光肩星天牛與星天牛種間競爭行為研究

吳佳昊，黃 波，王德輝，顧宇彤，杜永斌，鄭凱文，樊建庭*

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)，林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，生物農(nóng)藥高效制備技術(shù)國家地方聯(lián)合工程試驗(yàn)室，杭州 311300；2. 常山縣森林病蟲害防治檢疫站，浙江衢州 324200；3. 建昌縣自然資源事務(wù)服務(wù)中心，遼寧葫蘆島 125300)

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis和星天牛Anoplophorachinensis是我國重要的蛀干害蟲(張宇凡和王小藝, 2019; 李浩培等, 2020)，兩種天牛常以卵或幼蟲蟲態(tài)在港口被截獲，從形態(tài)上難以區(qū)分(覃海文等, 2019)。由于其成蟲期長、生活隱蔽、寄主眾多且天敵威脅少等特點(diǎn),給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)和經(jīng)濟(jì)帶來了嚴(yán)重的威脅(Haacketal., 1997; Nowaketal., 2001)。光肩星天牛廣泛分布于華東和華北地區(qū)，其中在“三北”防護(hù)林和沿海防護(hù)林危害最為嚴(yán)重，星天牛在我國南方的柑橘園區(qū)、沿海防護(hù)林帶和山核桃苗圃林均有發(fā)現(xiàn)(陳世鑲等, 1959; 蕭剛?cè)? 1992; 楊忠岐, 2018)。兩種星天牛都是多食性害蟲(Keena, 2002; Keena and Sánchez, 2018)，具有繁殖快、危害大、寄主范圍廣和取食種類多等特點(diǎn)(Zhangetal., 2002; Zhangetal., 2003; 黃詠槐等, 2018)。對我國經(jīng)濟(jì)林、防護(hù)林等樹類產(chǎn)生嚴(yán)重危害，影響生態(tài)環(huán)境(朱寧, 2017)。

同域分布的貯食動物通常會因食物和空間資源而競爭(張杰, 2017)。光肩星天牛和星天牛作為分布區(qū)域相似的物種，是否存在競爭關(guān)系的生態(tài)學(xué)問題，并沒有受到關(guān)注。目前國內(nèi)外對生態(tài)位分化的研究，從無脊椎動物(張琳琳, 2019)到高等的靈長類(Porter, 2001)都有涉及。入侵動物往往以犧牲本地的、密切相關(guān)的生物為代價(jià)茁壯成長(Liuetal., 2007)，例如：三葉斑潛蠅Liriomyzatrifolii在我國的東部和南部地區(qū)迅速蔓延，已蔓延至我國華南地區(qū)以及江蘇、浙江，局部地區(qū)危害嚴(yán)重。在海南省，其已取代美洲斑潛蠅Liriomyzasativae成為優(yōu)勢種群(相君成, 2011)。西花薊馬Frankliniellaoccidentalis和花薊馬Frankliniellaintonsa均屬于花薊馬屬，具有相似的營養(yǎng)和空間生態(tài)位，西花薊馬在單種群中的增長速度較花薊馬慢,而在與花薊馬共存的混合種群中，增長速度卻快于花薊馬，表現(xiàn)出更強(qiáng)的競爭能力(禹云超等, 2020)。邵越研究發(fā)現(xiàn)，麗蚜小蜂Encarsiaformosa與海氏槳角蚜小蜂Eretmocerushaati在溫室大棚條件下比較兩種寄生蜂的競爭能力，發(fā)現(xiàn)海氏槳角蚜小蜂處于優(yōu)勢地位(邵越, 2019)。

另外，種間競爭也會產(chǎn)生積極影響。王健立等研究發(fā)現(xiàn)，煙薊馬ThripstabaciLindeman在紫甘藍(lán)上單獨(dú)生存時(shí)，其繁殖力小于與西花薊馬Frankliniellaoccidentalis共存時(shí)的繁殖力，兩種昆蟲共存能提高煙薊馬的競爭力，使其在短時(shí)間迅速取代西花薊馬(王健立等, 2011)。凡澤云等研究中，高比例種間競爭顯著延長了煙粉虱Bemisiatabaci和桃蚜Myzuspersicae雌成蟲的壽命，而低比例競爭縮短了壽命，進(jìn)而降低了產(chǎn)卵量(凡澤云等, 2018)。

光肩星天牛和星天牛同屬于星天牛屬，存在大量共同的寄主植物，包括楊屬Populus、柳屬Salix和槭屬Acer等(朱寧等, 2017)。經(jīng)調(diào)查，在寧波慈溪海防林有兩種星天牛分布，但兩種星天牛具有顯著的區(qū)域性，很少危害同一片林區(qū)。本文為了闡明兩種星天牛之間的生態(tài)位差異，期望通過研究光肩星天牛和星天牛的取食、打斗等行為，尋找兩者之間的差異性，通過研究兩種星天牛的競爭關(guān)系，為從生態(tài)學(xué)角度精準(zhǔn)控制這兩種林業(yè)害蟲奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

