環(huán)足施氏冠蜂
——中國新記錄種(膜翅目：冠蜂科)

呂 娟，劉經賢，戴風龍，王 穎，王清海，張宗俠

(1. 濟南市園林和林業(yè)科學研究院，濟南 250103；2. 華南農業(yè)大學植物保護學院昆蟲學系，廣州 510642；3. 濟南市萊蕪區(qū)國有華山林場，濟南 250218；4. 濟南市萊蕪區(qū)國有馬鞍山林場，濟南 250205；5. 山東省林業(yè)科學研究院，濟南 250014)

施氏冠蜂屬SchlettereriusAshmead，1900是膜翅目Hymenoptera冠蜂科Stephanidae的一個小屬，分布于東古北區(qū)、新北區(qū)和澳洲區(qū)(引進種)(Taylor, 1967; Acheterberg, 2002; Aguiar, 2004; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015)，目前已知3種：環(huán)足施氏冠蜂S.cinctipesCresson, 1880(該種原產于北美，在上世紀60年代作為天敵被引入澳洲區(qū)用于防治樹蜂；Watanabeetal.(2015)記錄日本有分布；本文首次記錄在我國山東省有分布)(Aguiar, 2004; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015; Watanabeetal., 2015)、赫伯特施氏SchlettereriusdeterminatorisMadl, 1991(分布于中國遼寧、朝鮮)、純丹施氏冠蜂SchlettereriuschundanaeTan & van Achterberg, 2015(分布于中國陜西)。洪純丹和許再福(2011)首次報道該屬在我國分布，并根據采集于陜西留壩紫柏山的雄性標本記述了一新記錄種：赫伯特施氏冠蜂S.determinatorisMadl, 1991(洪純丹和許再福, 2011)(=S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015)。Tanetal.(2015)根據采集于陜西廣貨街的施氏冠蜂屬一雌性標本與洪純丹和許再福(2011)發(fā)表的新記錄種雄性標本進行形態(tài)學比較，確定為同一種，并通過與赫伯特施氏冠蜂(該種原始描述僅知雌性)的正模標本比較，認為洪純丹和許再福(2011)發(fā)表的新記錄種(赫伯特施氏冠蜂)實際上是一新種：純丹施氏冠蜂S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015。洪純丹和許再福(2011)、Hongetal.(2011)、Tanetal.(2015)先后對施氏冠蜂屬的種類有詳細介紹，本文不再贅述。

關于施氏冠蜂屬的主要寄主，目前可以明確的是：環(huán)足施氏冠蜂能寄生樹蜂科Siricidae昆蟲，該種曾在1967年從美國加利福尼亞州被引進到澳大利亞塔斯馬尼亞州(Tasmania)防治云杉藍樹蜂SirexnoctilioFabricius, 1793(又稱：松樹蜂)；采集于我國遼寧的赫伯特施氏冠蜂(2頭雄性標本)從六星吉丁Chrysobothrissuccedana(Saunders)(鞘翅目吉丁蟲科Buprestidae)育出(Tanetal., 2015)。此外，國外相關研究者(Kirk, 1975; Meyeretal., 1978; Aguiar and Johnson, 2003)根據環(huán)足施氏冠蜂的一些標本采集環(huán)境以及野外觀察推測，寄主可能包括鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae等鉆蛀性類群，但沒有直接證據顯示該蜂寄生這些寄主。

作者在山東省進行天?？评ハx調查時，采集被為害的松木段置于室內觀察，先后育出11頭冠蜂科昆蟲成蟲，同時在木段內解剖出松幽天牛AsemumamurenseKraatz, 1879幼蟲和1頭冠蜂幼蟲(根據COI基因確定與成蟲同種)，由于該冠蜂幼蟲并非直接在松幽天牛幼蟲體上獲得，未能確定其是否以該天牛為寄主。參考洪純丹和許再福(2011)、Tanetal.(2015)等文獻，根據形態(tài)特征對上述標本初步鑒定為環(huán)足施氏冠蜂?？紤]到該蜂原產北美，雖然日本后來也有發(fā)現，但由于冠蜂科種類外形較為相似，僅依據外部形態(tài)鑒定，容易誤定。因此，取雌雄標本各1頭，提取COI基因序列，并通過在GenBank數據庫里進行對比，最終確認根據形態(tài)學特征獲得的鑒定結果是正確的。

