干旱脅迫下鴨茅苗期生長特性及耗水規(guī)律

李江艷，張鮮花，袁小強(qiáng)，袁 惠，劉雯欣

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】天然草地補(bǔ)播建植因苗期干旱缺水或缺少適宜當(dāng)?shù)夭莘N而受到影響，干旱限制了草地補(bǔ)播、建植及生態(tài)環(huán)境的修復(fù)，選擇優(yōu)良草種、恢復(fù)天然草地植被及建植高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)人工草地，已成為亟待解決的重大問題。新疆具有豐富的野生牧草種質(zhì)資源，鴨茅(Dactylisglomerata)即是一種優(yōu)良牧草，因再生性強(qiáng)，適口性好，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性好等特點(diǎn)[1-2]，是建植人工割草地、刈牧兼用草地及改良天然草場的優(yōu)等牧草[3]。新疆屬典型的大陸性干旱氣候，干旱少雨且草地退化嚴(yán)重，解決草地退化問題，需通過天然草地補(bǔ)播改良、退化草地恢復(fù)重建等一系列措施，可有效恢復(fù)和重建受損生態(tài)系統(tǒng)，提高草地覆蓋度及生產(chǎn)力，實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)發(fā)展。新疆屬典型的大陸性干旱氣候，干旱少雨且草地退化嚴(yán)重，篩選優(yōu)良抗旱性的草種是生態(tài)恢復(fù)的必要措施之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】輕度干旱對鴨茅株高無顯著影響，而中度和重度干旱下株高顯著低于對照及輕度干旱處理，隨干旱加劇，其根冠比也逐漸提高[4]。對采自全國各地不同生態(tài)環(huán)境下的16個代表種進(jìn)行篩選結(jié)果顯示，來自新疆的材料的耐熱性和抗旱性普遍較好[5]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】不同種源的鴨茅(Dactylisglomerata)應(yīng)對不同干旱脅迫表現(xiàn)不一，鴨茅喜溫和濕潤氣候，在新疆分布較為廣泛，但新疆屬于干旱半干旱區(qū)域，春季干旱少雨，大部分鴨茅在補(bǔ)播后苗期不能正常發(fā)育，制約了天然草地補(bǔ)播建植。針對鴨茅抗旱適應(yīng)性研究，主要集中于萌發(fā)期PEG脅迫[6-7]、生理生化及分子機(jī)制[8-10]，苗期干旱適應(yīng)性研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】以新疆野生鴨茅和栽培鴨茅為材料，設(shè)定不同水分梯度，研究水分脅迫下鴨茅的生長特性及耗水特性，分析鴨茅苗期生長發(fā)育特性和抗旱適應(yīng)性，為天然草地重建、補(bǔ)播及草種的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

設(shè)置2017～2019年的大田試驗(yàn)，篩選出生長性能較好的5份野生馴化材料(采自于中國新疆阿爾泰山地、天山及準(zhǔn)噶爾西部山地野生種質(zhì)資源材料)，2份表現(xiàn)較好的栽培品種：來自中國四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的栽培種(YM-6，寶興鴨茅)及美國俄勒岡州栽培種(CYM-6，美國俄勒岡鴨茅)。表1

表1 材料編號及來源地Table 1 Material number and origin

1.2 方 法

1.2.1 育苗及移栽

2019年10月下旬挑選出7份鴨茅材料均勻飽滿種子各300粒，均勻置于培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿100粒種子，每個材料3個重復(fù)。放置光照培養(yǎng)箱內(nèi)，按照10 h光照，14 h黑暗處理，定時補(bǔ)充水分，待幼苗長到5 cm高度，2019年11月上旬將各材料中長勢一致的幼苗移栽至底部無孔，上口徑11 cm，下口徑7 cm，高18 cm的花盆中，每個花盆中裝有過2 mm篩等量的沙子，每個盆中移栽1個單株，測定的飽和田間持水量為232.6 g。移栽后的幼苗置于新疆中泰創(chuàng)新技術(shù)研究院農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)室(植物工廠)內(nèi)進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)，試驗(yàn)區(qū)溫度為25±1(℃)，濕度為46±1(%)，每天保證10 h的光照時間。