6月初，從浙江省慈溪市海防林(東經(jīng)121°14′，北緯30°10′，平均海拔2.2 m)采集光肩星天牛和星天牛成蟲，并帶回試驗(yàn)室飼養(yǎng)。防護(hù)林為青皮垂柳Salixohsidare、夾竹桃Neriumindicum、海濱木槿Hibiscushamabo、木麻黃Casuarinaequisetifolia、苦楝Meliaazedarach和白蠟Fraxinuschinensis等樹種組成的混交林帶，林地地勢較為平坦，其中青皮垂柳受到光肩星天牛和星天牛危害較為嚴(yán)重。飼養(yǎng)條件：溫度30℃±3℃，相對濕度65%±10%，光周期14 ∶10，以栽種在花盆中的青皮垂柳Salixohsidare作為食物進(jìn)行飼喂。將養(yǎng)蟲籠放置在室外陰涼且通風(fēng)的自然環(huán)境中，并在頂部覆蓋遮雨布，適應(yīng)3 d后，作為供試蟲源。試驗(yàn)時(shí)，選擇大小相近、行為活動正常的個(gè)體。

1.2 供試寄主

根據(jù)防護(hù)林樹種受災(zāi)情況，選擇青皮垂柳作為試驗(yàn)寄主植物。青皮垂柳樹苗，胸徑4 cm，高1.5 m，栽種在花盆中。

1.3 試驗(yàn)內(nèi)容

1.3.1寄主危害部位

在大養(yǎng)蟲籠(120 cm×60 cm×180 cm)中放入兩棵健康垂柳，再放入光肩星天牛和星天牛各10頭(雌雄各5頭)，設(shè)置5個(gè)養(yǎng)蟲籠作為重復(fù)，在危害6 d后用透明硫酸紙記錄下垂柳被天牛取食的部位和面積，并用網(wǎng)格坐標(biāo)紙計(jì)算出取食面積。

將寄主植物分為4個(gè)部位：樹干基部指樹干距離地面30 cm以下部分；樹干上部指距離地面30 cm至樹枝分叉部位；枝條下部指枝條距離基部1/3部分；枝條上部指枝條距離末端2/3部分。

1.3.2異種危害寄主識別

在大養(yǎng)蟲籠(120 cm×60 cm×180 cm)內(nèi)放置一株被星天牛危害過的垂柳和一株健康的垂柳，再放入8頭光肩星天牛(4♂+4♀)。對照養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置光肩星天牛危害過的垂柳和一株健康垂柳，再放入8頭光肩星天牛(4♂+4♀)。每日分不同時(shí)間段觀察并記錄光肩星天牛的著落情況，在危害6 d后觀察其取食部位，用透明硫酸紙記錄下被天牛取食的樹干和枝條上的刻痕，并用網(wǎng)格坐標(biāo)紙計(jì)算出取食面積，設(shè)置5個(gè)重復(fù)。

與上述試驗(yàn)步驟相同，同時(shí)開展對星天牛的試驗(yàn)。

1.3.3種間爭斗行為

在大養(yǎng)蟲籠(120 cm × 60 cm × 180 cm)中混合飼養(yǎng)兩對星天牛成蟲(2♂+2♀)和兩對光肩星天牛(2♂+2♀)，每天8 ∶00-20 ∶00連續(xù)12 h進(jìn)行觀察，觀察并記錄兩種天牛之間的種間爭斗行為，觀察持續(xù)5 d。打斗行為以咬斷失敗方觸角、足或是以弱者逃離斗爭區(qū)域?yàn)榕袛鄤儇?fù)的依據(jù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

用SPSS 22.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，光肩星天牛和星天牛危害寄主的不同部位進(jìn)行單因素方差法(One-way ANOVA)分析，采用LSD檢驗(yàn)法(P=0.05)對不同處理組間差異顯著性進(jìn)行比較；天牛對不同危害寄主識別分析使用卡方檢驗(yàn)法(P=0.05)對不同處理組間差異顯著性進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主危害部位

結(jié)果顯示，光肩星天牛和星天牛在寄主植物垂柳上的取食危害部位有很大差異，光肩星天牛主要取食寄主植物的枝條上部，取食面積為2 390.0 mm2，占整個(gè)寄主植物取食面積的69.3%，其次是樹干上部的取食面積為697.5 mm2，占整個(gè)寄主植物取食面積的20.2%，然后是枝條下部，取食面積為360.0 mm2，占整個(gè)寄主植物的10.2%，樹干基部取食面積為0；而星天牛主要取食寄主植物的樹干上部，樹干上部取食面積為3 140.0 mm2，占整個(gè)寄主植物的96.6%，其次是樹干基部，取食面積為102.2 mm2，占整個(gè)寄主植物取食面積的3.1%，然后枝條上部取食面積為10.0 mm2，占整個(gè)寄主植物取食面積的0.3%，枝條下部取食面積為0(見表1)。

