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    隆林牛與郟縣紅牛線粒體DNA全基因組遺傳多樣性比較研究

    2022-07-08 10:25:10宣澤義陳嘉磊陳少梅易顯鳳文信旺肖正中汪燕玲雷初朝
    中國牛業(yè)科學(xué) 2022年3期
    關(guān)鍵詞:隆林支系母系

    宣澤義,陳嘉磊,陳少梅,易顯鳳,3,文信旺,3,肖正中,3,汪燕玲,雷初朝*

    (1.廣西壯族自治區(qū)畜牧研究所,南寧 530001;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊凌 712100;3.廣西家畜遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530001;)

    在人類文明演進(jìn)的過程中,牛一直扮演著重要的角色,在古代,牛不僅是食物來源,更是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料。我國幅員遼闊,自然條件復(fù)雜多樣,良好的生態(tài)環(huán)境孕育了極具特色的地方黃牛品種。按照《中國畜禽遺傳資源志——牛志》記載,中國目前擁有53個(gè)地方黃牛品種[1]。按照地理分布和起源差異,中國黃??梢苑譃楸狈近S牛、中原黃牛和南方黃牛三大類。從牛的起源進(jìn)化來看,北方黃牛主要是普通牛起源,棲息地在黃河流域以北;南方黃牛以瘤牛起源為主,在中國南方大量分布;中原黃牛則屬于普通牛和瘤牛的混合起源,在黃河中下游和淮河流域都有大量分布[2]。

    廣西壯族自治區(qū)地處我國南部,氣候溫暖濕潤(rùn),降水充沛,高溫持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。在獨(dú)特的氣候條件和勞動(dòng)人民的精心選育下,逐漸形成了優(yōu)良的廣西地方黃牛品種—隆林牛。隆林牛中心產(chǎn)區(qū)在隆林縣境內(nèi),在西林縣與田林縣也有分布[1]。隆林牛體格中等,體軀結(jié)構(gòu)勻稱,性情溫順,肌肉飽滿,耐粗飼、耐勞,適應(yīng)性好,肉質(zhì)細(xì)嫩、屠宰率較高,是理想的役肉兼用品種[3]。郟縣紅牛是中國八大地方良種之一,主要分布在郟縣、寶豐、魯山等縣,其體型外貌特征明顯,全身被毛多呈紅色,具有肉質(zhì)好、耐粗飼性強(qiáng)和繁殖力高等特點(diǎn)[1]。

    線粒體DNA(mtDNA)具有不發(fā)生重組、嚴(yán)格遵循母系遺傳、多態(tài)性豐富等特點(diǎn),被廣泛用于追溯家牛的母系起源和分類研究[4-12]。家牛mtDNA具有豐富的遺傳多樣性,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)7種顯著分化的mtDNA支系:包括T1-T5及I1和I2支系[6-12]。Lai等[6]對(duì)中國西南地區(qū)14個(gè)品種共84頭黃牛的mtDNA D-loop區(qū)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)中國黃牛的母系可分為普通牛和瘤牛兩大支系。Lei等[7]對(duì)231頭中國地方黃牛進(jìn)行mtDNA D-loop區(qū)的遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)中國黃牛存在4個(gè)普通牛支系(T1-T4)和兩個(gè)瘤牛支系(I1和I2)。Jia等[8]對(duì)亞洲6個(gè)國家的家牛mtDNA D-loop區(qū)序列進(jìn)行分析,在中國黃牛中檢測(cè)到亞單倍型組T1A、T3A、T3B和單倍型組T5。Xia等[9]分析了170個(gè)“土雷諾-蒙古?!比后w的線粒體DNA基因組數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)有普通牛T1-T4支系,并伴有瘤牛I支系及P、Q和牦牛支系。對(duì)我國肉牛培育品種云嶺牛的mtDNA全基因組分析發(fā)現(xiàn),共有T1-T4、T6和I1、I2共7種支系,證實(shí)云嶺牛品種具有豐富的線粒體DNA遺傳多樣性[10]。

    目前,僅有郟縣紅牛mtDNA D-loop區(qū)遺傳多樣性與母系起源的研究[4],未見郟縣紅牛mtDNA全基因組序列遺傳多樣性的報(bào)道。盡管Xia等[12]對(duì)廣西隆林牛、潿洲牛與南丹牛3個(gè)地方黃牛品種的mtDNA全基因組進(jìn)行了分析,但有關(guān)隆林牛與郟縣紅牛mtDNA全基因組的比較研究未見報(bào)道。因此,本研究對(duì)15頭隆林牛和28頭郟縣紅牛的mtDNA全基因組序列進(jìn)行比較分析,以探究隆林牛和郟縣紅牛的遺傳多樣性與母系起源,為隆林牛和郟縣紅牛的種質(zhì)資源保護(hù)和開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 數(shù)據(jù)來源

