零余子對(duì)綿羊生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝、血清生化指標(biāo)及免疫功能的影響

梁本聰 楊改青 王福州 廉紅霞* 王林楓* 付 彤 張立陽(yáng) 任 宏 張黎杰 徐新穎 劉新鶴 高騰云

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，鄭州 450046；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室與設(shè)備管理辦公室，鄭州 450046；3.鄭州賽諾科技有限公司，鄭州 450041)

零余子(bulbil)為山藥藤蔓葉腋間的珠芽，腎形或卵圓形，長(zhǎng)圓不一，又稱“山藥蛋”“山藥籽”“山藥鈴”等[1]，分布于我國(guó)華北、西北、華東和華中地區(qū)[2]?！侗静菔斑z》記載，零余子味甘溫、主補(bǔ)虛、強(qiáng)腰腳、食之不饑，且曬干后功效強(qiáng)于薯蕷。在中醫(yī)中常用其改善胃腸功能以及治療厭食和腹瀉等[3]。零余子不僅含有大量的淀粉、蛋白質(zhì)及人體所需的氨基酸，還富含多糖、薯蕷皂苷、麥角甾醇、酚類物質(zhì)、尿囊素等生物活性成分，具有抗氧化、抗突變、抑制腫瘤、增強(qiáng)免疫功能等功效[4]。相比山藥而言，零余子的研究起步較晚，開發(fā)利用少，沒有得到充分利用。近年來，零余子因其自身含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和藥用性能，受到越來越多學(xué)者的關(guān)注。有研究表明，零余子富含的山藥多糖能增強(qiáng)肉雞胸腺和脾臟發(fā)育，進(jìn)而維持機(jī)體特異與非特異免疫功能，通過促進(jìn)B淋巴細(xì)胞的生長(zhǎng)，提高機(jī)體的免疫功能[5]。此外，山藥多糖可以提高豬外周血淋巴細(xì)胞中CD3+、CD4+細(xì)胞的數(shù)量，通過促進(jìn)T淋巴細(xì)胞增殖來促進(jìn)B淋巴細(xì)胞分泌抗體，進(jìn)而提高豬的免疫功能[6]。趙國(guó)華等[7]研究表明，山藥多糖的抗腫瘤成分通過增強(qiáng)機(jī)體免疫功能提高荷瘤小鼠的T淋巴細(xì)胞增殖能力和自然殺傷(NK)細(xì)胞活性，同時(shí)還能提高小鼠脾臟細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素-2(IL-2)的能力和腹腔巨噬細(xì)胞產(chǎn)生腫瘤壞死因子-α(TNF-α)的能力。飼糧中添加山藥多糖可增加大鼠的平均日采食量(ADFI)和平均日增重(ADG)，還可顯著提高血清IL-2和TNF-α含量和外周淋巴細(xì)胞的增殖活性，說明山藥多糖可增強(qiáng)大鼠的免疫功能，在非特異防御感染中起著重要的保護(hù)作用[8]。雖然近年來有關(guān)于零余子的試驗(yàn)并不少見，但其對(duì)羊的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)代謝的影響則鮮有研究。本試驗(yàn)以綿羊?yàn)檠芯繉?duì)象，研究不同添加水平零余子對(duì)綿羊生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝、血清生化指標(biāo)及免疫功能的影響，旨在初步闡明零余子對(duì)反芻動(dòng)物的作用和應(yīng)用價(jià)值，以期為零余子的進(jìn)一步開發(fā)應(yīng)用提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2 零余子來源及營(yíng)養(yǎng)成分

本試驗(yàn)所用零余子于2020年12月采集于河南省溫縣。風(fēng)干后粉碎過10目篩，按照配方設(shè)計(jì)比例添加到動(dòng)物飼糧中。經(jīng)測(cè)定分析，零余子的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分含量(絕干基礎(chǔ))為：干物質(zhì)(DM)44.36%，總能(GE)17.097 MJ/kg，粗蛋白質(zhì)(CP)16.83%，粗脂肪(EE)0.54%，酸性洗滌纖維(ADF)9.26%，中性洗滌纖維(NDF)52.73%，粗灰分(Ash)6.98%，鈣(Ca)0.33%，磷(P)0.35%。

1.3 試驗(yàn)飼糧及飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)飼糧根據(jù)NRC(2007)羊營(yíng)養(yǎng)需要標(biāo)準(zhǔn)配制，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。試驗(yàn)前1周，打掃清理羊舍，并對(duì)羊舍、羊欄、食槽全面消毒。試驗(yàn)開始后每天打掃衛(wèi)生，每周噴霧消毒1次，每2只羊?yàn)?欄，每組5欄。每天于07:30和16:00各飼喂1次。試驗(yàn)羊在舍內(nèi)圈養(yǎng)，溫度、光照、通風(fēng)等飼養(yǎng)環(huán)境一致。預(yù)試期15 d，正試期90 d，自由飲食和采水。試驗(yàn)期間每月稱重1次。

