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    盈江澳洲堅(jiān)果黑果病病原鑒定及防治藥劑室內(nèi)篩選

    2022-07-17 13:19:18蔣桂芝李學(xué)斌賀熙勇
    熱帶農(nóng)業(yè)科技 2022年3期
    關(guān)鍵詞:病果黑果分生孢子

    蔣桂芝,王 康,李學(xué)斌,賀熙勇*

    (1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所,云南景洪 666100;2.云南迪思企業(yè)集團(tuán)堅(jiān)果有限公司,云南盈江 679300)

    堅(jiān)果納入云南省高原特色農(nóng)業(yè)規(guī)劃和“十三五”木本油料發(fā)展規(guī)劃中,盈江縣成為云南澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)地之一[1]。澳洲堅(jiān)果是外來(lái)引進(jìn)物種,國(guó)內(nèi)對(duì)澳洲堅(jiān)果的研究起步晚,種植模式、栽培環(huán)境與原產(chǎn)地有較大差異。由于栽培環(huán)境、管理模式的不同,導(dǎo)致病蟲(chóng)害的發(fā)生情況與原產(chǎn)地也不盡相同。如近年來(lái)發(fā)生越來(lái)越嚴(yán)重的澳洲堅(jiān)果黑果病(又稱炭疽?。瑩?jù)云南盈江迪思企業(yè)集團(tuán)堅(jiān)果有限公司的產(chǎn)量損失統(tǒng)計(jì):2019 年損失23 t,2020 年損失53 t,2021 年損失達(dá)113.5 t。

    澳洲堅(jiān)果黑果病常發(fā)生于每年雨季6—8 月,果實(shí)正處于養(yǎng)分積累期至成熟期,未成熟的果實(shí)感病后脫落,造成產(chǎn)量損失嚴(yán)重,并且黑果病發(fā)生嚴(yán)重的果園常發(fā)生葉枯病。澳洲堅(jiān)果原產(chǎn)地澳大利亞有報(bào)道,引起果斑病的病原菌有炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides、擬莖點(diǎn)霉Phomopsissp.、束梗尾孢菌Pseudocercospora、毛色二孢菌Lasiodiplodia theobromae等,Pseudocercospora通常在開(kāi)花后4~5 個(gè)月引起病態(tài)早熟的果實(shí)脫落[2];由束梗孢菌Stilbella cinnabarina引起果殼斑點(diǎn)病可造成大量的熟前落果,該病發(fā)生在長(zhǎng)期潮濕的季節(jié)[3];筆者曾報(bào)道國(guó)內(nèi)由橡膠疫霉Phytophthora heveae引起的果腐?。?],以及在云南景洪引起澳洲堅(jiān)果果實(shí)褐斑病發(fā)生的是Calonectria pentaseptata[5]。2019—2021 年,課題組在云南省盈江縣進(jìn)行調(diào)查、采樣和鑒定,分析該病害發(fā)生的環(huán)境條件以及控制黑果病的技術(shù)措施,以明確黑果病的致病菌和防治的化學(xué)藥劑,為云南澳洲堅(jiān)果黑果病的大田防控提供依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    病原菌分離材料取自云南省盈江縣迪思堅(jiān)果公司蓮花山基地(N24°46′37″,E97°55′35″,海拔956 m)、太平鎮(zhèn)基地(N24°38′47 ″,E97°47′24 ″,海拔1 043 m)及云南源潤(rùn)堅(jiān)果開(kāi)發(fā)有限公司基地(N24°42′49 ″,E97°56′10 ″,海拔936 m)。

    真菌菌絲DNA 快速抽提試劑盒、ITS1/ITS4、HIS3、β-tubulin 等PCR 擴(kuò)增引物,由 生工生物工程(上海)技術(shù)服務(wù)有限公司提供。

    試驗(yàn)接種材料為澳洲堅(jiān)果未成熟果實(shí),農(nóng)業(yè)部景洪澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源圃提供。