1.2.2 干旱處理

移栽后，按照測定的土壤飽和持水量充分灌溉，待鴨茅單株能適應(yīng)移栽環(huán)境并正常生長，于2019年11月下旬將植株統(tǒng)一修剪至7 cm高度。參照覃鳳飛等[11]實(shí)驗(yàn)設(shè)計設(shè)置3個水分處理，適宜水分(L)、中度干旱(M)和重度干旱(H)，分別為飽和田間持水量的85%、60%及35%。每個材料每個處理設(shè)置20個重復(fù)，共計420盆，同時設(shè)置對照(裸土)，以除去盆中土壤表面的蒸發(fā)水分。處理期間，用稱重法控制土壤含水量，每周補(bǔ)充灌溉至相應(yīng)的土壤含水量，并指標(biāo)測量，直至重度干旱下死亡率達(dá)到30%以上，于2020年1月上旬結(jié)束干旱處理。

1.2.3 測定指標(biāo)

1.2.3.1 生長特性

干旱處理開始后每周測量植株高度，計算生長速度，處理結(jié)束后，測定絕對高度，統(tǒng)計分蘗數(shù)，將鴨茅植株齊地面刈割，并將根系部分沖洗干凈，分別于烘箱85℃烘干后記錄地上及地下生物量，并計算根冠比。

1.2.3.2 耗水特性

從干旱處理開始使用稱重法確定土壤含水量，排除對照盆中土壤水分蒸發(fā)后，以盆重的減少量為幼苗的耗水量，并加水補(bǔ)充至設(shè)定土壤含水量。耗水量測定采用量程為0.1 kg的電子秤稱重，周耗水量為每周耗水量總和，總耗水量為干旱處理內(nèi)耗水量的總和。稱量單株干物質(zhì)量，計算耗水量，用公式水分利用率(WUE)= 干物質(zhì)量/耗水量計算水分利用效率。

1.2.3.3 綜合評價

采用公式對各指標(biāo)進(jìn)行函數(shù)值計算。

(1)

(2)

式中：Uij為鴨茅材料第j個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為鴨茅材料第j個指標(biāo)的測定值，Xjmin為各材料j性狀最小值，Xjmax為各材料j性狀最大值，當(dāng)j性狀與抗旱性呈正相關(guān)采用公式(1)計算函數(shù)值，反之用公式(2)。

將各指標(biāo)在不同水分條件下的函數(shù)值求平均，對所有指標(biāo)平均函數(shù)值進(jìn)行累加并求平均值，均值越大，抗旱性越強(qiáng)，反之越弱。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總及制圖，采用SPSS2 5.0 軟件中單因素ANOVA檢驗(yàn)法對各指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下鴨茅生長速度變化

研究表明，處理前，7份材料均保持較高的生長速度，隨著干旱時間的延長，鴨茅生長速度受水分條件的限制，生長逐漸減緩，均呈現(xiàn)先下降后升高再下降的趨勢。生長速度總體呈現(xiàn)出L(適宜水分)>M(中度干旱)>H(重度干旱)。

水分脅迫前，各材料生長速度具有一定的差異，表現(xiàn)出生長速度的不一致性，其中YM-6及YM-7生長初期生長速度最大，分別達(dá)到1.876和1.321 cm/d；水分脅迫后，隨水分脅迫增大，生長速度受到抑制，各材料間差異逐漸縮小，表現(xiàn)出一致的生長趨勢，但YM-6和YM-7始終保持較高的生長速度，脅迫結(jié)束時生長速度分別達(dá)到0.253和0.351 cm/d，遠(yuǎn)高于其他材料，YM-6和YM-7生長速度高于其他材料。圖1

2.2 干旱脅迫下鴨茅植株高度變化

研究表明，7份鴨茅材料隨水分脅迫程度增大，株高呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，具有一定的規(guī)律性。株高均呈現(xiàn)出L(適宜水分)>M(中度干旱)>H(重度干旱)。