表1 試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供 The premix provided the following per kg of diets：VA 100 000 IU，VD3 15 000 IU，VE 125 mg，煙酸 nicotinic acid 250 mg，D-泛酸 D-pantothenic acid 75 mg，生物素 biotin 5.0 mg，F(xiàn)e 600 mg，Cu 50 mg，Zn 500 mg，Se 3.75 mg，I 8.75 mg，Co 3.75 mg。

1.4 生長(zhǎng)性能測(cè)定

預(yù)試期結(jié)束后，試驗(yàn)羊早上晨飼前空腹稱重，記為始重；進(jìn)入正試期，以后每隔30 d稱重1次。正試期間，每天記錄試驗(yàn)羊供料量和剩料量，計(jì)算每組的采食量，并計(jì)算總增重、ADG、ADFI、料重比(F/G)。

1.5 消化代謝試驗(yàn)

飼養(yǎng)60 d后，每組挑5只羊放入自制的消化代謝籠(專利號(hào)：2009203148043)中進(jìn)行消化代謝試驗(yàn)，飼糧維持不變，自由飲水?；\內(nèi)適應(yīng)3 d后，進(jìn)入正試期，正試期每天記錄每只羊的采食量，全部收集糞尿，稱量混勻后按10%的比例取樣，分別裝入塑料袋和瓶里，再放入-20 ℃冰箱保存，10 d后消化代謝試驗(yàn)結(jié)束，稱重后，放回原來的圈內(nèi)。將10 d所采集的給料樣、剩料樣、糞樣混勻，用四分法各取1 000 g帶回實(shí)驗(yàn)室分析，尿樣解凍后搖晃混勻，取50 mL帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.5.1 各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分測(cè)定

DM含量和樣品制備：在天平上稱取300 g給料樣、剩料樣、糞樣(精確到0.5 g)，移入托盤中，然后將托盤放到干燥箱(65 ℃)烘干，室溫冷卻24 h，稱重，直至前、后2次稱重之差小于0.5 g為止，得到初水分含量。將風(fēng)干樣品用萬(wàn)能粉碎機(jī)粉碎過40目篩，防潮保存；尿樣解凍后搖勻，測(cè)定各樣品的能量及CP、EE、Ca、P含量。

能量：給料樣、剩料樣、糞樣、尿樣中的能量采用氧彈式測(cè)熱法(GB/T 32707—2016)，使用全自動(dòng)量熱儀(ZDHW-6000E，鶴壁市華諾電子科技有限公司)測(cè)定，測(cè)尿能時(shí)取1 g尿液均勻滴到3～5張擦鏡紙上，35 ℃低溫烘干后測(cè)定。

氮(N)含量：采用凱氏定氮法(GB/T 6432—2018)，使用自動(dòng)凱氏定氮儀(K9860，濟(jì)南海能儀器有限公司)測(cè)定。

EE含量：采用索氏抽提法(GB 5009.6—2016)測(cè)定。

Ca和P含量：分別用乙二胺四乙酸二鈉絡(luò)合物滴定法(GB/T 6436—2018)和鉬黃比色法(GB/T 6437—2018)，使用紫外-可見分光光度計(jì)(UV-1600，北京瑞利分析儀器有限公司)測(cè)定。

1.5.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和沉積率計(jì)算

各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和沉積率的計(jì)算公式如下：

可消化能(kJ/d)=食入能-糞能；能量消化率(%)=(可消化能/食入能)×100;沉積能(kJ/d)=食入能-糞能-尿能；能量沉積率(%)=(沉積能/食入能)×100。

參照上述計(jì)算公式，依次算出N、Ca、P的消化率和沉積率。

1.6 血樣采集及測(cè)定

在試驗(yàn)過程中，每月頸靜脈采血1次。采血一般在早上飼喂前(06:30)進(jìn)行，用真空采血管采血5 mL。放入4 ℃冰箱靜置1 h后，1 500×g離心15 min，分離出血清，-40 ℃保存。檢測(cè)血清生化、抗氧化、免疫和內(nèi)分泌指標(biāo)。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

基礎(chǔ)試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行初步整理和計(jì)算。采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，當(dāng)方差分析差異顯著時(shí)(P<0.05)，用Duncan氏法對(duì)差異顯著數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤形式表示，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 零余子對(duì)綿羊生長(zhǎng)性能的影響

