我國(guó)麥蚜抗藥性及研究現(xiàn)狀

王 超，李新安，劉恩良，高海峰，張?jiān)苹?，李祥瑞，?勛*

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453003；3. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091；4. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

麥蚜屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae，是危害小麥生產(chǎn)的主要害蟲(chóng)。我國(guó)麥蚜主要包括麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae(Fabricius)(2019年Jiangetal.通過(guò)基因組測(cè)序認(rèn)為該麥蚜在我國(guó)應(yīng)為荻草谷網(wǎng)蚜Sitobionmiscanthi，由于在過(guò)去文獻(xiàn)中普遍沿用，本文仍以麥長(zhǎng)管蚜進(jìn)行綜述)、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜Metopolophiumdirhodum(Walker)和麥二叉蚜Schizaphisgraminum(Rondani)。其中，麥長(zhǎng)管蚜和禾谷縊管蚜是我國(guó)各麥區(qū)蚜蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種群。麥蚜屬刺吸式口器害蟲(chóng)，具有分布廣、數(shù)量大、繁殖力強(qiáng)的特點(diǎn)，一般為無(wú)翅蚜蟲(chóng)，但可受外界環(huán)境條件和生物因素調(diào)節(jié)生成有翅蚜和無(wú)翅蚜，有翅型個(gè)體可遠(yuǎn)距離遷飛尋找寄主植物，不僅直接吸食小麥汁液，還能傳播大麥黃矮病毒(Barleyyellowdwarfvirus，BYDV)。此外，蚜蟲(chóng)分泌的蜜露對(duì)小麥的光合作用也會(huì)產(chǎn)生干擾，常年造成小麥減產(chǎn)10%以上，大發(fā)生年份超過(guò)30%(陳巨蓮, 2014; 曲耀訓(xùn), 2017; 朱英慧, 2018)。

化學(xué)防治具有見(jiàn)效快、效果好、易操作等優(yōu)勢(shì)，適用于大面積防治，是我國(guó)麥蚜防治的主要手段。截至2020年，我國(guó)登記用于防治麥蚜的殺蟲(chóng)劑主要有新煙堿類、有機(jī)磷類、菊酯類、氨基甲酸酯類、大環(huán)內(nèi)酯類及吡啶雜環(huán)類等，施用方式主要有種子包衣和噴霧法(王丹等, 2018; 張?jiān)苹? 2020)。長(zhǎng)期的化學(xué)防治或重復(fù)使用同類型殺蟲(chóng)劑導(dǎo)致了麥蚜抗藥性的發(fā)生，據(jù)全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心(2020)最新抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，我國(guó)部分地區(qū)麥蚜對(duì)常用殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗性。本文從麥蚜抗藥性測(cè)定方法、抗性水平及交互抗性、代謝和靶標(biāo)抗性機(jī)制、以及麥蚜抗藥性綜合治理等方面進(jìn)行了綜述，以期為麥蚜的防治及殺蟲(chóng)劑的持續(xù)合理使用提供理論參考和依據(jù)。

1 麥蚜抗藥性測(cè)定方法

1.1 生物測(cè)定法

生物測(cè)定法(Bioassay)是根據(jù)殺蟲(chóng)劑作用方式及昆蟲(chóng)種類建立的抗藥性檢測(cè)方法，主要有點(diǎn)滴法、浸漬法、浸葉法和玻璃管藥膜法。點(diǎn)滴法(Topical application)是指利用毛細(xì)管微量點(diǎn)滴器、微量注射器等進(jìn)行測(cè)定的方法，具有受藥量準(zhǔn)確、誤差小、重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)；浸漬法即浸蟲(chóng)法(Impregnation)，指將帶有麥蚜的植物葉片浸入藥液數(shù)秒以測(cè)定藥劑毒力的方法；浸葉法(Leaf dipping method)是將植物葉片浸于待測(cè)藥液，晾干后接入試蟲(chóng)的方法；藥膜法(Residual film method)是利用丙酮將藥液梯度稀釋后在玻璃管內(nèi)壁形成藥膜進(jìn)行測(cè)定的方法，具有省時(shí)簡(jiǎn)單、便于基層植保人員操作等優(yōu)點(diǎn)。