    本研究使用的15頭隆林黃牛和28頭郟縣紅牛mtDNA全基因數(shù)據(jù)來源于本團(tuán)隊(duì)的黃牛全基因組重測(cè)序原始數(shù)據(jù)(表1)和已發(fā)表的文獻(xiàn)[2,11-12]。另外從GenBank下載T1-T5、I1和I2共7個(gè)mtDNA全基因組序列(EU177841,AY676856,EU177839,AB074964,EU177862,EU177868,AF492350)作對(duì)照,對(duì)共計(jì)50條mtDNA全基因組序列進(jìn)行系統(tǒng)分析。

    表1 隆林牛與郟縣紅牛mtDNA基因組的個(gè)體號(hào)與單倍型

    1.2 數(shù)據(jù)分析

    用TRIMMOMATIC軟件[13]對(duì)隆林牛、郟縣紅牛和下載的7個(gè)牛mtDNA全基因組標(biāo)準(zhǔn)序列數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制,使用BWA-MEM軟件[14]將質(zhì)控后的clean reads映射到普通牛參考基因組(ARS-UCD1.2_Btau5.0.1Y;GCF_002263795.1)的線粒體基因組(GenBank:AY526085.1)上,再將BAM比對(duì)轉(zhuǎn)化為FASTQ文件,最后使用Mapping Iterative Assembler v1.0 (MIA,https://github.com/mpieva/mapping-iterative-assembler)組裝mtDNA基因組序列。

    使用DnaSP v5.10軟件[15]對(duì)所有隆林牛和郟縣紅牛的mtDNA全基因組序列進(jìn)行比對(duì)分析,并對(duì)單倍型和可變位點(diǎn)數(shù)目進(jìn)行統(tǒng)計(jì),確定隆林牛和郟縣紅牛的單倍型和單倍型組類型,并整理統(tǒng)計(jì)相關(guān)的遺傳多樣性參數(shù),如單倍型多樣度(Hd),核苷酸多樣度(Pi)和平均核苷酸差異數(shù)(K)。利用MEGA 5.0軟件[16]對(duì)隆林牛和郟縣紅牛的mtDNA基因組序列進(jìn)行比對(duì)分析,并進(jìn)行人工校正,構(gòu)建其mtDNA基因組的單倍型系統(tǒng)發(fā)育樹(IQ-Tree)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 隆林牛和郟縣紅牛mtDNA全基因組遺傳多樣性

    使用DnaSPv 5.10軟件對(duì)15頭隆林牛和28頭郟縣紅牛構(gòu)成的mtDNA全基因組數(shù)據(jù)集進(jìn)行比對(duì)分析,用以評(píng)估其mtDNA的遺傳變異情況并追溯母系起源。隆林牛15個(gè)mtDNA全基因組序列,定義10種單倍型,郟縣紅牛28個(gè)mtDNA全基因組序列,定義28種單倍型(表2)。隆林牛和郟縣紅牛43個(gè)mtDNA全基因組序列,共定義36種單倍型,其中郟縣紅牛有26種單倍型;隆林牛僅有8種單倍型,單倍型Hap29和Hap36由2個(gè)黃牛品種共享(表1)。隆林牛和郟縣紅牛mtDNA基因組的遺傳多樣性和支系組成見表2。

    從表2可以看出,郟縣紅牛的單倍型多樣度(Hd±SD)為 1.000±0.010,略高于隆林牛(0.943±0.040),其核苷酸多樣度(Pi±SD)、平均核苷酸變異數(shù)(K)也高于隆林牛,說明這2個(gè)黃牛品種有豐富的mtDNA遺傳多樣性,但郟縣紅牛的遺傳多樣性更高一些。隆林牛和郟縣紅牛43個(gè)mtDNA全基因組序列的平均單倍型多樣度(Hd±SD)為 0.989±0.009,平均核苷酸多樣度(Pi±SD)為0.0074±0.0006。

    表2 隆林牛與郟縣紅牛的mtDNA全基因組遺傳多樣性和支系組成

    2.2 隆林牛和郟縣紅牛mtDNA全基因組系統(tǒng)發(fā)育樹

    使用iTOL v5工具[17],將7條 T1-T5和I1-2支系的mtDNA全基因組序列,與15頭隆林牛和28頭郟縣紅牛定義的36種mtDNA全基因組序列單倍型構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(IQ-Tree)(圖 1),發(fā)現(xiàn)隆林牛和郟縣紅牛均有普通牛T支系和瘤牛I支系兩大母系起源(表2),其中T支系擁有16種單倍型,占44%(16/36),I支系包含20種單倍型,占55%(20/36)。具體來說,28頭郟縣紅牛mtDNA全基因組定義28種單倍型,含有T2、T3、T4及I1支系,分別占3.6%(1/28)、21.4%(6/28)、21.4%(6/28)和53.6%(15/28),即:T支系占46.4%,I支系占53.6%,表明普通牛與瘤牛對(duì)郟縣紅牛的影響基本一致。15頭隆林牛mtDNA全基因組定義10種單倍型,含有T3、T4和I1支系,分別占10%(1/10)、20%(2/10)和70%(7/10),即:T支系占30%,I支系占70%,表明瘤牛對(duì)隆林牛的影響占主導(dǎo)地位。