由表2可以看出，3組之間始重、末重、總增重、ADG、ADFI、F/G均差異不顯著(P>0.05)，但末重、總增重、ADG均為BUL1組>BUL2組>CTL組。

表2 零余子對(duì)綿羊生長(zhǎng)性能的影響

2.2 零余子對(duì)綿羊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、沉積率的影響

由表3可以看出，BUL2組的攝入能顯著高于CTL和BUL1組(P<0.05)，CTL組和BUL1組之間差異不顯著(P>0.05)；BUL2組的可消化能、能量消化率均顯著高于CTL組(P<0.05)，CTL組和BUL1組之間差異不顯著(P>0.05)。3組之間攝入N、可消化N、N消化率、糞N、尿N、沉積N均差異不顯著(P>0.05)。3組之間可消化P、P消化率、尿P、沉積P、P沉積率均差異不顯著(P>0.05)。BUL2組的可消化Ca、Ca消化率、沉積Ca均顯著高于CTL組(P<0.05)，CTL組和BUL1組之間差異不顯著(P>0.05)；BUL2組的尿Ca顯著低于CTL組(P<0.05)，CTL組和BUL1組之間差異不顯著(P>0.05)；3組之間糞Ca差異不顯著(P>0.05)。

表3 零余子對(duì)綿羊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響

續(xù)表3項(xiàng)目Items組別 GroupsCTLBUL1BUL2P值P-value氮消化率 Nitrogen digestibility/%56.58±2.7854.97±2.2854.75±1.880.836尿氮 Urinary nitrogen/(g/d)3.31±0.713.08±0.283.12±0.710.959沉積氮 Nitrogen deposition/(g/d)鈣 Calcium5.52±1.125.22±0.455.49±0.700.960攝入鈣 Calcium intake/(g/d)8.18±0.368.07±0.709.08±0.430.349糞鈣 Fecal calcium/(g/d)4.89±0.294.88±0.204.21±0.640.409可消化鈣 Digestible calcium/(g/d)3.29±0.55b3.80±0.41ab5.21±0.63a0.032鈣消化率 Calcium digestibility/%39.60±5.09b43.47±2.98ab57.27±5.94a0.046尿鈣 Urinary calcium/(g/d)0.31±0.03a0.24±0.01ab0.22±0.03b0.039沉積鈣 Calcium deposition/(g/d)3.01±0.51b3.56±0.41ab4.99±0.64a0.043鈣沉積率 Calcium deposition rate/%磷 Phosphorus36.20±4.79b40.74±3.00ab54.76±5.93a0.049攝入磷 Phosphorus intake/(g/d)3.41±0. 053.17±0.073.32±0.100.262糞磷 Fecal phosphorus/(g/d)2.32±0.122.32±0.132.19±0.160.726可消化磷 Digestible phosphorus/(g/d)1.17±0.180.96±0.081.14±0.230.843磷消化率 Phosphorus digestibility/%33.23±4.4830.74±1.6033.61±6.380.956尿磷 Urinary phosphorus/(g/d)0.04±0.010.03±0.010.04±0.010.625沉積磷 Phosphorus deposition/(g/d)1.14±0.180.93±0.091.10±0.230.844磷沉積率 Phosphorus deposition rate/%33.22±4.3729.71±1.9832.31±6.210.959

2.3 零余子對(duì)綿羊血清生化指標(biāo)的影響

由表4可以看出，BUL1組的血清總蛋白(TP)和球蛋白(GLB)含量均顯著高于CTL和BUL2組(P<0.05)，CTL組和BUL2組之間差異不顯著(P>0.05)。BUL1組的血清白球比(A/G)顯著低于CTL組和BUL2組(P<0.05)，CTL組和BUL2組之間差異不顯著(P>0.05)。BUL1組的血清游離脂肪酸(NEFA)含量顯著高于BUL2組(P<0.05)，BUL2組顯著高于CTL組(P<0.05)。BUL2組的血清尿素氮(UN)含量顯著低于CTL組(P<0.05)，CTL組和BUL1組之間差異不顯著(P>0.05)。

表4 零余子對(duì)綿羊血清生化指標(biāo)的影響

2.4 零余子對(duì)綿羊血清免疫、抗氧化和內(nèi)分泌指標(biāo)的影響

由表5可以看出，BUL1組的血清TNF-α含量顯著高于CTL組(P<0.05)，CTL組和BUL2組之間差異不顯著(P>0.05)。BUL1組的血清CD8+含量顯著高于CTL組和BUL2組(P<0.05)，CTL組和BUL2組之間差異不顯著(P>0.05)。

