張 玲,陳張華,諸明欣,楊 薇
(內(nèi)江職業(yè)技術(shù)學(xué)院,四川 內(nèi)江 641100)
微量元素是動物正常生長發(fā)育所必需的營養(yǎng),廣泛參與機(jī)體內(nèi)的各種代謝反應(yīng),在動物的生命活動中十分重要。硒(Se)是微量元素家族中的一種,于19世紀(jì)初被發(fā)現(xiàn)。隨后,學(xué)者們開始了對硒的分子生物學(xué)、營養(yǎng)性及毒理性的大量研究。20世紀(jì)50年代,研究人員發(fā)現(xiàn)硒具有抗氧化功能,可有效防止幼齡動物出現(xiàn)白肌病,其營養(yǎng)作用才開始引起人們的重視[1]。目前,硒制劑已廣泛應(yīng)用于動物生產(chǎn)中。
硒在自然界中以Se2-、Se4+、Se6+、硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸、硒甲基代蛋氨酸等形式存在[2]。飼用硒制劑的種類有無機(jī)硒和有機(jī)硒,無機(jī)硒價格便宜,以亞硒酸鈉為主,但生物利用率低,易污染環(huán)境[3];有機(jī)硒則是經(jīng)過生物轉(zhuǎn)化而得,以硒代蛋氨酸為代表,對比無機(jī)硒,有機(jī)硒生物活性高、更易吸收、對環(huán)境危害小,是國內(nèi)外的研究與應(yīng)用熱點(diǎn)之一。
硒進(jìn)入動物體內(nèi)后主要以硒酶或硒蛋白的形式產(chǎn)生效用。GSH-Px(谷胱甘肽過氧化物酶)和PHG-Px(谷胱甘肽磷脂氫過氧化物酶)是2種存在于哺乳動物體內(nèi)的主要含硒酶。1973年,研究人員首次證實(shí)硒存在于細(xì)胞內(nèi) GSH-Px的活性中心,是該酶的活性成分,故將其作為評價硒營養(yǎng)狀況的指標(biāo)。PHG-Px則是一種作用于生物膜和水相間界面的膜結(jié)合酶,對保護(hù)生物膜的完整性非常重要[4]。含硒蛋白是硒在動物體內(nèi)存在的另一種主要形式。目前,哺乳動物中研究發(fā)現(xiàn)的硒蛋白主要有35種,包括谷胱甘肽過氧化物酶家族(GPX1、GPX2、GPX3、GPX4)、脫碘酶家族(ID1、ID2、ID)、硫氧還蛋白還原酶家族(TR1、TR2、TR3)、硒蛋白P、硒蛋白W等[5]。
被動物機(jī)體吸收入血液的硒都必須先轉(zhuǎn)化成硒化物(H2Se)的形式,才能進(jìn)行硒蛋白的合成。不能被機(jī)體利用的硒化物則通過甲基化方式,生成二甲基硒醇和三甲基硒離子排出體外[9]。硒的排泄與機(jī)體攝入硒的含量有關(guān),排泄方式以糞便和尿液排泄為主[7]。Kim等[10]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)使用亞硒酸鈉飼喂生長豬時,硒主要隨著尿液排出;而使用有機(jī)硒制劑時,則主要從糞中排出,且排出量與無機(jī)硒相比大大降低,利用率顯著提高。
硒對動物機(jī)體的作用具有兩面性——營養(yǎng)作用與毒害作用,主要取決于劑量。缺硒將導(dǎo)致動物出現(xiàn)相應(yīng)的癥狀,如白肌病(羔羊、犢牛常見),肝壞死(多發(fā)于豬、兔),雞的滲出性素質(zhì)病等。由于硒的毒性強(qiáng),過量攝入就會出現(xiàn)中毒現(xiàn)象。如日糧中長期攝入5~10 mg/kg硒,動物會出現(xiàn)消瘦、貧血、脫毛、采食量和生長率降低等慢性中毒反應(yīng);當(dāng)短時間攝入硒的量大于20 mg/kg時,則會導(dǎo)致動物急性或亞急性中毒,表現(xiàn)呼吸不暢、蹣跚等癥狀,嚴(yán)重者將死亡。導(dǎo)致動物出現(xiàn)硒中毒的原因有很多,有研究表明超氧自由基的產(chǎn)生是最主要的因素。此外,硒制劑的毒性大小也與其形式有關(guān)。一般認(rèn)為,有機(jī)硒在代謝中不會產(chǎn)生過氧化物,因此毒性要比無機(jī)硒小。