為了便于我國森林保護一線工作人員的參考以及利用該蜂作為相關林業(yè)外來入侵性害蟲的監(jiān)測依據之一，本文根據采集于山東的標本進行了再次描述。

1 材料與方法

標本采集：山東省濟南市萊蕪區(qū)馬鞍山林場，2021年5月，在室內養(yǎng)出。

分子實驗：在采集的樣本中，隨機挑選出雌成蟲和雄成蟲各1頭用于DNA提取。利用AxyPrep基因組DNA小量試劑盒提取基因組DNA，提取方法參考試劑盒說明書步驟進行。提取的DNA置于-20℃冰箱保存。PCR擴增引物選用COI基因的通用引物MlepF1 (GCTTTCCCACGAATAAATAATA)/LepR1(TAAACTTCTGGATGTCCAAAAAATCA) (Hebertetal., 2004; Hajibabaeietal., 2006)；引物由上海派森諾生物科技有限公司合成。PCR擴增反應總體系為：30 μL，包括2X Mix 15 μL，正反向引物各1 μL，DNA 2 μL，ddH2O 11 μL。擴增程序為：95℃預變性5 min，95℃變性30 s，56℃退火30 s，72℃延伸60 s，35個循環(huán)，最后72℃延伸5 min，4℃保存。PCR產物由上海派森諾生物科技有限公司進行雙向測序。

將測序所得序列在GenBank中進行Blast比對，選擇新冠蜂屬Neostephanussp.的一個種為外群，基于Kimura雙參數模型(Kimura-2-parameter, K2P)計算種內遺傳距離，并采用最大似然法(Maximum Likehood，ML)構建系統(tǒng)發(fā)育樹，以自展法(Bootstrap)進行檢測，共循環(huán)1 000次。

圖像拍攝和處理：Leica S8APO成像系統(tǒng)、索尼照相機(Sony 7aII)+老蛙鏡頭100 (Laowa 100m F2.8)WeMacro自動拍攝軟件Helicon7.0 軟件，圖片后期處理使用Phoshop CS軟件。

2 結果與分析

2.1 COI條形碼結果

通過與GenBank數據庫收錄的環(huán)足施氏冠蜂SchlettereriuscinctipesCresson的COI系列進行對比，結果顯示，分布中國的標本與分布美國的加利佛尼亞州(CA)、肯塔基州(KY)、日本(JPN)以及澳洲(AUS)構成一主要分支，分布美國佛吉尼亞州(VA)的標本獨立為一分支(圖1)；我國山東的標本與美國、日本、澳洲等標本相似度為99.79%，種內遺傳距離為：0.2%～0.6%，其中與美國加利福尼亞州(CA)和肯塔基州的標本遺傳距離最近，約為0.2%，與分布美國佛吉尼亞州(VA)的標本遺傳距離最大，約為0.6%(表1)。結合GenBank數據庫分子數據和形態(tài)學特征，均支持該蜂為環(huán)足施氏冠蜂。因此，采集于我國山東的標本應為：環(huán)足施氏冠蜂SchlettereriuscinctipesCresson。

表1 基于COI序列的環(huán)足施氏冠蜂Schlettererius cinctipes和新冠蜂Neostephanus sp.的K2P遺傳距離Table 1 Genetic distances between the COI sequences of the Schlettererius cinctipes and Neostephanus sp.