1.2 分子生物學(xué)檢測(cè)法

分子生物學(xué)檢測(cè)法是利用分子生物學(xué)技術(shù)檢測(cè)殺蟲(chóng)劑的作用靶標(biāo)位點(diǎn)或解毒酶基因表達(dá)的一種方法，具有檢測(cè)快、精度高、重復(fù)性好等特點(diǎn)，目前研究方向主要集中在靶標(biāo)抗性等方面(潘志萍等, 2006; 馬玉婷等, 2017)。用于室內(nèi)抗藥性檢測(cè)的分子生物學(xué)技術(shù)主要有PCR限制性內(nèi)切酶技術(shù)(PCR-REN)、特異性等位基因PCR技術(shù)(PASA)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA技術(shù)(RAPD)、TaqMan實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)、KASP技術(shù)(KASP)和DNA測(cè)序技術(shù)等，如利用DNA測(cè)序技術(shù)檢測(cè)大批量棉蚜AphisgossypiiGlover對(duì)菊酯類殺蟲(chóng)劑的抗性，以及時(shí)準(zhǔn)確地對(duì)某一區(qū)域的棉蚜抗性水平進(jìn)行有效監(jiān)控(Bentingetal., 2014; 馬玉婷等, 2017)。

1.3 其他檢測(cè)方法

除上述兩種方法外，抗藥性檢測(cè)還有神經(jīng)電生理檢測(cè)法、生物化學(xué)檢測(cè)法和免疫學(xué)檢測(cè)法等其他方法，但這些方法是建立在對(duì)昆蟲(chóng)抗藥性生理生化及分子機(jī)理的研究基礎(chǔ)之上，而對(duì)于田間多種抗性機(jī)制共同導(dǎo)致的抗性情況難以解釋。因此，針對(duì)麥蚜抗藥性機(jī)理的深入研究是開(kāi)發(fā)和應(yīng)用快速、準(zhǔn)確的抗藥性檢測(cè)方法的重要前提(潘志萍等, 2006)。

2 麥蚜抗藥性現(xiàn)狀

化學(xué)殺蟲(chóng)劑的連續(xù)或不當(dāng)使用會(huì)導(dǎo)致麥蚜產(chǎn)生抗藥性，而抗藥性的產(chǎn)生不僅增加了管理成本，還會(huì)造成害蟲(chóng)再猖獗和農(nóng)藥殘留等問(wèn)題，我國(guó)部分麥蚜抗藥性現(xiàn)狀見(jiàn)表1。

表1 我國(guó)部分麥蚜抗藥性現(xiàn)狀Table 1 Current status of insecticide resistance of wheat aphids in China