無論何種水分梯度下，株高均呈現(xiàn)出栽培品種高于野生馴化材料，YM-6和YM-7在重度干旱下株高分別達(dá)24.75和26.25 cm，顯著高于其他幾個材料。圖2

注：大寫字母表示同種材料在3個不同水分下的顯著差異(P<0.05)，小寫字母表示同一水分條件下各材料間的顯著差異(P<0.05)，下同

2.3 干旱脅迫下鴨茅分蘗數(shù)變化

研究表明，7份材料隨水分脅迫程度增大，分蘗數(shù)呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，表現(xiàn)為L(適宜水分)>H(重度干旱)>M(中度干旱)。

不同水分脅迫下，均呈現(xiàn)出野生馴化材料高于栽培品種。栽培品種在中度干旱下平均僅有4個分蘗。野生材料隨脅迫程度的增大，分蘗數(shù)呈先下降后升高的趨勢，野生材料較栽培材料具有一定的耐旱性。圖3

圖3 干旱脅迫下鴨茅分蘗數(shù)變化Fig.3 Changes in the number of tillers of Dactylisglomerata under drought stress

2.4 干旱脅迫下鴨茅生物量及根冠比變化

2.4.1 生物量變化

研究表明，隨水分脅迫程度增大，地上及地下生物量呈逐漸降低趨勢，均呈現(xiàn)出L(適宜水分)>M(中度干旱)>H(重度干旱)。

不同水分脅迫下，YM-1地上生物量最低，重度干旱下僅有0.11 g，其余野生馴化材料與栽培品種之間地上生物量差異不顯著。各材料地上生物量差異基本呈現(xiàn)出L(適宜水分)條件下地上生物量下均顯著(P<0.05)高于其他水分處理，在M(中度干旱)及H(重度干旱)條件下差異不顯著。

不同水分脅迫下，野生馴化材料YM-5較其余材料均保持較高的地下生物量，在中度及重度干旱下分別達(dá)到0.75和0.72 g，但差異不顯著。各材料在3種水分脅迫下差異均不顯著，僅YM-6在L(適宜水分)條件下顯著高于其余處理。圖4

圖4 干旱脅迫下鴨茅生物量變化Fig.4 Changes of Dactylisglomerata biomass under drought stress

2.4.2 根冠比變化

研究表明，隨水分脅迫程度增大，根冠比基本呈現(xiàn)升高的趨勢，不同水分脅迫下，野生材料根冠比均大于栽培材料，YM-1在中度及重度干旱下分別達(dá)到4.16和5.09，差異顯著(P<0.05)。

隨水分脅迫程度增大，野生材料基本呈現(xiàn)出在H(重度干旱)條件下根冠比最大，均顯著(P<0.05)高于L(適宜水分)條件，栽培材料隨著水分脅迫的增大根冠比變化不顯著。表2

表2 干旱脅迫下鴨茅根冠比Table 2 Root-shoot ratio of Dactylisglomerataunder drought stress

2.5 干旱脅迫下鴨茅耗水變化

研究表明，隨水分脅迫程度增大，周耗水量逐漸降低，各材料耗水曲線峰值出現(xiàn)的時間大致相同，總體表現(xiàn)為L(適宜水分)>M(中度干旱)>H(重度干旱)。

栽培材料和野生材料在L(適宜水分)條件下，周耗水變化趨勢相似，均為先升高后降低的趨勢，均在第四周達(dá)到最大值，最高耗水為32.38 g，M(中度干旱)及H(重度干旱)條件下，生長代謝受水分脅迫影響，周耗水始終保持較低水平，且變化相對平緩，3種水分脅迫下，周耗水最終趨于一致。圖5