圖1 利用最大似然法基于環(huán)足施氏冠蜂Schlettererius cinctipes的COI數據構建的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.1 Maximum likelihood tree based on the COI sequences of Schlettererius cinctipes注：CN，中國；JPN，日本；KY，CA，VA，美國的肯塔基州、加利福尼亞州、弗吉尼亞州；AUS，澳大利亞；OG，外群。Note: CN, China; JPN, Japan; CA, KY, VA, the US; AUS, Australia;OG, Neostephanus sp. as an out-group.

2.2 成蟲形態(tài)學特征

環(huán)足施氏冠蜂Schlettereriuscinctipes(Cresson, 1880) 中國新記錄(圖2～7)

圖2 環(huán)足施氏冠蜂Fig.2 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♀，A，整體側面觀；B，整體背面觀。Note: ♀, A, Habitus, lateral view; B, Habitus, dorsal view.Stephanus cinctipes Cresson, 1880: xviiiSchlettererius cinctipes: Ashmead, 1900: 150; Aguiar, 2004: 75; Hong and Xu, 2011: 71; Tan et al. 2015: 79; Watanabe et al. 2015: 92.

鑒別特征：本種的前胸背板后方相對陡斜、腹部第2～3節(jié)背板紅褐色、雌性產卵管鞘亞端部白環(huán)長為端末黑色部分的3.25倍(模式標本為3.5倍)等特征與其它兩種區(qū)分。

重新描記：雌：體長17.0～17.5 mm，前翅長9.5～11.5 mm，產卵管長28.0～36.5 mm體色：體黑褐色至黑色，但上唇(外露部分)黃白色，端緣距黃褐色剛毛。前、中足腿節(jié)最末端與脛節(jié)相接處有白色斑，各足脛節(jié)基部白色，其中前足脛節(jié)白斑略長(圖2-A)；前、后足跗節(jié)黃褐色，中足第1跗節(jié)外側黃白色，其余各節(jié)黃褐色。翅透明，端半有煙色斑(但翅痣與翅后緣之間有一狹窄的透明帶)(圖2-B)；翅脈黑褐色，翅痣最基部有白斑。腹部(圖2-A, B)第1節(jié)背部后方2/3，第2節(jié)背板和腹板，第3節(jié)背板(后緣黑色)和腹板紅褐色，第1節(jié)腹板端部0.2紅褐色。產卵管鞘亞端白色，約為鞘長的1/3(圖2-A)。

頭部：觸角鞭節(jié)31節(jié)。上唇外露，端部具黃褐色剛毛(圖3-D)。上顎上半磨砂狀，下半光滑(圖3-D)。額區(qū)(圖3-A, B)中央至觸角窩之間具粗糙橫皺，中央上方與3個前冠突之間區(qū)域為橫網皺(圖3-B)；3個前冠突鈍尖(圖3-C)，2個后冠突短，冠突之間區(qū)域具不規(guī)則皺，后單眼與復眼后緣連接線之間區(qū)域具有5～6條略弧形的長短不一的強橫脊，強脊向后漸短，其中第3～5條脊中央有間斷，脊間區(qū)域光滑，后方橫脊兩端與復眼之間的區(qū)域網皺(圖3-A)；頭頂中央具橫脊，后方與兩側略呈網狀(圖3-A, B)。上頰、頰區(qū)光滑，具稀疏平滑小刻點(圖3-C)。上頰背面觀呈弧形強度凸出(圖3-A)。