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

2.1 對(duì)有機(jī)磷類殺蟲(chóng)劑的抗性

目前我國(guó)常用于防治麥蚜的有機(jī)磷類殺蟲(chóng)劑主要有氧樂(lè)果、樂(lè)果、毒死蜱等。研究表明，甘肅張掖、高臺(tái)和四川部分地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜對(duì)氧樂(lè)果產(chǎn)生了中等抗性水平，其中四川浦江、綿陽(yáng)等地麥長(zhǎng)管蚜長(zhǎng)期呈現(xiàn)極高抗水平，四川各地及重慶萬(wàn)縣麥長(zhǎng)管蚜種群對(duì)樂(lè)果也產(chǎn)生了極高水平抗性(魏岑等, 1988; 彭麗年等, 2000)；河南鄭州地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜和禾谷縊管蚜對(duì)氧樂(lè)果均不敏感(劉愛(ài)芝等, 2001)，山東陽(yáng)谷縣及汶上縣禾谷縊管蚜對(duì)氧樂(lè)果尚未產(chǎn)生明顯抗藥性，仍處于敏感水平(于曉慶, 2018)，這可能與不同地區(qū)農(nóng)戶用藥習(xí)慣不同有關(guān)。2018-2019年，Gong等(2020b)監(jiān)測(cè)了我國(guó)不同省份麥區(qū)麥蚜的抗藥性水平，其中內(nèi)蒙古呼倫貝爾、青海貴德、湖北襄陽(yáng)、云南昆明和河北廊坊地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜種群及河北廊坊地區(qū)的禾谷縊管蚜種群對(duì)氧樂(lè)果達(dá)到中抗水平，而新疆喀什、陜西臨汾和內(nèi)蒙古呼倫貝爾等9個(gè)禾谷縊管蚜種群及寧夏石嘴山、山西臨汾和湖北襄陽(yáng)4個(gè)麥長(zhǎng)管蚜種群對(duì)毒死蜱達(dá)到了中抗水平(Gongetal., 2020b)；此外，有研究者同樣發(fā)現(xiàn)山西臨汾地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜種群對(duì)毒死蜱達(dá)到了中抗水平(武銀玉等, 2019)。

2.2 對(duì)新煙堿類殺蟲(chóng)劑的抗性

新煙堿類殺蟲(chóng)劑主要包括吡蟲(chóng)啉、啶蟲(chóng)脒、噻蟲(chóng)嗪等，據(jù)報(bào)道，河北辛集及江蘇南京和建湖地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜和禾谷縊管蚜田間種群對(duì)吡蟲(chóng)啉的敏感性下降，表現(xiàn)出低水平抗性(潘文亮等, 2000; 邱高輝等, 2007)；安徽蚌埠麥長(zhǎng)管蚜種群對(duì)吡蟲(chóng)啉、啶蟲(chóng)脒達(dá)到了中至高水平抗性，在該地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了100倍以上高水平抗性的麥長(zhǎng)管蚜田間種群(韓曉莉等, 2005)。左亞運(yùn)(2015)發(fā)現(xiàn)我國(guó)各麥區(qū)禾谷縊管蚜對(duì)啶蟲(chóng)脒、吡蟲(chóng)啉等殺蟲(chóng)劑的抗性水平處于敏感性下降階段，其中吉林白城、山東泰安和山東淄博地區(qū)禾谷縊管蚜對(duì)啶蟲(chóng)脒、吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生了低至中等水平抗性；2017年抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，北京上莊、河北滄州、涿州和河南許昌地區(qū)禾谷縊管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉和啶蟲(chóng)脒產(chǎn)生了低至中等水平抗性(李曉倩等, 2018)；Gong等(2020b)最新監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，寧夏石嘴山、內(nèi)蒙古呼倫貝爾、巴彥淖爾和陜西楊凌等多地區(qū)禾谷縊管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉和噻蟲(chóng)嗪呈中抗水平，青海貴德、陜西楊凌、湖北襄陽(yáng)和山東青島地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉具有中抗水平，青海貴德、內(nèi)蒙古呼倫貝爾、陜西楊凌、河南新鄉(xiāng)、寧夏石嘴山、陜西楊凌、山西臨汾、山東青島、新疆喀什和河北廊坊等14個(gè)地區(qū)的麥長(zhǎng)管蚜種群對(duì)噻蟲(chóng)嗪同樣達(dá)到了中抗水平(Gongetal., 2020b)。