隨水分脅迫程度增大，總耗水量逐漸降低，總體表現(xiàn)為L(適宜水分)>M(中度干旱)>H(重度干旱)。

各材料在水分充足時耗水多，而水分虧缺時耗水較少，不同水分脅迫下，各材料間總耗水差異不同，在L(適宜水分)下各材料間的總耗水差異不大，最高為146.7 g，最低為126.2 g,M(中度干旱)下YM-1總耗水最高，為102.4 g，而H(重度干旱)栽培材料總耗水最高，YM-6及YM-7總耗水分別達(dá)到63.9和73.8 g，多數(shù)野生材料保持較低總耗水。3種水分脅迫下，多數(shù)野生馴化材料總耗水差異顯著P<0.05)，而栽培材料均表現(xiàn)出在L(適宜水分)條件下總耗水顯著(P<0.05)高于其他2處理。圖6

注：字母代表不同材料A.YM-1 B.YM-2 C.YM-3 D.YM-4 E.YM-5 F.YM-6 G.YM-7

圖6 干旱脅迫下鴨茅總耗水變化Fig.6 Changes in total water consumption of Dactylisglomerata under drought stress

2.6 干旱脅迫下鴨茅水分利用率變化

研究表明，7份材料在適宜水分下的生物量增量最大，而隨水分脅迫加重，各材料干物質(zhì)累積明顯減少，但隨水分條件的降低，不同材料水分利用率(WUE)呈現(xiàn)升高趨勢，呈現(xiàn)出H(重度干旱)>M(中度干旱)>L(適宜水分)。

L(適宜水分)條件下，栽培品種保持較高水分利用率，YM-6及YM-7水分利用率分別達(dá)到2.66和2.99 g/kg，隨著干旱加劇，野生馴化材料水分利用率逐漸升高，部分材料高于栽培品種，YM-3在重度干旱下水分利用率達(dá)5.2 g/kg。野生材料較栽培材料具有一定的耐旱性。表3

表3 干旱脅迫下鴨茅水分利用率Table 3 WUE of Dactylisglomerataunder drought stress(g/kg)

2.7 不同鴨茅材料抗旱性綜合評價

研究表明，不同材料抗旱性強(qiáng)弱依次為YM-5>YM-7>YM-6>YM-4>YM-2>YM-1>YM-3。表4

表4 不同鴨茅材料的抗旱隸屬函數(shù)值Table 4 Drought resistance membership function values of different Dactylisglomerata

3 討 論

植物根系的生長發(fā)育狀況直接影響到地上部的生長，根冠比能夠反映出植物的生長環(huán)境條件對根系與地上部分生長的不同影響[12]。植物生長速率是植物活力及植物對環(huán)境脅迫反應(yīng)的重要指標(biāo)[13]。干旱脅迫對植物的生長具有抑制作用[14]。朱鐵霞等[15]研究干旱對紫花苜蓿(Medicagosativa)幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時間延長，幼苗生長速度受到嚴(yán)重抑制。周海軍等[16]發(fā)現(xiàn)同一品種鈍葉草(Stenotaphrumhelferi)的匍匐莖生長速度隨干旱脅迫程度加重而呈現(xiàn)出明顯下降趨勢。研究結(jié)果也體現(xiàn)了上述結(jié)論，隨著干旱時間的延長，鴨茅生長速度受水分條件的限制，生長速度逐漸減緩，呈現(xiàn)出先下降后升高再下降的趨勢。在不同水分梯度下，適宜水分下鴨茅生長速度高于中度干旱及重度干旱條件。其次植物生長對水分的缺乏有著極高的敏感度，土壤中水分不足，導(dǎo)致植物營養(yǎng)不足，生長發(fā)育遲緩，株高降低、分蘗增多、地上生物量降低、地下生物量增大等現(xiàn)象。其中分蘗是植物重要的生物學(xué)特性，植物對環(huán)境的適應(yīng)及群體的自動調(diào)節(jié)，很大程度上是通過分蘗消長來實(shí)現(xiàn)的[17]，研究中，隨水分脅迫程度的增大，7份鴨茅分蘗數(shù)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。水分條件還影響生物量的分配，水分脅迫下，地上生物量呈逐漸下降趨勢，生物量向根部的相對分配增加。在適度水分條件下，植物會將生物量優(yōu)先向根和莖部分配，但隨著干旱程度增加，植物將減少地上生物量分配，集中向地下生物量分配。楊丹等[18]發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫程度的加劇，供試黑麥(Secalecereale)材料的平均相對地上生物量、地下生物量及相對分蘗數(shù)(RT)總體呈下降趨勢。又如在干旱脅迫過程中，3個紫花苜蓿品種的地上生物量下降，為了緩解水分虧缺，其根冠比均增大[19]。有研究表明，耐旱性較強(qiáng)的棉花通過保持更好的光合性能和較大的根冠比，保持生殖器官干物質(zhì)的累積以適應(yīng)干旱脅迫[20]。研究中，隨水分脅迫程度的增大，7份鴨茅生長受到不同程度的抑制，地下及地上生物量總體上呈逐漸降低的趨勢，且根冠比呈上升趨勢。