    參試藥劑:(1)50%多菌靈WP(江蘇藍(lán)豐生物化工股份有限公司),(2)450 g/L 咪鮮胺EW(江蘇輝豐農(nóng)化股份有限公司),(3)200 g/L 氟唑菌酰羥胺SC(先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司),(4)250 g/L 嘧菌酯SC(先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司),(5)44%苯甲·百菌清SC(4%苯醚甲環(huán)唑,40%百菌清;先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司),(6)36%丙環(huán)·咪鮮胺SE(10%丙環(huán)唑,26%米鮮胺;浙江天豐生物科學(xué)有限公司),(7)60%唑醚·代森聯(lián)WG(5%吡唑醚菌酯,55%代森聯(lián);巴斯夫植物保護(hù)(江蘇)),(8)500 g/L 甲基硫菌靈SE(江蘇龍燈化學(xué)有限公司),(9)325 g/L 苯甲·嘧菌酯SC(先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司),(10)40%吡唑醚菌酯·喹啉銅SC(10%吡唑醚菌酯,30%喹啉銅;江西中迅農(nóng)化有限公司),(11)75%唑醚·甲硫靈WP(15%吡唑醚菌酯,65%甲基硫菌靈;江蘇龍燈化學(xué)有限公司),(12)10%苯醚甲環(huán)唑WG(先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司),(13)75%肟菌·戊唑醇WG(25%肟菌酯,50%戊唑醇;拜耳作物科學(xué)中國(guó)有限公司),(14)20%噁霉·乙蒜素WP(5%噁霉靈,15%乙蒜素;南陽(yáng)新臥龍生物化工有限公司)。

    1.2 方法

    1.2.1 病原菌分離

    將病果用自來(lái)水清洗,晾干后用75%乙醇表面消毒處理30 s,剖開(kāi)病果,選擇病健交界組織,分別挑取大小2~3 mm×2~3 mm 的組織分別放置在PDA 平板上,在25℃、RH65%條件下培養(yǎng)5 d,將得到的菌落鏡檢、單孢分離,得到純培養(yǎng)菌株用于致病性試驗(yàn),并將菌株與病果上鏡檢結(jié)果進(jìn)行比對(duì)。

    1.2.2 致病性測(cè)定

    將培養(yǎng)10 d 的測(cè)試菌株孢子制成濃度為1×103個(gè)/mL 的孢子懸浮液備用。在果園選取20 個(gè)正常未成熟帶皮果,其中10 個(gè)噴孢子懸浮液1 mL/個(gè),10 個(gè)作對(duì)照噴無(wú)菌水1 mL/個(gè),處理后均分別放置于20~28℃、RH85%條件下的保濕缸中保濕。當(dāng)接種帶皮果出現(xiàn)與田間一致的感病癥狀后,再進(jìn)行病原分離,得到與接種菌一致的菌,即確認(rèn)為病原菌。

    1.2.3 病原菌鑒定

    (1)形態(tài)學(xué)鑒定

    病果上霉?fàn)钗镧R檢:用滅菌牙簽挑取病果表層霉?fàn)钗锷僭S,放在載玻片上,加滅菌水,蓋上玻片,在顯微鏡下觀察霉?fàn)钗锏男螒B(tài)特征。

    將純培養(yǎng)病原菌在PDA 培養(yǎng)基上培養(yǎng)5~7 d,觀察形態(tài)特征、產(chǎn)孢方式等,依據(jù)Crous[6]、莊文穎[7]等的方法進(jìn)行鑒定。

    (2)分子生物學(xué)鑒定

    按照Fungal DNA Kitr 的提取步驟,提取菌絲的DNA 置 于4℃冰箱中備用。用ITS1/ITS4[8]、HIS3[9]、β-tubulin[10-12]等序列引物進(jìn)行PCR 擴(kuò)增,擴(kuò)增產(chǎn)物送交生工生物工程(上海)技術(shù)服務(wù)有限公司完成測(cè)序。將獲得的ITS、HIS3、TUB2 序列上傳至GenBank 數(shù)據(jù)庫(kù),并與GenBank 數(shù)據(jù)庫(kù)中有關(guān)序列進(jìn)行同源性比較,應(yīng)用MEGA 7.0 軟件對(duì)拼接序列進(jìn)行對(duì)比分析,構(gòu)建rDNA-ITS-HIS-TUB序列多基因聯(lián)合系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),確定其分類學(xué)地位。

    1.2.4 藥劑毒力測(cè)試

    各參試藥劑的使用濃度選用藥劑說(shuō)明推薦使用濃度的中間濃度。各參試農(nóng)藥配制成含毒培養(yǎng)基,對(duì)照為空白(不加任何農(nóng)藥)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 病原菌的分離、致病性的測(cè)定