2.3 對(duì)菊酯類殺蟲(chóng)劑的抗性

菊酯類殺蟲(chóng)劑是從天然除蟲(chóng)菊素衍生而來(lái)的一類廣譜性新型殺蟲(chóng)劑，具有高效、低毒、低殘留、安全等特點(diǎn)，是傳統(tǒng)高毒殺蟲(chóng)劑理想的替代品。菊酯類殺蟲(chóng)劑對(duì)病媒昆蟲(chóng)抗藥性的相關(guān)研究較多，如在非洲和東南亞地區(qū)，岡比亞按蚊Anophelesgambiae、埃及伊蚊Aedesaegypti和中華按蚊Anophelessinensis等對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑的抗性已十分嚴(yán)重(Ransonetal., 2000; Tikaretal., 2008; Koouetal., 2014; Yuntaetal., 2016)。在麥蚜的相關(guān)報(bào)道中，英國(guó)麥長(zhǎng)管蚜從2011年左右開(kāi)始對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑敏感性逐漸降低，田間采集的麥長(zhǎng)管蚜檢測(cè)到了與高效氯氟氰菊酯抗性相關(guān)的突變(Fosteretal., 2014)。彭麗年等(2000)發(fā)現(xiàn)四川浦江麥長(zhǎng)管蚜對(duì)高效氯氰菊酯產(chǎn)生了低水平抗性；我國(guó)2013-2019年各個(gè)麥區(qū)抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，大部分麥長(zhǎng)管蚜和禾谷縊管蚜田間種群對(duì)菊酯類殺蟲(chóng)劑處于敏感性下降水平，其中陜西涇陽(yáng)和鳳翔、寧夏石嘴山和陜西楊凌禾谷縊管蚜及河南新鄉(xiāng)麥長(zhǎng)管蚜對(duì)高效氯氰菊酯達(dá)到高抗水平；寧夏石嘴山麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜種群對(duì)高效氯氰菊酯達(dá)中抗水平；陜西楊凌和江蘇揚(yáng)州禾谷縊管蚜及云南昆明麥長(zhǎng)管蚜對(duì)聯(lián)苯菊酯表現(xiàn)出高水平抗性，山西太谷、河北保定禾谷縊管蚜對(duì)聯(lián)苯菊酯產(chǎn)生了中等水平抗性，甘肅蘭州禾谷縊管蚜對(duì)溴氰菊酯表現(xiàn)出中等水平抗性(左亞運(yùn), 2015; 劉燕承, 2016; 黃彥娜, 2018; 李曉倩等, 2018; 于曉慶, 2018; Gongetal., 2020b)。

2.4 對(duì)氨基甲酸酯類殺蟲(chóng)劑的抗性

氨基甲酸酯類殺蟲(chóng)劑具有低毒、高效、易分解等特點(diǎn)，代表藥劑是抗蚜威(又名辟蚜霧)，對(duì)蚜蟲(chóng)天敵較為安全，是防治麥蚜的理想藥劑。2000年研究發(fā)現(xiàn)四川多數(shù)地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜對(duì)抗蚜威仍較敏感，而蒲江麥長(zhǎng)管蚜產(chǎn)生了低水平抗性(彭麗年等, 2000)，次年河南鄭州地區(qū)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示抗蚜威對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的防治效果有所降低(劉愛(ài)芝等, 2001)；而2007年有研究表明全國(guó)各麥區(qū)麥長(zhǎng)管蚜對(duì)抗蚜威已達(dá)中等抗性水平(邱高輝等, 2007)。此外，山東陽(yáng)谷及汶上地區(qū)禾谷縊管蚜對(duì)抗蚜威尚未產(chǎn)生明顯抗藥性，仍處于敏感水平階段，而河南許昌和山西臨汾麥長(zhǎng)管蚜對(duì)抗蚜威分別產(chǎn)生中等和高水平抗性，建議禁用抗蚜威(李曉倩等, 2018; 于曉慶, 2018; 武銀玉等, 2019)。據(jù)報(bào)道，青海湟中麥長(zhǎng)管蚜對(duì)抗蚜威敏感性下降，應(yīng)減少使用該類殺蟲(chóng)劑(董文陽(yáng)等, 2020)。值得注意的是，北非突尼斯地區(qū)禾谷縊管蚜F368L點(diǎn)突變使其對(duì)氨基甲酸酯類殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了高水平抗性(Bettaibietal., 2016)。

