家禽肌肉的形成及主要影響因素的研究進展

彭 濤 柳 序

（衡陽師范學院，湖南 衡陽 421008）

近年來，人們對于動物產(chǎn)品的需求量不斷增加。肉類產(chǎn)品是動物產(chǎn)品中最主要的部分，因此提高家禽肉類產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量已成為現(xiàn)今研究的熱點[1]。隨著遺傳學和營養(yǎng)學等基礎學科的不斷更新、分子生物學的進步以及各學科研究成果在育種工作中的應用，加之現(xiàn)代科學技術(shù)與傳統(tǒng)育種手段的有效結(jié)合，家禽肌肉的品質(zhì)和產(chǎn)量得到快速提高。骨骼肌作為肉類產(chǎn)品中極其重要的組成部分，肌纖維作為骨骼肌的基本單位，其類型和數(shù)量與家禽的肉質(zhì)有著非常密切的聯(lián)系。進一步認識肌肉肌纖維的特性、形成規(guī)律及影響因素，有助于改善家禽肌肉肉質(zhì)。本文從肌肉肌纖維的形成及其主要影響因素方面進行綜述，為今后推進雞肉風味的科學研究和改善肉質(zhì)的育種工作提供參考。

1 肌肉的形成和發(fā)育過程

骨骼肌包括纖維組織、脂肪組織和結(jié)締組織三大部分，其中纖維組織是構(gòu)成骨骼肌的主要部分[2]。肌肉纖維成束排列，直徑在10-100 μm 之間，被結(jié)締組織所包圍，占肌肉總體積的75%-90%[3]。肌肉纖維被肌膜所包裹，肌膜結(jié)構(gòu)內(nèi)含有完整的代謝蛋白酶和控制血漿中ATP 濃度的離子泵[4]。每50-150 條肌肉膠質(zhì)纖維聚集成一條肌束結(jié)構(gòu)。肌束可分為初級肌束、次級肌束和第三肌束，由肌束膜包裹。肌肉纖維之間被肌內(nèi)層薄膜所隔離，而毛細血管和神經(jīng)纖維結(jié)構(gòu)是肌內(nèi)層薄膜的主要組成部分[5]。肌原纖維為棒狀結(jié)構(gòu)，圓柱狀，其直徑一般為1～2 μm，由約2500 根肌原纖維組成一根肌纖維結(jié)構(gòu)[6]。肌漿是在肌細胞內(nèi)填滿于肌原纖維之間的膠體溶液成分，肌漿內(nèi)包括了糖原、線粒體等，能促使肌纖維進行鈣離子的釋放、攝取，因此肌漿的發(fā)育狀況很大程度上影響著肌纖維的代謝特性和收縮能力[7]。在電子顯微鏡下對肌原纖維進行觀察，其明帶（I 帶）和暗帶（A 帶）呈交替出現(xiàn)，暗帶的中央有一條H 帶結(jié)構(gòu)，且H 帶中央含有一層薄膜，稱為M 線，I 帶中央也同樣存在一層薄膜，稱為Z 線，它是橫紋肌細胞肌節(jié)單位的重要元素，也是肌肉形成過程和肌肉收縮的過程中調(diào)節(jié)各種細胞信號通路的重要位點（圖1）。

圖1 骨骼肌結(jié)構(gòu)[8-9]

肌纖維的特性與肉質(zhì)的嫩度和風味有關(guān)[10]，骨骼肌實現(xiàn)機體肌肉的維持和收縮主要是通過能量的轉(zhuǎn)化，骨骼肌在體溫調(diào)節(jié)和能量代謝與儲存中具有重要作用[11]。骨骼肌功能的實現(xiàn)主要依托于肌纖維的收縮能力和代謝特性。肌纖維根據(jù)其收縮能力可分為快速收縮肌纖維（快肌纖維）和慢速收縮肌纖維（慢肌纖維），兩種肌纖維在蛋白組成上和分子結(jié)構(gòu)上存在差異。在家禽骨骼肌中，肌纖維的結(jié)構(gòu)類型和肉品種的關(guān)系十分密切。有研究表明，慢肌纖維占比高時肉質(zhì)好，嫩度高，肉色鮮亮，而快肌纖維在增加肌肉質(zhì)量的同時，降低了肌肉品質(zhì)[1]。

家禽肌纖維的發(fā)育可以分為兩個階段：胚胎期發(fā)育和出生后發(fā)育。胚胎期發(fā)育的主要特點是成肌細胞開始增生和肌肉纖維細胞形成；出生后發(fā)育的主要特點是肌肉纖維長度和直徑逐漸增加，肌纖維數(shù)量保持不變[12]。軸旁中胚層形成頭部肌肉，體內(nèi)細胞的中胚層最終可能發(fā)育成身體四肢及軀干的肌肉[13-14]。軸旁中胚層細胞是體細胞的主要前身，能夠進行細胞分化形成骨骼肌細胞[15]。在神經(jīng)管和脊索的兩側(cè)部分發(fā)生中胚層的分裂，而后形成體節(jié)[16]，體節(jié)又可以細分為腹側(cè)體節(jié)和背側(cè)體節(jié)。生骨節(jié)由腹側(cè)體節(jié)通過分化而來，有利于促進脊柱和骨骼的發(fā)展與形成，而生皮肌節(jié)由背側(cè)體節(jié)發(fā)育形成，進而逐漸發(fā)展形成包括背部、身體以及四肢的骨骼肌[17]。體節(jié)在成熟期的生長發(fā)育過程中，生皮肌節(jié)細胞不斷發(fā)生增殖，細胞邊緣存在一個突起的結(jié)構(gòu)，稱為板狀偽足，其能夠使細胞在肌動蛋白的收縮運動下發(fā)生移動，形成分別位于軸上及軸下的生肌節(jié)，與此同時，生皮肌節(jié)的一部分其他肌肉祖細胞逐漸發(fā)生脫落，并與生肌節(jié)之間發(fā)生細胞融合從而發(fā)展形成骨骼肌；其他部分的肌肉祖細胞通過遷移到四肢進行生長發(fā)育形成肢體骨骼肌結(jié)構(gòu)，衛(wèi)星細胞的發(fā)育和生成則是發(fā)生在這個階段[18-20]。