表1 兩種星天牛成蟲在垂柳上取食面積Table 1 Feeding area of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis on weeping willow

2.2 異種危害寄主識別

結(jié)果顯示，光肩星天牛能夠識別異種昆蟲星天牛危害過的寄主植物，大多數(shù)光肩星天牛在著落和取食行為上顯著回避異種昆蟲危害過的寄主，選擇在健康寄主上著落和取食，而對照中的光肩星天牛在同種昆蟲危害過的寄主和健康寄主兩者之間沒有顯著的偏好性行為。同樣，星天牛也能夠識別異種昆蟲光肩星天牛危害過的寄主植物，大多數(shù)星天牛會回避在異種昆蟲光肩星天牛危害過的寄主上著落和取食，選擇于在健康寄主上著落和取食，而在同種昆蟲危害過的寄主和健康寄主之間沒有顯著的選擇偏好性。

在對不同危害狀態(tài)寄主的著落選擇差異性試驗(yàn)中，試驗(yàn)組中光肩星天牛對星天牛危害過的寄主著落頭數(shù)為11頭，對健康的寄主著落頭數(shù)為47頭，會顯著回避異種昆蟲星天牛危害過的寄主，趨向在健康的寄主植物上著落；而在對照組中，光肩星天牛對同種天牛危害過的寄主著落頭數(shù)為22頭，對健康的寄主著落頭數(shù)為20頭，兩種寄主之間沒有顯著回避性和選擇性。相似的現(xiàn)象，試驗(yàn)組中星天牛對光肩星天牛危害過的寄主著落頭數(shù)為11頭，對健康的寄主著落頭數(shù)為44頭，顯著回避異種昆蟲光肩星天牛危害過的寄主植物，而趨向于健康的寄主；對照組中星天牛對同種昆蟲星天牛危害過的寄主著落頭數(shù)為22頭，對健康的寄主著落頭數(shù)為23頭，在兩種寄主之間沒有顯著的選擇性(見表2)。

表2 兩種星天牛對異種危害寄主著落選擇Table 2 Landing choices of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis on heterogeneous endangered hosts

在取食量試驗(yàn)中，試驗(yàn)組中光肩星天牛對星天牛危害過的寄主取食量的平均值為420.8 mm2，顯著低于健康的寄主取食量的平均值2 518.8 mm2，光肩星天牛顯著地回避異種昆蟲星天牛危害過的寄主，趨向于在健康寄主植物上取食；對照組中光肩星天牛對同種天牛危害過的寄主的取食量的平均值為789.3 mm2，與健康的寄主取食量的平均值856.7 mm2差異不顯著，沒有顯著的選擇性。同樣的現(xiàn)象，試驗(yàn)組中星天牛對光肩星天牛危害過的寄主取食量的平均值為436.8 mm2，顯著低于健康的寄主取食量的平均值1 803.5 mm2，回避在異種昆蟲光肩星天牛危害過的寄主上取食，趨向于健康寄主植物；對照組中星天牛對同種天牛危害過的寄主的取食量的平均值為644.3 mm2，與健康的寄主取食量的平均值681.7 mm2差異不顯著，沒有顯著的選擇性(見表3)。

表3 兩種星天牛對異種危害寄主取食選擇Table 3 Feeding choices of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis on heterogeneous endangered hosts

2.3 種間爭斗行為

兩種星天牛之間存在種間爭斗現(xiàn)象，星天牛的競爭能力強(qiáng)于光肩星天牛，處于優(yōu)勢(表4)。兩種星天牛之間爭斗共發(fā)生34次，其中星天牛獲勝30次，表現(xiàn)出更強(qiáng)的競爭力。將光肩星天牛和星天牛放入試驗(yàn)籠，多數(shù)情況下，雄蟲之間一旦發(fā)生觸角的接觸便會發(fā)生打斗行為。雄蟲主要攻擊部位在觸角和足，打斗過程中，雄蟲試圖用上顎咬住對方的觸角，一旦成功，振翅發(fā)力，打斗行為的結(jié)束以弱者逃離為止。

表4 兩種星天牛種間爭斗行為Table 4 Interspecies fighting behavior of Anoplophora chinensis and Anoplophora glabripennis