2.5 對(duì)其他殺蟲(chóng)劑的抗性

用于防治麥蚜的大環(huán)內(nèi)酯類殺蟲(chóng)劑主要有阿維菌素等，Gong等(2020b)對(duì)全國(guó)麥蚜抗藥性監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，內(nèi)蒙古呼倫貝爾、陜西楊凌、河南新鄉(xiāng)、駐馬店和湖北襄陽(yáng)等多個(gè)地區(qū)麥長(zhǎng)管蚜及禾谷縊管蚜對(duì)阿維菌素表現(xiàn)出中等抗性。吡啶雜環(huán)類殺蟲(chóng)劑吡蚜酮作用方式獨(dú)特，具有高效低毒和對(duì)非靶標(biāo)動(dòng)物安全等特性，目前在水稻使用較多，麥田應(yīng)用則相對(duì)較少，通過(guò)研究吡蚜酮對(duì)田間麥蚜的防治試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其具有較為理想的防治效果，對(duì)穗期蚜蟲(chóng)的防治效果接近吡蟲(chóng)啉、啶蟲(chóng)脒等常用殺蟲(chóng)劑(馮成玉等, 2008)。

3 麥蚜對(duì)殺蟲(chóng)劑的交互抗性

交互抗性是指昆蟲(chóng)由于相同的抗性機(jī)制、作用機(jī)理或具有類似的化學(xué)結(jié)構(gòu)等原因而對(duì)選擇藥劑以外、從未使用過(guò)的藥劑也產(chǎn)生了抗性，是害蟲(chóng)抗藥性監(jiān)測(cè)中的常見(jiàn)情況。盡管1991年有報(bào)道表明吡蟲(chóng)啉和有機(jī)磷、氨基甲酸酯及擬除蟲(chóng)菊酯沒(méi)有交互抗性，但1996年研究發(fā)現(xiàn)一個(gè)高抗有機(jī)磷和氨基甲酸酯的桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)種群對(duì)吡蟲(chóng)啉存在一定的交互抗性(Elbertetal., 1991; Nauenetal., 1996)。

室內(nèi)選育禾谷縊管蚜抗吡蟲(chóng)啉品系對(duì)噻蟲(chóng)嗪、啶蟲(chóng)脒和滅撲威產(chǎn)生了高水平交互抗性，對(duì)毒死蜱和馬拉硫磷產(chǎn)生了低水平交互抗性，與高效氯氰菊酯和氟啶蟲(chóng)胺腈之間則無(wú)交互抗性；從化學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)看，吡蟲(chóng)啉、噻蟲(chóng)嗪和呋蟲(chóng)胺均為N-硝基胍基團(tuán)的新煙堿類殺蟲(chóng)劑，相互之間易產(chǎn)生交互抗性(Wangetal., 2018)。研究者發(fā)現(xiàn)部分殺蟲(chóng)劑致死中濃度(LC50)之間存在相關(guān)性，如毒死蜱、高效氯氰菊酯和啶蟲(chóng)脒3種殺蟲(chóng)劑之間具有極顯著相關(guān)性，毒死蜱與溴氰菊酯、阿維菌素、噻蟲(chóng)嗪、溴氰菊酯及高效氯氰菊酯之間同樣具有顯著相關(guān)性，此外，研究發(fā)現(xiàn)禾谷縊管蚜對(duì)高效氯氰菊酯的抗性與對(duì)阿維菌素和聯(lián)苯菊酯的抗性顯著相關(guān)，麥長(zhǎng)管蚜對(duì)高效氯氰菊酯與對(duì)聯(lián)苯菊酯的抗性顯著相關(guān)，且兩種蚜蟲(chóng)對(duì)聯(lián)苯菊酯與對(duì)氧化樂(lè)果的抗性顯著相關(guān)。這表明麥蚜在不同殺蟲(chóng)劑之間存在不同水平的交互抗性(Zuoetal., 2016; Gongetal., 2020b)。