植物的蒸騰耗水量在不同的水分條件下存在著很大差異，不同水分條件對植物的生長發(fā)育具有不同程度的影響[21]。植物耗水量主要取決于灌水量，耗水量隨著灌水量的增加而增大，土壤水分含量與植物的耗水量呈正比關(guān)系[22-24]。研究表明，鴨茅植株總耗水量隨水分脅迫的增大呈現(xiàn)降低的趨勢，在適宜水分條件下鴨茅周耗水呈現(xiàn)先增大后減少的變化，中度干旱和重度干旱條件下，鴨茅植株受水分限制，生長代謝受到影響，周耗水始終保持較低水平，呈現(xiàn)出適宜水分>中度干旱>重度干旱。在水分利用效率上發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度增大，各材料的水分利用效率卻呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢，與大多數(shù)學(xué)者研究結(jié)果[22,25-26]相一致，即適當(dāng)?shù)乃置{迫，不但降低耗水量，反而在一定程度上提高水分利用效率，提高植物生物量。

研究中采用的供試材料為野生馴化材料和栽培材料，從植物生長發(fā)育速度、株高、分蘗、生物量及水分利用效率上來看，二者不盡相同。栽培材料和野生材料地上生物量差異不大，主要由于株高和分蘗兩因素的消長實(shí)現(xiàn)，栽培材料生長速度及株高均高于野生材料，但野生材料具有較強(qiáng)的分蘗能力，地下生物量及根冠比遠(yuǎn)高于栽培材料，在某種程度上，野生材料適宜干旱環(huán)境的能力要高于栽培材料，且不同水分脅迫下栽培材料根冠比同樣低于野生材料，盡管2種材料地上生物量沒有明顯差異，但野外材料應(yīng)對干旱條件具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。綜合生長特性及耗水特性，各材料各指標(biāo)未呈現(xiàn)完全一致的變化。

4 結(jié) 論

4.17份鴨茅材料的生長發(fā)育特性存在差異，綜合生長速度、株高、分蘗數(shù)、地上及地上生物量均表現(xiàn)出適宜水分>中度干旱>重度干旱，且隨水分脅迫程度增加，7份鴨茅材料植株生長發(fā)育均受到不同程度的抑制。

4.27份鴨茅材料的耗水規(guī)律基本一致，隨水分脅迫的增大，各材料耗水量逐漸降低，水分利用率逐漸增大，材料間耗水特性存在差異，中國四川寶興和新疆尼勒克縣鴨茅屬于高耗水高水分利用率材料，而中國新疆烏魯木齊市鴨茅屬于低耗水高水分利用率材料。

4.3不同材料抗旱性強(qiáng)弱依次為中國新疆尼勒克縣鴨茅>美國俄勒岡鴨茅>中國四川寶興鴨茅>中國新疆塔城市鴨茅>中國新疆奇臺縣鴨茅>中國新疆阿勒泰市鴨茅>中國新疆烏魯木齊市鴨茅。中國新疆尼勒克縣鴨茅表現(xiàn)最優(yōu)，其次為美國俄勒岡鴨茅，中國新疆烏魯木齊市鴨茅表現(xiàn)較差。