    分離樣本18 個(gè),得到18 個(gè)菌落。經(jīng)觀察菌落和分生孢子形態(tài)初步鑒定,其中15 個(gè)菌落均為同一種真菌,分生孢子形態(tài)與病果上霉?fàn)钗镧R檢結(jié)果一致。選取代表性菌落進(jìn)行單孢分離,經(jīng)過(guò)多次轉(zhuǎn)移培養(yǎng),獲得了一些菌落和孢子完全一致的純培養(yǎng)物,編號(hào)為OJ20190628。從PDA 上培養(yǎng)10 d 的純培養(yǎng)物中獲得孢子制備濃度為1×103的孢子懸浮液。

    孢子懸浮液接種2 d 后,帶皮果表面開(kāi)始出現(xiàn)點(diǎn)狀水漬斑,5 d 病斑已擴(kuò)大變成黑色,病斑邊緣呈水漬狀,有的病斑上開(kāi)始出現(xiàn)白色霉?fàn)钗?,病狀與田間一致;對(duì)照無(wú)癥狀。從有癥狀的果實(shí)中重新分離到與接種一致的真菌,確認(rèn)菌株OJ20190628 對(duì)澳洲堅(jiān)果果實(shí)有致病性。

    2.2 病原菌鑒定

    2.2.1 形態(tài)學(xué)鑒定

    病果上霉?fàn)钗镧R檢:霉?fàn)钗餅榫z體和分生孢子,分生孢子棒狀,有5 個(gè)隔,大小66~72 μm×5.2~6.0 μm。

    菌株OJ20190628 在PDA 上菌絲白色,老熟菌絲棕色至紅棕色(圖1,a)。在PDA 上產(chǎn)生大量分生孢子,分生孢子圓柱形(圖1,b,c),長(zhǎng) 61~81 μm,寬 4.3~6.3 μm,有5 個(gè)隔。厚垣孢子褐色或棕褐色,串生或聚生,近球形、橢圓形及長(zhǎng)圓柱形(圖1,d)。分生孢子梗有大型分生孢子梗和小型分生孢子梗,大型分生孢子梗由總梗、帚狀可育分枝、伸延梗和頂生囊泡組成;分生孢子總梗有隔,長(zhǎng)50~145 μm,寬5.6~9.0 μm;伸延梗有隔(圖1,e),直或彎曲,長(zhǎng)190~340 μm,寬3.1~5.5 μm,終止于棒狀的囊泡;棒狀的囊泡寬3.1~5.0 μm。帚狀可育分枝常3 級(jí)分枝(圖1,f),偶見(jiàn)4、5 級(jí)分枝,孢子梗長(zhǎng)49~100 μm,寬6~9 μm;1 級(jí)分枝0~1 隔,長(zhǎng)16~33 μm,寬3~6 μm;2 級(jí)分枝0~1 隔,長(zhǎng)17~29 μm,寬4~6 μm;3 級(jí)分枝無(wú)隔,長(zhǎng)14~22 μm,寬3~6 μm,每個(gè)末端分支產(chǎn)生1~3 瓶梗,瓶梗無(wú)隔,圓柱形至臘腸狀,單生時(shí)倒梨形,長(zhǎng)12~23 μm,寬 3~6 μm?;谶@ 些形態(tài)特征,OJ20190628 鑒定為麗赤殼菌屬Calonectria pseudoreteaudii。

    圖1 OJ20190628菌株的形態(tài)特征

    2.2.2 分子鑒定

    從菌絲體中提取DNA 基因組,通過(guò)3 對(duì)引物對(duì)ITS1/ITS4、HIS3、β-tubulin 片段進(jìn)行PCR 擴(kuò)增、測(cè)序,分別獲得521 bp ITS(MN906306)、450 bp HIS3(MT052331)、331 bp TUB2(MT052332)等 序列,在NCBI 網(wǎng)站上進(jìn)行同源性比較,通過(guò)BLAST搜索核酸數(shù)據(jù)庫(kù)顯示,這些序列分別與已報(bào)道的Ca.pseudoreteaudii系列中的FAFU201101 菌株的ITS(JN794044)、HIS3(JN975409)和TUB2(JN975408)序列同一性分別為100%,100%和99.6%。通過(guò)MEGA7 軟件構(gòu)建病原菌OJ20190628 的rNDA-ITSHIS-TUB 多基因聯(lián)合與近源物種的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),結(jié)果顯示病原菌OJ20190628 與Ca.pseudoreteaudii位于同一分枝,支持率為100%(表1、圖2)。

    圖2 OJ20190628基于rNDA-lTS-HlS 多基因聯(lián)合與近源物種的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