4 麥蚜抗藥性機(jī)制

昆蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性的機(jī)制主要有4種，分別為代謝解毒酶活性增強(qiáng)、靶標(biāo)敏感性降低、表皮穿透性降低以及逃避殺蟲(chóng)藥劑的行為抗性(高希武, 2012)。現(xiàn)有報(bào)道中，靶標(biāo)抗性和代謝抗性是昆蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑主要的抗性機(jī)制。

4.1 靶標(biāo)抗性

導(dǎo)致靶標(biāo)位點(diǎn)敏感性降低的原因主要有兩點(diǎn)，一是部分靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起蛋白三維結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，其功能特性發(fā)生改變，致使殺蟲(chóng)劑與靶標(biāo)的結(jié)合能力下降；二是靶標(biāo)本身的表達(dá)量增加或下降，影響了殺蟲(chóng)劑與靶標(biāo)結(jié)合的親和力(張懿熙和劉澤文, 2020)。電壓門控鈉離子通道上單個(gè)或多個(gè)位點(diǎn)突變，引起的擊倒抗性(kdr)和超擊倒抗性(super-kdr)是昆蟲(chóng)對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑的主要抗性機(jī)制，如麥長(zhǎng)管蚜鈉離子通道IIS6片段中攜帶(L1014F)點(diǎn)突變的蚜蟲(chóng)對(duì)高效氯氟菊酯的敏感性顯著降低(Fosteretal., 2014)；在對(duì)我國(guó)南陽(yáng)地區(qū)禾谷縊管蚜田間抗性種群的研究中發(fā)現(xiàn)，位于禾谷縊管蚜鈉離子通道IIS4～I(xiàn)IS6區(qū)域的super-kdrM918L突變(ATG突變成TTG)以及P450基因上調(diào)表達(dá)，兩者共同作用是導(dǎo)致田間禾谷縊管蚜對(duì)氯氟氰菊酯產(chǎn)生抗性的重要原因(Wangetal., 2020)。新煙堿類殺蟲(chóng)劑作用于昆蟲(chóng)的煙堿型乙酰膽堿受體(nAChR)，在禾谷縊管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉的抗性研究中發(fā)現(xiàn)，與敏感品系相比，抗性品系中雖然不存在對(duì)吡蟲(chóng)啉的靶標(biāo)突變，但其nAChR的α1、α2、α3、α7-2和β1亞基的表達(dá)水平卻顯著降低，表明nAChR 5個(gè)亞基的下調(diào)表達(dá)參與了禾谷縊管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉的抗性(Wangetal., 2018)。

4.2 代謝抗性

與殺蟲(chóng)劑靶標(biāo)抗性相比，解毒酶介導(dǎo)的代謝抗性則更為普遍，特別是在中低水平的抗性機(jī)制中。多項(xiàng)研究表明，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GST)、羧酸酯酶(CarE)和細(xì)胞色素P450(CYP450)等解毒酶系，通過(guò)基因擴(kuò)增、上調(diào)表達(dá)等方式介導(dǎo)害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗性。谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性升高是棉蚜和桃蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉抗性增加的主要因素，另外，桃蚜酯酶含量及活性變化與其對(duì)高效氯氰菊酯的抗性存在顯著相關(guān)性(潘文亮, 2003; 陳亮等, 2005; 帥霞和王進(jìn)軍, 2005)，麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜細(xì)胞色素P450與其對(duì)吡蟲(chóng)啉的代謝抗性有關(guān)(Gongetal., 2020a)。綜合增效劑和解毒酶活性測(cè)定結(jié)果顯示，細(xì)胞色素P450單加氧酶和羧酸酯酶活力的增強(qiáng)是禾谷縊管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生抗性的重要因素，而在麥長(zhǎng)管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉抗性機(jī)制的研究中，發(fā)現(xiàn)羧酸酯酶活性升高是其對(duì)吡蟲(chóng)啉抗性增加的主要因素之一(邱高輝等, 2008; 張蒙, 2016)。禾谷縊管蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉的抗性品系中CYP6CY3-1和CYP6CY3-2基因以及Unigene 10092(CYP4 家族基因)基因相對(duì)表達(dá)量分別上升了2.24倍、2.23倍和2.91倍，顯著高于敏感品系，由此可推測(cè)，禾谷縊管蚜CYP6CY3-1和CYP6CY3-2基因及Unigene基因的表達(dá)量上調(diào)與其對(duì)吡蟲(chóng)啉抗性的產(chǎn)生有關(guān)；通過(guò)注射dsRNA抑制CYP4CJ1基因的表達(dá)，提高了禾谷縊管蚜對(duì)氨基甲酸酯類殺蟲(chóng)劑的敏感性，這表明禾谷縊管蚜CYP4CJ1基因與對(duì)抗吡蟲(chóng)啉具有相關(guān)性(張蒙等, 2016; 王康, 2019)。