    3 討 論

    家牛mtDNA遺傳多樣性和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究,目前大多是針對(duì)mtDNA D-loop區(qū)進(jìn)行的[4-8]。隆林牛分布于中國南方瘤牛區(qū),郟縣紅牛則在普通牛和瘤牛血統(tǒng)較為混雜的中原地區(qū)。目前關(guān)于中國黃牛mtDNA全基因組遺傳多樣性的研究不多[9,10,12]。早先對(duì)mtDNA D-loop區(qū)的研究,證明中國黃牛有普通牛和瘤牛兩大母系起源[18,19]。前人的研究發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代家牛至少有7種mtDNA支系,在非洲分布的主要是T1支系;T2和T3支系主要在近東地區(qū)和歐洲大陸;而T4支系為東北亞地區(qū)所特有[20];I1和I2單倍型組則常見于印度次大陸和中國南方黃牛群體[21,19]。本研究對(duì)15頭隆林牛和28頭郟縣紅牛的mtDNA全基因組序列進(jìn)行聯(lián)合分析,共確定36種單倍型,其中隆林牛有8種特有單倍型,郟縣紅牛有26種特有單倍型。有趣的是,隆林牛和郟縣紅牛的共享單倍型僅有2種,推測(cè)這兩個(gè)黃牛品種可能在漫長(zhǎng)的時(shí)間尺度上擁有少量共同母系祖先群體。在隆林牛中發(fā)現(xiàn)3個(gè)支系:普通牛T3(10%)和T4(20%)支系,瘤牛I1支系(70%),說明隆林牛的母系起源以瘤牛為主;在郟縣紅牛中發(fā)現(xiàn)4個(gè)支系:普通牛T2(3.6%)、T3(21.4%)、T4(21.4%)、瘤牛I1(53.6%)支系,表明普通牛與瘤牛對(duì)郟縣紅牛的母系影響基本一致,這是郟縣紅牛的顯著特點(diǎn)。上述結(jié)果表明,這2個(gè)地方黃牛品種各自擁有獨(dú)特的母系遺傳信息,表現(xiàn)出明顯的母系遺傳差異。

    本研究發(fā)現(xiàn)28頭郟縣紅牛和15頭隆林牛的單倍型多樣度分別是1.000±0.010和0.0943±0.040,其遺傳變異程度均要高于中國地方黃牛的平均水平[18,19,22],并且郟縣紅牛的遺傳多樣性水平相對(duì)更高。推測(cè)這可能與其所處的地理位置有關(guān),郟縣紅牛的主產(chǎn)區(qū)在中國中部,而中原地區(qū)多為普通牛與瘤牛的混合血統(tǒng),其普通牛與瘤牛的比例基本一致,加上中原開闊的地理位置、良好的生態(tài)環(huán)境等都為牛種的基因交流帶來極大的便利,不同牛種血統(tǒng)的滲入使郟縣紅牛群體擁有豐富的遺傳多樣性;相比之下,隆林牛的母系起源以瘤牛為主,普通牛為輔,這是由于隆林牛主產(chǎn)區(qū)多為南方山區(qū),潮濕炎熱,寄生蟲很多,而瘤牛恰恰能耐熱抗寄生蟲,故隆林牛以瘤牛為主,更能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境。隆林牛是廣西地區(qū)重要的地方黃牛遺傳資源,郟縣紅牛是我國中原地區(qū)代表性地方黃牛品種之一。鑒于目前我國政府對(duì)畜禽遺傳資源高度重視,要求應(yīng)保盡保。因此,盡管本研究發(fā)現(xiàn)隆林牛和郟縣紅牛mtDNA基因組遺傳多樣性豐富,但近30年來國外商品肉牛大量與我國地方黃牛品種進(jìn)行雜交改良,導(dǎo)致我國地方黃牛品種遺傳資源持續(xù)萎縮和混雜,故對(duì)我國地方黃牛品種資源保護(hù)的力度還需進(jìn)一步加大。本研究從母系遺傳角度對(duì)隆林牛和郟縣紅牛品種進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)估,為其遺傳資源保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。

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