè)柏對水分的利用深度和范圍要大于栓皮櫟。在研究區(qū)，我們發(fā)現(xiàn)側(cè)柏分布的范圍和占比栓皮櫟大，這也可能是側(cè)柏對環(huán)境適應性要強與栓皮櫟的原因。

4 結(jié) 論

林地土壤含水量和葉片含水量與海拔梯度呈正相關(guān)關(guān)系，而混交林的葉比面積和碳同位素比值與海拔呈負相關(guān)關(guān)系，表明針闊林的水分利用效率隨海拔梯度逐漸降低。海拔每增加100 m，林地土壤含水量和葉片含水量均增加約1.5%，葉比面積和碳同位素比值分別降低約0.06～0.07 cm2/g和0.76～0.81‰。栓皮櫟和側(cè)柏的光合速率隨海拔呈上升趨勢，并在650 m海拔處達到最大值，分別為4.57 μmol·m-2·s-1，和7.73 μmol·m-2·s-1，隨后呈降低趨勢。栓皮櫟和側(cè)柏均能通過調(diào)節(jié)水分利用效率和改變?nèi)~片生理生態(tài)協(xié)同適應海拔梯度變化，但在海拔梯度下，側(cè)柏的葉片含水量、比葉面積低于栓皮櫟，但側(cè)柏的碳同位素比值和光合速率高于栓皮櫟，表現(xiàn)出比栓皮櫟對海拔梯度更強的適應性。研究結(jié)果為我國北方山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)管理和物種恢復提供理論參考。

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Synergistic Evolution of Water Availability and Leaf Physiology with Altitude Gradients inand

WEN Zhe-hua1, HOU Pei-xuan1,2*, YU Xin-xiao2

1.050081,2.100083,

The coniferous and broad-leaved mixed forests ofandat four altitudes (50 m, 350 m, 650 m and 950 m) in the rocky mountain area of North China were selected as the research objects. The stable carbon isotope technique and leaf physiological and ecological observation were used to analyze the synergistic or trade-off relationship between water use efficiency and leaf physiological and ecological changes of coniferous and broad-leaved mixed forests. The results showed that soil water content and leaf water content were positively correlated with altitude gradient, while leaf specific area and carbon isotope ratio of mixed forest were negatively correlated with altitude, indicating that water use efficiency of coniferous and broad-leaved forest decreased with altitude gradient. When the altitude increased by 100 m, the soil water content and leaf water content increased by 1.5%, and the leaf specific area and carbon isotope ratio decreased by 0.06-0.07 cm2/g and 0.76-0.81‰ respectively. The photosynthetic rate ofandwere 4.57 μmol·m-2·S-1and 7.73 μmol·m-2·s-1, respectively at 650 m. Bothandcould adapt to the change of altitude gradient by adjusting water use efficiency and changing leaf physiology and ecology. However, under the altitude gradient, the leaf water content and specific leaf area ofwere lower than that of, but the carbon isotope ratio and photosynthetic rate were higher than that of, showing stronger adaptability to the altitude gradient than that of. The results provide a theoretical reference for ecosystem management and species restoration in northern mountain areas of China.

;altitude; synergistic evolution

Q941

A

1000-2324(2022)03-0433-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.015

2021-08-25

2021-10-10

國家自然科學基金項目(42007182);國家重點研發(fā)計劃項目(2020YFF0305905-03)

溫哲華(1976-),男,大學本科,工程師,研究方向:生態(tài)學. E-mail:zhehuawen0608@163.com

Author for correspondence. E-mail:459240446@qq.com