表5 零余子對(duì)綿羊血清免疫、抗氧化和內(nèi)分泌指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 零余子對(duì)綿羊生長(zhǎng)性能的影響

近年來，使用中草藥或其成分作為家畜和家禽新型飼料添加劑越來越引起人們的關(guān)注[9-15]。零余子是山藥種植的副產(chǎn)品，富含各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是飼料添加劑的良好來源。陸克文等[16]研究表明，飼糧中添加山藥可以改善斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能，提高飼料轉(zhuǎn)化率，顯著降低斷奶仔豬的腹瀉率；趙偉鑫[17]研究表明，飼糧中添加山藥粗多糖顯著提高了肉仔雞ADFI、ADG，降低了F/G；萬(wàn)賽羅等[18]用山藥渣替代部分粗飼料飼喂湖羊，提升了湖羊的生長(zhǎng)速度和體重。本試驗(yàn)中，BUL1組和BUL2組的末重、總增重、ADG和ADFI與CTL組差異不顯著，但上述指標(biāo)分別較CTL組提高了3.3%、9.7%、9.7%、3.0%，這是由于零余子含有豐富的優(yōu)質(zhì)淀粉和山藥多糖，可以調(diào)節(jié)胃腸道功能，改善腸道微生態(tài)健康，促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)，抑制有害菌增殖，同時(shí)還有修復(fù)胃潰瘍愈合和保護(hù)胃黏膜作用，增加了動(dòng)物采食量，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，降低F/G，提高了飼料報(bào)酬。

3.2 零余子對(duì)綿羊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用效率的影響

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率包括消化率、吸收率、沉積率等幾個(gè)方面的指標(biāo)，消化率受動(dòng)物自身生長(zhǎng)狀況和飼糧種類、營(yíng)養(yǎng)成分等多種因素的影響[19]。本試驗(yàn)中，與CTL組相比，飼糧中添加零余子提高了綿羊的攝入能、可消化能、沉積能以及能量沉積率。飼糧中添加零余子組攝入能逐漸升高，而尿能和糞能反而減少，說明零余子可以提高飼料的利用效率。這是因?yàn)榱阌嘧又泻械矸勖负投喾友趸?，這些酶可以增強(qiáng)腸胃蠕動(dòng)，促進(jìn)淀粉的分解和吸收，提高能量的利用效率，此外，能量消化率與飼糧中纖維含量有關(guān)，在一定范圍內(nèi)降低飼糧中纖維含量可以促進(jìn)能量的吸收，提高飼料的利用效率。

飼糧中N沉積率可反映動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的消化吸收情況[20]。本試驗(yàn)中，各組之間攝入N、沉積N等差異不顯著，說明零余子對(duì)蛋白質(zhì)的消化吸收影響不大。飼糧中的Ca、P含量，Ca/P，Ca、P的存在形式以及粗纖維、蛋白質(zhì)含量等都會(huì)影響Ca、P的消化吸收與利用[21]。本試驗(yàn)中，各組之間P消化率、P沉積率等均差異不顯著，說明零余子對(duì)P的消化率影響不大。從Ca的利用效率上看，飼糧中添加零余子組的Ca消化率、Ca沉積率等均高于CTL組，糞Ca和尿Ca低于CTL組，說明零余子可促進(jìn)Ca的沉積。人們普遍認(rèn)為，Ca沉積率隨Ca的攝入量增加而下降，但在本試驗(yàn)中，BUL2組Ca沉積率并未出現(xiàn)隨著Ca攝入量增加而降低的現(xiàn)象，之所以出現(xiàn)這樣的情況，與零余子中的特殊成分麥角甾醇(又稱麥角固醇)有關(guān)。麥角甾醇是重要的維生素D原，可提高小腸的1，25-二羥維生素D3的水平，從而促Ca的吸收和沉積[22]。研究表明，Ca還能改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，增強(qiáng)瘤胃的吸收能力[23]，進(jìn)而調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 零余子對(duì)綿羊血清生化指標(biāo)的影響