硒是動物生產(chǎn)中一種重要的抗氧化劑,主要是通過參與合成與硒蛋白相關(guān)的抗氧化酶來發(fā)揮作用的。其中,研究較多的是GSH-Px,這也是哺乳動物中發(fā)現(xiàn)最早和含量較高的有硒蛋白參與的酶。依賴GSH-Px參與的酶促反應(yīng),可以將超氧陰離子自由基的衍生物過氧化氫和脂質(zhì)過氧化物清除,使細(xì)胞免受氧化損傷,保持正常的結(jié)構(gòu)和功能[11]。硒蛋白參與合成的抗氧化物酶共同為動物機(jī)體建立了一道抗氧化屏障[7]。有研究表明,硒還可通過與細(xì)胞膜結(jié)合的方式,對非酶抗氧化劑的代謝產(chǎn)生影響,起到對抗自由基、保護(hù)細(xì)胞膜的作用[8]。
許多研究表明,在提高動物機(jī)體抗氧化力方面,有機(jī)硒的效果優(yōu)于無機(jī)硒。王惠康等[12]對生長育肥豬日糧添加0.15 mg/kg的硒代蛋氨酸和亞硒酸鈉進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)硒代蛋氨酸組豬血清中的抗氧化酶類GPX、SOD活性顯著高于亞硒酸鈉組。高建忠等[13]在斷奶仔豬日糧中添加硒水平含量相同的富硒益生菌、酵母硒和亞硒酸鈉,研究得出,有機(jī)硒組的全血GPX活性、血清SOD活性相比亞硒酸鈉組均極顯著增高(P<0.01),血清MDA水平顯著降低。張少濤[6]、李世印[7]的研究也有類似的結(jié)果。說明有機(jī)硒制劑在提高動物的抗氧化力方面比無機(jī)硒更有效。
關(guān)于硒對動物生產(chǎn)性能的影響,大部分研究表明硒對于促進(jìn)動物的生長發(fā)育有積極的作用,且有機(jī)硒的效果更優(yōu)。尹兆正等[14]以仙居雞作為研究對象,比較蛋氨酸硒和亞硒酸鈉對生長性能的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)有機(jī)硒組體增重和飼料轉(zhuǎn)化率均高于無機(jī)硒組,差異顯著。仲崇華等[15]給斷奶仔豬飼喂 0.3 mg/kg硒含量的酵母硒和亞硒酸鈉,結(jié)果表明,酵母硒提高了仔豬的ADG、ADFI,降低了料重比和腹瀉率,其中ADFI的提高以及腹瀉率的降低均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。林金玉等[16]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加0.5 mg/kg酵母硒的試驗(yàn)組,仔豬的斷奶窩重、每窩增重及平均日增重比亞硒酸鈉各組顯著提高。
也有一些研究發(fā)現(xiàn),無機(jī)硒和有機(jī)硒在促進(jìn)動物生產(chǎn)性能方面沒有顯著差異。蔣宗勇等[17]給體重約60 kg的育肥豬分別飼喂0.3 mg/kg亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸,結(jié)果發(fā)現(xiàn)育肥豬的生產(chǎn)性能指標(biāo)均無明顯改善。陳國順等[18]在肉雞上的研究也得到相似的結(jié)果。目前關(guān)于在滿足硒需要量前提下,有機(jī)硒與無機(jī)硒對動物生產(chǎn)性能有無影響的研究結(jié)果不一致,可能是動物所處生理階段的不同,也可能是受試驗(yàn)條件的控制所影響。其具體的原因還有待更深入的研究。
硒對機(jī)體的免疫作用主要是通過兩個途徑來完成的,一是通過抗氧化來進(jìn)行介導(dǎo)的;二是免疫細(xì)胞或免疫因子介導(dǎo)的[7]。硒以硒蛋白的形式,存在于動物機(jī)體的各種免疫細(xì)胞中,如淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞等,不僅能促進(jìn)動物體的特異性免疫功能,而且能促進(jìn)吞噬細(xì)胞發(fā)揮吞噬和殺菌功能。