胸部：頸較短，約為中胸盾片中央長度的一半，基方具3條強橫脊。前胸側板中央大部分光滑，近邊緣處有小刻點。前胸背板背方中央光滑，后方有一中央呈鈍角波曲狀然后兩側下斜的強橫脊(圖3-E)；前胸背板側溝具齒痕狀小凹窩，下方區(qū)域具細斜脊；前胸背板側溝背側方略凸出，具細皮革狀紋(圖4-B)。中胸盾片(圖3-E)側葉具斜橫皺，中葉的盾中溝兩側區(qū)域大部分光滑，基方散布平滑刻點，盾中溝由一列小凹窩組成，盾縱溝向后匯攏，中央呈小凹窩狀。中胸背板腋區(qū)具平滑粗刻點。小盾片前側緣與腋區(qū)相接處呈小凹窩狀(圖3-E)；小盾片背方兩側具平滑刻點，沿中線有一縱向光滑區(qū)；小盾片側方具不規(guī)則橫皺。中胸側板(圖4-B)強度凸出，凸出區(qū)域具不均勻分布平滑刻點，刻點間距約為刻點直徑的0.5～1.0倍，刻點之間光滑，中胸側板后方具不規(guī)則細橫皺。后胸側板凸出(圖4-B)，上方網皺狀，具皮革狀紋，下方光滑，前緣小凹窩狀。并胸腹節(jié)(圖3-F)前溝具小凹窩，中央有一淺縱溝，內有短橫脊，兩側具不規(guī)則皺。

圖3 環(huán)足施氏冠蜂Fig.3 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♀，A，頭部，背面觀；B，頭部，前背面觀；C，頭部，側面觀；D，頭部，前面觀；E，胸部，背面觀；F，并胸腹節(jié)，背面觀。Note: ♀, A, Head, dorsal view; B, Head, frontal dorsal view; C, Head, lateral view; D, Head, frontal view; E, Mesosoma, dorsal view; F, Propodeum, dorsal view.

圖4 環(huán)足施氏冠蜂Fig.4 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♀，A，頭，胸部，背面觀；B，胸部，側面觀；C，腹部末端第5～8節(jié)，側面觀；D，腹部第6～8節(jié)背板，背面觀；E，腹部第1節(jié)背板，背面觀；F，后足，側面觀。Note: ♀, A, Head and mesosoma, dorsal view; B, Mesosoma, lateral view; C, Fifth to eighth metasomal tergites, lateral view; D, Sixth to eighth metasomal tergites, dorsal view; E, First metasomal tergite, dorsal view; F, Hind leg, lateral view.

翅：前翅(圖7-A)1-M脈內彎曲，長為1-SR脈的3.0倍；r脈與翅痣連接處至翅痣末端的距離為翅痣長度的13/40；第1亞盤室長為寬的2.0倍，1cu-a脈位于1-M脈稍外方。

足：后足(圖4-F)基節(jié)粗壯，長為最大寬的2.2倍，為腿節(jié)的0.85倍，具不規(guī)則粗糙皺脊，之間呈細皮革狀，左右基節(jié)近端方0.4處有小齒突。后足腿節(jié)長為最大寬的3.25倍，表面呈細皮革狀，側面散布小突起，腹緣中央、近末端具2大齒，之間有小齒突。后足脛節(jié)長為腿節(jié)長的1.3倍，端部最寬處為基部最窄處的2.0倍，表面為細皮革狀，腹緣不呈強脊狀。后足基跗節(jié)長為寬的5.0倍。

腹部：腹部第1節(jié)背板(圖4-E)長為端寬的2.0倍，背面具不規(guī)則皺，為第2節(jié)背板0.89倍，腹部第2～6節(jié)背部近光滑，第7～8節(jié)背板(圖4-D)細皮革狀；第3～6節(jié)腹板表面呈細皮革狀，無明顯刻點。產卵管鞘白環(huán)為端部黑色部分的3.25倍。

雄(圖5,圖6,圖7-B～E)：體長15.0～16.0 mm，前翅長8.0～9.5 mm。與雌性相似，不同之處在于：觸角鞭節(jié)29節(jié)，腹部第1節(jié)背板(圖6-E)長為寬的1.7倍，背面基部0.3具細橫皺，其余為細皮革狀，第7～8節(jié)背板光滑(圖6-F)，不呈細皮革狀。抱握器(圖7-D)外側光滑，外生殖器(圖7-F)內側外緣具黃褐色剛毛。體色與雌性相似，但顏面眼眶內緣近觸角窩上方有2白斑(圖6-A)。腹部第1節(jié)背板(圖6-E)大部分黃褐色。

圖5 環(huán)足施氏冠蜂Fig.5 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♂，整體，側面觀。Note: ♂, Habitus, lateral view.