TP在動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)合成和氨基酸代謝中起著重要作用。TP含量高低表明畜禽機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的代謝狀況。有研究表明，TP含量與組織蛋白合成作用成正比，TP還能促進(jìn)組織器官的生長(zhǎng)[24]。本試驗(yàn)中，BUL1組的血清TP含量顯著高于CTL組和BUL2組，說明零余子可促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，且此作用與零余子的添加量有關(guān)，過高反而有不利影響。BUL1組的血清A/G顯著低于CTL組和BUL2組，主要是是由于血清A/G顯著增加而血清ALB含量不顯著增加造成的；GLB由漿細(xì)胞分泌，具有抗菌、抗病毒、中和毒素等免疫活性及增強(qiáng)機(jī)體抵抗力的作用，可見零余子能增強(qiáng)動(dòng)物的免疫功能。零余子提高GLB的合成是由于其中的山藥多糖具有促進(jìn)細(xì)胞免疫和增強(qiáng)體液免疫的作用，但此作用與其劑量有關(guān)。UN是蛋白質(zhì)代謝的終產(chǎn)物，其來源是飼料蛋白質(zhì)(包括非蛋白氮)被瘤胃微生物降解生成的氨在肝臟中合成的尿素，尿素循環(huán)生成的氨會(huì)進(jìn)入動(dòng)物血液中，氨基酸平衡良好時(shí)UN含量下降[25-26]，因此其含量可以較好地反映動(dòng)物體內(nèi)氨基酸之間的平衡狀況和蛋白質(zhì)代謝狀況，本研究中，3組之間N消化率差異不顯著，CTL組要略高于其他2組，這與飼糧中粗蛋白質(zhì)含量水平一致有關(guān)。BUL2組的血清UN含量顯著低于CTL組，說明零余子可改善蛋白質(zhì)的代謝，在一定程度上可促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。零余子對(duì)脂肪代謝有明顯影響，NEFA是脂肪分解的中間產(chǎn)物，可作為能量的底物，是反映脂解過程中甘油三酯動(dòng)員的程度[27]，在體內(nèi)胰島素抵抗的誘導(dǎo)中起關(guān)鍵作用，還與應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)。本試驗(yàn)中，BUL1組和BUL2組的血清NEFA含量顯著高于CTL組，說明零余子使脂肪代謝活躍。

3.4 零余子對(duì)綿羊免疫功能的影響

細(xì)胞免疫因子是由免疫細(xì)胞(如單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、T細(xì)胞、B細(xì)胞、NK細(xì)胞等)和某些非免疫細(xì)胞(內(nèi)皮細(xì)胞、表皮細(xì)胞、纖維母細(xì)胞等)受刺激誘導(dǎo)而合成、分泌的一類高活性、多功能的多肽或蛋白質(zhì)，可以作為細(xì)胞間的信號(hào)傳遞分子并調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)，如白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、TNF-α等在局部作用于免疫細(xì)胞，可增強(qiáng)免疫反應(yīng)[28]。CD4+和CD8+是2種重要的T淋巴細(xì)胞，可殺傷侵入體內(nèi)的有害細(xì)菌。本試驗(yàn)中，飼糧中添加零余子組的血清TNF-α、CD8+含量均有一定程度增加，說明零余子可改善羊的免疫功能。BUL1組的血清CD8+含量顯著高于CTL組，主要是由于山藥多糖對(duì)CD8+的增殖促進(jìn)作用，CD8+可以通過分泌穿孔素等多種因子來殺傷靶細(xì)胞，從而介導(dǎo)靶細(xì)胞的凋亡，促進(jìn)細(xì)胞介導(dǎo)免疫和體液免疫，提高動(dòng)物的免疫應(yīng)答能力。在炎癥過程中，白細(xì)胞介素-10(IL-10)和轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(TGF-β)作為動(dòng)物重要的抗炎細(xì)胞因子，不僅抑制過量細(xì)胞因子的釋放，還控制炎癥反應(yīng)。IL-1β和TNF-α的通常被認(rèn)為是前炎癥因子，是動(dòng)物感染早期表達(dá)的免疫調(diào)節(jié)因子的生物標(biāo)志物，在炎癥調(diào)節(jié)中起著重要作用。多糖作為有效的免疫刺激劑，可以誘導(dǎo)TNF-α和IL-1βmRNA的表達(dá)，主動(dòng)調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)，從而提高動(dòng)物的免疫反應(yīng)和抗病能力。在本研究中，飼糧中添加零余子組的血清TNF-α含量升高正說明的這一點(diǎn)。此外，TNF-α也可以促進(jìn)脂肪分解，引起NEFA含量增高，上述BUL1組和BUL2組的血清NEFA含量顯著升高也證明了這一點(diǎn)。

4 結(jié) 論

① 飼糧中添加7.5%和10.0%零余子不會(huì)顯著影響杜湖羊的生長(zhǎng)性能。

② 飼糧中添加7.5%的零余子可以增加杜湖羊血清TP、GLB、CD8+和TNF-α含量。

③ 飼糧中添加10.0%的零余子可提高杜湖羊能量、Ca消化率。