5 麥蚜抗藥性治理

化學(xué)防治是控制麥蚜的重要手段，對(duì)麥蚜進(jìn)行抗性治理的最終目的是保持田間麥蚜對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感性從而保持在使用低劑量藥劑的情況下控制蟲(chóng)害(張懿熙和劉澤文, 2020)。近年來(lái)麥蚜對(duì)殺蟲(chóng)劑抗藥性逐漸增加，給防控治理帶來(lái)了很大的挑戰(zhàn)，結(jié)合害蟲(chóng)抗性治理方法以及文獻(xiàn)報(bào)道，麥蚜抗藥性綜合治理可采取如下措施。

5.1 加強(qiáng)麥蚜抗藥性監(jiān)測(cè)，開(kāi)展新型殺蟲(chóng)劑抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

加強(qiáng)麥蚜對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗性監(jiān)測(cè)，明確其抗性水平，結(jié)合麥蚜田間發(fā)生規(guī)律，因地制宜為各麥區(qū)制定更為合理的抗性治理對(duì)策；對(duì)市場(chǎng)推出的新型殺蟲(chóng)劑進(jìn)行抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，合理發(fā)揮新型殺蟲(chóng)劑的防控作用，根據(jù)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與其他殺蟲(chóng)劑抗性監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，合理搭配使用不同殺蟲(chóng)劑，延緩麥蚜抗藥性的發(fā)展。

5.2 殺蟲(chóng)劑的合理選擇及使用

不同殺蟲(chóng)劑由于不同的作用方式，對(duì)麥蚜的毒力也不同，各麥區(qū)可以通過(guò)減少施藥次數(shù)、采用較低劑量藥劑使蚜蟲(chóng)保持一定比例的敏感基因，以及限制使用已經(jīng)產(chǎn)生明顯抗性的殺蟲(chóng)劑等方法來(lái)延緩抗性的發(fā)展。例如在2017年全國(guó)農(nóng)業(yè)有害生物抗藥性監(jiān)測(cè)中，發(fā)現(xiàn)各監(jiān)測(cè)點(diǎn)的禾谷縊管蚜對(duì)氟啶蟲(chóng)胺腈均處于敏感狀態(tài)，但2018-2019年抗藥性監(jiān)測(cè)中則報(bào)告了禾谷縊管蚜抗性倍數(shù)呈逐漸增加的趨勢(shì)，建議在麥蚜產(chǎn)生抗藥性的地區(qū)嚴(yán)格限制氟啶蟲(chóng)胺腈的使用次數(shù)，以延緩麥蚜的抗藥性發(fā)展(張帥, 2017；2018； 2019)。值得注意的是，殺蟲(chóng)劑的合理使用應(yīng)在麥蚜發(fā)生早期就開(kāi)始實(shí)施，且各麥區(qū)應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)佧溠敛煌目剐袁F(xiàn)狀因地制宜科學(xué)合理的選用殺蟲(chóng)劑(張?jiān)苹? 2020)。