3 結(jié)論與討論

本文通過研究光肩星天牛和星天牛種間的競爭關(guān)系，證明了光肩星天牛和星天牛在寄主上的生態(tài)位具有選擇性，光肩星天牛主要取食危害寄主植物垂柳的枝條上部，而星天牛主要取食危害寄主植物的樹干上部。研究發(fā)現(xiàn)，光肩星天牛對寄主的垂直高度和胸徑生態(tài)位有選擇性，主要危害和取食胸徑11～21 cm的柳樹，危害部位集中在枝條，受害木胸徑在5 cm以上，與本文研究結(jié)果基本一致(郭新榮, 2007)。張冬勇等在對鑒別山核桃天牛種類的研究上發(fā)現(xiàn)，星天牛幼蟲主要分布在山核桃樹木根部和樹干30 cm以下部位，且在根部分布最多(張冬勇等, 2017)。Haack等研究發(fā)現(xiàn)，光肩星天牛通常沿樹干上半部和主枝產(chǎn)卵，而星天牛通常沿樹干下半部、根領(lǐng)區(qū)和暴露根產(chǎn)卵(Haack等, 2010)。與本試驗(yàn)研究結(jié)果相契合，驗(yàn)證光肩星天牛和星天牛在生態(tài)位上存在差異。

2個(gè)生態(tài)位相似的物種，必然產(chǎn)生種間競爭，其結(jié)果是一個(gè)物種排擠掉另外一個(gè)物種或?qū)е律鷳B(tài)位的分化(Reitz and Trumble, 2002)，尤其是在昆蟲綱中，種間競爭的現(xiàn)象更為頻繁(Nagy-Reis, 2019)。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，兩種天牛都對另外一個(gè)天牛物種已經(jīng)危害過的寄主有明顯的回避行為，并且在同種寄主植物上取食部位上也存在差異性，可能是兩個(gè)物種在空間尺度上相互分離避免生態(tài)位競爭的結(jié)果。羅梅浩等研究指出，煙青蟲Helicoverpaassulta(Guenée)和棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)的空間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)相近，對環(huán)境資源資源的利用相似，存在激烈的種間競爭，因此在同一煙草部位共存的比例僅9.30%(羅梅浩等, 2002)。Zhou等研究發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)和煙青蟲Helicoverpaassulta(Guenée)空間生態(tài)位的比例相似性僅為0.0973，說明兩種害蟲對空間資源的選擇不同，基本不存在競爭(Zhouetal., 2006)。另外，有的近似物種是在時(shí)間尺度上相互分離避免生態(tài)位競爭，黃瓊瑤等(2009)對3種竹筍夜蛾Oligiavulgaris研發(fā)發(fā)現(xiàn)，淡竹筍夜蛾KumasiakumasoSuqi和筍秀夜蛾ApamearepetitaconjunctaLeech在種群數(shù)量上明顯占優(yōu)，前者發(fā)生高峰期集中于4月底-5月初，約7 d，后者集中于5月中旬，約10 d，二者在發(fā)生時(shí)間上相互分離。這些現(xiàn)象都符合“生態(tài)位相似的兩個(gè)物種不能共存”的競爭排斥原理(孫儒泳, 1987)。

Liu等認(rèn)為，B型煙粉虱Bemisiatabaci的入侵導(dǎo)致土著煙粉虱的遷移(Liuetal., 2007)。在本試驗(yàn)中，兩種星天牛之間存在種間爭斗現(xiàn)象，星天牛的競爭能力強(qiáng)于光肩星天牛，在爭斗中處于優(yōu)勢，在不同地理種群的兩種星天牛競爭行為中是否會存在相同的現(xiàn)象，是否會在長期的生態(tài)位競爭中產(chǎn)生某種生物的遷移，仍值得進(jìn)一步研究。

兩種星天牛都對異種天牛取食危害過的寄主植物產(chǎn)生顯著的回避性，而對同種天牛危害過的寄主植物沒有回避性，它們是如何識別這些寄主植物的危害狀態(tài)，其不同危害狀態(tài)寄主植物的化學(xué)指紋圖譜是否已經(jīng)發(fā)生變化，寄主植物體內(nèi)是否會對某種昆蟲危害產(chǎn)生特異性免疫反應(yīng)。莊敏研究發(fā)現(xiàn)，雪松Cedrusdeodara、華山松PinusarmandiiFranch.等植物枝葉揮發(fā)物對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythuchaciliate成蟲具有明顯忌避作用(莊敏, 2019)。鄔亞紅指出證明，檸檬烯和α-蒎烯是芹菜ApiumgraveolensL.重要的驅(qū)煙粉虱的活性物質(zhì)(鄔亞紅, 2019)。二甲基萘對鞘翅目昆蟲具有趨避作用(王文慧, 2015)。另一方面，昆蟲在危害過程中留下特定氣味，標(biāo)記宣示自己的存在，這些問題需要我們進(jìn)一步的研究闡述和解釋。