圖6 環(huán)足施氏冠蜂Fig.6 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：♂，A，頭部，前面觀；B，頭部，背面觀；C，頭部，側面觀；D，胸部，背面觀；E，腹部第1節(jié)背板，背面觀；F，腹部第7-8節(jié)背板，背面觀。Note: ♂, A, Head, frontal view; B, Head, dorsal view; C, Head, lateral view; D, Mesosoma, dorsal view; E, First metasomal tergite; F, Seventh and eighth metasomal tergites, dorsal view.

圖7 環(huán)足施氏冠蜂 Fig.7 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注：A，前翅(雌)；B，后足(雄)；C，后足腿節(jié)(雄)；D，雄性抱握器，外側；E，雄性外生殖器，腹面觀。Note: A, Fore wing of female; B, Hind leg of male; C, Hind femur of male; D, Male paramere, outer side; E, Male genitalia, ventral view.

生物學：寄生云杉藍樹蜂SirexnoctilioFabricius, 1793(膜翅目：樹蜂科Siricidae)(Taylor, 1967)。

研究標本：7♀♀4♂♂，山東濟南市萊蕪區(qū)馬鞍山林場，2021-V室內養(yǎng)出，采集人：王清海。

分布：中國(山東)；日本(Watanabeetal., 2015)；美國(Achterberg, 2002)；加拿大(Achterberg, 2002)；澳大利亞(Taylor, 1967)。

3 結論與討論

施氏冠蜂屬Schlettererius目前已知的3個種：環(huán)足施氏冠蜂S.cinctipes(Cresson, 1880)、純丹施氏冠蜂S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015、赫伯特施氏冠蜂S.determinatorisMadl, 1991，結合本研究結果，該屬所有種類在我國(古北區(qū)部分)均有分布。

形態(tài)學分類方面，該屬的已知種類主要根據頭部背面特征、前胸背板特征、腹部第1節(jié)背板長度以及形狀、產卵管白環(huán)長度比例等特征進行區(qū)分(Achterberg, 2002; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015)。在標本數量豐富和來源多樣的情況下，尤其是寄主有差異的情況下，上述形態(tài)特征在種內可能有一定的變化范圍。環(huán)足施氏冠蜂的標本數量較多，雌雄均有，個體大小有一定的差異；另外2種的數量非常少，雌雄標本來源也并非同時同地點采集。但該屬的正模標本以雌性為主，雌雄有一定的形態(tài)差異，對于來源不同的標本進行雌雄配對，需要綜合運用形態(tài)特征和分子數據進行判斷。

環(huán)足施氏冠蜂屬于容性外寄生蜂，其明確和潛在的寄主卻是一些重要的林業(yè)害蟲，它的分布可為相關林業(yè)害蟲尤其是外來物種的監(jiān)測提供參考。該蜂原產北美，在1996年前，其地理分布僅限于美國西部，后來可能隨鉆蛀性寄主擴散到美國東部和南部(Aguiar and Johnson, 2003; Johansenetal., 2010)。除了作為天敵被引進澳大利亞外，Watanabeetal.(2015)在日本也有發(fā)現，推測其可能與白角大樹蜂Urocerusalbicornis(Fabricius)(膜翅目，樹蜂科)有關(白角大樹蜂原產北美，目前屬于日本的外來物種)。目前該蜂在我國也有發(fā)現，雖然分布我國的標本COI序列遺傳距離與分布美國加利福尼亞州和肯塔基州的標本最為接近，但僅根據COI序列不足以準確推斷其來源，因此對于該蜂是否隨寄主擴散還是其他原因進入，或者是否屬于全北區(qū)分布，有待進一步研究考證。

致謝：感謝西北大學譚江麗教授、中山大學陳華燕博士對本文提出的寶貴意見。