    表1 參考菌株名稱、館藏號(hào)和GenBank登錄號(hào)

    形態(tài)學(xué)和分子鑒定分析表 明病原 菌OJ20190628 是Ca.pseudoreteaudii。

    2.3 藥劑毒力測(cè)試

    試驗(yàn)結(jié)果(表2)表明,參試的14 種藥劑中有8 種藥劑對(duì)病原菌菌絲的生長(zhǎng)抑制率達(dá)50%以上,分別是唑醚·甲硫靈、多菌靈、甲基硫菌靈、丙環(huán)·咪鮮胺、氟唑菌酰羥胺、肟菌·戊唑醇、咪鮮胺、吡唑醚菌酯·喹啉銅,其中抑制率達(dá)75%以上有多菌靈、甲基硫菌靈、唑醚·甲硫靈、丙環(huán)·咪鮮胺、氟唑菌酰羥胺、肟菌·戊唑醇等6 種藥劑防治黑果??;噁霉·乙蒜素、苯甲·百菌清、嘧菌酯、苯甲·嘧菌酯、苯醚甲環(huán)唑等6 種藥劑的生長(zhǎng)抑制率低于50%。

    表2 不同藥劑對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響

    3 討論

    由Calonectria pseudoreteaudii引起澳洲堅(jiān)果果實(shí)黑斑病為首次報(bào)道。由Ca.pseudoreteaudii引起植物病害的報(bào)道不多見(jiàn),目前已報(bào)道Ca.pseudoreteaudii是桉樹(shù)焦枯病的病原菌之一[13-14]。麗赤殼屬Calonectria無(wú)性型為帚梗柱孢霉屬Cylindrocladium,但由Cylindrocladium引起植物病害的報(bào)道并不多見(jiàn)。在云南景洪引起澳洲堅(jiān)果果實(shí)褐斑病發(fā)生的是Ca.Pentaseptata[15],在德宏引起黑果實(shí)病的是Ca.pseudoreteaudii,Ca.pentaseptata與Ca.pseudoreteaudii為同屬不同種,或許是因?yàn)榈赜虿町悓?dǎo)致的種間差異,是否也表明在我國(guó)澳洲堅(jiān)果種植區(qū)造成果實(shí)病害的Ca.pentaseptata與Ca.pseudoreteaudii這兩種病原菌具有明顯的區(qū)域性為害特征,即Ca.pentaseptata與Ca.pseudoreteaudii引起的果實(shí)病害為我國(guó)澳洲堅(jiān)果種植區(qū)所特有的一種新病害。

    在調(diào)查過(guò)程中還發(fā)現(xiàn),這兩種病原菌除引起澳洲堅(jiān)果的果實(shí)感病外,還可引起葉斑、葉枯,嚴(yán)重的造成枝條回枯,說(shuō)明這兩種菌對(duì)澳洲堅(jiān)果果樹(shù)的危害不可忽視,或許還有一些潛在的危害可能尚未被發(fā)現(xiàn),這兩種菌有可能成為云南澳洲堅(jiān)果栽培過(guò)程中重要的病原菌。

    Ca.pseudoreteaudii產(chǎn)孢最適溫度為25℃,孢子萌發(fā)最適溫度為28℃,孢子萌發(fā)與相對(duì)濕度成正相關(guān),黑暗有助于孢子萌發(fā)[16],這些特性與澳洲堅(jiān)果黑果病發(fā)生的環(huán)境高度相吻合。澳洲堅(jiān)果黑果病發(fā)生在高溫、高濕的雨季,病害傳播速度快,因而要控制黑果病的發(fā)生就必須改善果園的環(huán)境條件,即降低果園的濕度,增加果園的通風(fēng)透光,進(jìn)入發(fā)病期采用化學(xué)藥劑控制。

    4 結(jié)論

    澳洲堅(jiān)果黑果病主要發(fā)生在高溫、高濕的雨季6—8 月,種植過(guò)密、蔭蔽度較高的果園易發(fā)生黑果病流行,控制該病害發(fā)生流行應(yīng)采用綜合防治措施:第一建立病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè);第二加強(qiáng)果園修剪、施肥等田間管理;第三預(yù)防為主,進(jìn)入雨季出現(xiàn)第一次連續(xù)降雨后適時(shí)采用化學(xué)藥劑防治,化學(xué)藥劑防治推薦使用唑醚·甲硫靈、多菌靈、甲基硫菌靈、丙環(huán)·咪鮮胺等4 種常見(jiàn)藥劑。

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