5.3 協(xié)同增效延緩抗藥性

不同作用機(jī)制的殺蟲(chóng)劑混用有助于形成多作用位點(diǎn)機(jī)制，具有明顯的增效作用，是延緩麥蚜抗藥性最佳的治理方法。有研究表明，氟啶蟲(chóng)胺腈與吡蚜酮1 ∶3、與高效氯氟氰菊酯1 ∶5等組合對(duì)瓜蚜的防治上效果顯著(王歡歡等, 2019)。此外，增效劑也以其安全有效的特性備受關(guān)注，將22%氟啶蟲(chóng)胺腈和激健助劑按一定比例混合施用后，對(duì)棉蚜的防效更高、持效期更長(zhǎng)，與兩倍劑量的22%氟啶蟲(chóng)胺腈防效相當(dāng)，效果顯著(王映山等, 2018)。增效劑的使用能夠很大程度上在維持單劑藥效的同時(shí)延緩抗性發(fā)展，是抗性治理的重要方向，但目前尚未見(jiàn)到田間使用增效劑與農(nóng)藥混配防治麥蚜的相關(guān)報(bào)道。

5.4 綜合運(yùn)用其他各項(xiàng)措施，延緩抗藥性

在麥蚜的防治中，綜合運(yùn)用其他措施，將麥蚜防控在經(jīng)濟(jì)允許水平之下，如農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治等。農(nóng)業(yè)防治包括加強(qiáng)麥區(qū)水肥管理，選育抗蚜品種，及時(shí)清除田間雜草以及4-5月份時(shí)灌溉農(nóng)田，緩解干旱和抑制土溫升高，來(lái)有效抑制當(dāng)?shù)佧溠恋陌l(fā)生；生物防治主要包括昆蟲(chóng)病原微生物侵染、寄生性天敵寄生以及捕食性天敵捕食，其中捕食性天敵昆蟲(chóng)數(shù)量、種類均較多，必要時(shí)可人工繁殖釋放以控制蚜蟲(chóng)；物理防治則主要是在麥蚜危害盛期前，采用黃板對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行誘殺，以降低其遷入基數(shù)，應(yīng)注意盡量不要誤傷天敵(張?jiān)苹? 2020)。

6 展望

麥蚜是小麥上的主要害蟲(chóng)，每年對(duì)小麥的生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失，目前已針對(duì)多種常用殺蟲(chóng)劑在麥蚜的抗藥性機(jī)制開(kāi)展了系列研究，取得了一定的成果，但其內(nèi)在的調(diào)控機(jī)制是什么，如何將這些調(diào)控機(jī)制與新技術(shù)相結(jié)合，應(yīng)用到害蟲(chóng)的防治與抗性治理中，這一系列問(wèn)題仍待進(jìn)一步深入研究。nAChR和AChE等作為昆蟲(chóng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的神經(jīng)遞質(zhì)受體，一直是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，靶標(biāo)抗性將成為麥蚜抗性研究的重要方向，闡明麥蚜抗藥性深層機(jī)理，不但能夠?yàn)辂溠恋目茖W(xué)防治及新型藥劑的研發(fā)提供理論依據(jù)，還能為其他害蟲(chóng)抗藥性研究提供有力參考。在麥蚜防治過(guò)程中，除化學(xué)防控外，還要與綠色防控相結(jié)合，注意減量控害，使麥蚜抗藥性得到有效控制，確保小麥產(chǎn)量和品質(zhì)安全，實(shí)現(xiàn)化學(xué)防控的可持續(xù)發(fā)展。在實(shí)踐中，當(dāng)?shù)卣畱?yīng)進(jìn)行有效的法律法規(guī)干涉，加強(qiáng)農(nóng)藥生產(chǎn)和農(nóng)藥市場(chǎng)的管理，以保障抗藥性治理行動(dòng)的順利實(shí)施。