不少研究發(fā)現(xiàn),有機(jī)硒在調(diào)節(jié)動物細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫方面,效果都優(yōu)于無機(jī)硒。楊清麗等[19]發(fā)現(xiàn)缺硒可導(dǎo)致血清中參與體液免疫的3種主要免疫球蛋白IgG、IgA和IgM的含量下降,補(bǔ)硒后其含量水平明顯升高,且有機(jī)硒的作用大于無機(jī)硒。秦順義等[20]研究表明,日糧中添加酵母硒可以顯著提高昆明小鼠脾臟指數(shù)、腹腔巨噬細(xì)胞活性和淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率,且效果優(yōu)于亞硒酸鈉。仲崇華[15]的研究也發(fā)現(xiàn),日糧中添加0.3 mg/kg有機(jī)硒飼喂斷奶仔豬,其體內(nèi)T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和IgA水平均極顯著高于無機(jī)硒組。
肉質(zhì)好壞的評價指標(biāo)主要包括冷凍損失、解凍損失、滴水損失、蒸煮損失、剪切力和肉色等方面,同時也是豬肉外觀和適口性的綜合評定[17]。已有的研究表明在畜禽日糧中添加微量元素硒可以對畜禽肉品質(zhì)有較好的改善作用。張少濤[6]對育肥豬日糧添加0.3 mg/kg SY和Se-Met進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)其分別降低了背最長肌的蒸煮損失和剪切力。李業(yè)國[21]、劉偉龍等[22]在肉雞上的研究也有類似結(jié)果。白雪[23]的研究也發(fā)現(xiàn),添加硒可顯著降低育肥羊屠宰后24 h背最長肌的亮度和黃度,改善肉色。Wang等[24]研究表明,有機(jī)硒較無機(jī)硒在降低肉雞胸肌24 h和48 h滴水損失上有更加顯著的效果。究其原因,可能是因?yàn)橛袡C(jī)硒比無機(jī)硒能夠更好地進(jìn)行硒元素在動物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化,提高了動物體內(nèi)的硒儲存量,豬肉的抗氧化能力增強(qiáng),肉質(zhì)得到改善。另外,關(guān)于硒對肉質(zhì)評價指標(biāo)中的冷凍損失、解凍損失的研究較少,有待進(jìn)一步探討。
硒在動物生產(chǎn)中的其他應(yīng)用效果也有大量的報道,比如硒能夠影響機(jī)體生育繁殖能力,由于硒是雄性動物生成精子所必需的物質(zhì),機(jī)體缺硒會使精細(xì)胞發(fā)育受損,活力下降,影響授精能力,導(dǎo)致種畜繁殖性能下降。硒還可通過參與信使RNA(mRNA)的翻譯來調(diào)控基因表達(dá)。當(dāng)硒的含量不適宜,機(jī)體硒蛋白mRNA的水平和穩(wěn)定性均會下降。此外,硒還具有一定的減毒作用,通過與砷、鉛、汞等重金屬物質(zhì)結(jié)合成金屬-硒-蛋白質(zhì)復(fù)合物,可將其排出機(jī)體,以減輕有害金屬對機(jī)體的毒害[8]。
通過多年研究,人們對硒的生物學(xué)功能有了比較深刻的認(rèn)識。硒在動物生產(chǎn)中主要作為抗氧化劑來發(fā)揮重要作用,同時,還可以增強(qiáng)機(jī)體的免疫力,改善肉質(zhì),提高繁殖性能等。但是在動物生產(chǎn)中,關(guān)于硒的應(yīng)用還有不少尚待解決的問題需要深入研究:如有機(jī)硒的使用成本較高,需要對其生產(chǎn)加工工藝流程做進(jìn)一步研究,以降本增效;通過硒與維生素、其他飼用化合物之間的協(xié)同增效作用,拓寬其應(yīng)用效果;利用先進(jìn)的分子生物學(xué)手段繼續(xù)深入研究硒制劑的作用機(jī)理,為動物生產(chǎn)中更好地應(yīng)用硒制劑奠定基礎(chǔ)。