肌纖維的增大或肥大是生長期肌肉肌纖維發(fā)育的主要特點，蛋白質(zhì)合成的增加是生長期肌肉生長發(fā)育的主要特征，因為在此期間DNA 不斷進行轉(zhuǎn)錄和翻譯。只有使核的數(shù)量持續(xù)增加才能夠獲得大量的DNA。因為在生長期核的數(shù)量不再發(fā)生改變，所以新形成的核是由另一種細胞如衛(wèi)星細胞所形成的。Mauro[21]研究發(fā)現(xiàn)，在血漿膜和骨骼肌纖維的肌膜之間還存在衛(wèi)星細胞，不存在細胞質(zhì)，同時發(fā)現(xiàn)在生長期肌肉生長發(fā)育的過程中衛(wèi)星細胞具有非常重要的作用。Allen 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，成熟肌纖維中的核結(jié)構(gòu)主要來自衛(wèi)星細胞，在孵化之后，導致肌肉纖維增大的主要原因是衛(wèi)星細胞與肌纖維進行融合。

2 影響家禽肉質(zhì)的因素

2.1.1 品種

家禽肌肉風味受品種影響較大。鄒小利[23]對同胚齡的快大黃雞、竹絲雞、矮腳黃雞和杏花雞四個種類的腿肌纖維發(fā)育情況進行比較分析，結(jié)果表明肉質(zhì)與肌纖維橫截面積和直徑都密切相關(guān)，慢速生長型肉雞其肉質(zhì)好于快速生長型肉雞。胡波等[24]對新疆玫瑰冠雞和科寶雞進行對比研究，發(fā)現(xiàn)在相同日齡下肌纖維直徑與肌纖維的密度呈負相關(guān)性，科寶雞生長速度比玫瑰冠雞快，玫瑰冠雞肌纖維的直徑、長度、橫截面積小于科寶雞，但是其肌纖維密度大于科寶雞，肉質(zhì)比科寶雞高。

不同品種的鴨，其生長發(fā)育速率和肉質(zhì)特性也存在很大差異，不同畜種間所產(chǎn)生的肉質(zhì)風味的差異主要是由于畜種脂肪含量的差異所導致，而肉的基本風味則是由瘦肉部分形成的[25]。楊曉剛等[26]對北京鴨不同品系肉鴨與櫻桃谷肉鴨進行對比研究，結(jié)果表明其胸肌中所含脂肪量具有顯著差別，可把胸肌中脂肪含量作為在品種選育過程中肉質(zhì)的重要選育指標。何仁春等[27]研究發(fā)現(xiàn)，雖然騾鴨和麻鴨的胸肌肉口感、鮮嫩程度等較櫻桃谷鴨更好，但是其營養(yǎng)成分和與肉質(zhì)有關(guān)的風味物質(zhì)含量卻明顯低于騾鴨，而麻鴨則處于其他兩種鴨品系之間。青腳麻母雞在燉煮后，其湯中的揮發(fā)性物質(zhì)種類和含量均比公雞高[28]。

2.1.2 日齡

日齡與家禽肉質(zhì)密切相關(guān)，隨著家禽日齡不斷增長，其體內(nèi)風味物質(zhì)不斷發(fā)生變化，使得肉質(zhì)存在較大區(qū)別。唐繼高等[29]對貴州瑤山雞進行研究分析，發(fā)現(xiàn)瑤山雞體內(nèi)脂肪含量隨著其日齡的增長不斷增加，較高日齡雞肉風味相比于低日齡雞肉風味更好。吳科榜等[30]對不同日齡的文昌雞進行對比研究，發(fā)現(xiàn)165 日齡時文昌雞雞肉肉質(zhì)最好。筆者認為，幼年家禽的食用較為理想，但幼齡家禽往往出肉率較低，屠宰食用不合算，如能加強育種工作，將分子生物學等現(xiàn)代科學技術(shù)與育種工作相結(jié)合，培育出幼齡時出肉率高、生長快的品種，則既能夠提高出肉率，又能提高禽肉的品質(zhì)。

2.2.1 能量

家禽的許多生理活動過程，包括其身體的運動、呼吸作用、排泄作用、生殖等過程的正常發(fā)生都需要能量參與，家禽生長性能的好與壞和能量的高低有著密切關(guān)系[31]。蔣守群等[32]對黃羽肉雞進行研究，發(fā)現(xiàn)在代謝能處于12.98 MJ/kg 和飼料中粗蛋白含量在15.8%時雞肉品質(zhì)較高。方立超等[33]對艾維茵肉雞進行研究分析，結(jié)果表明在飼料中適當提高蛋白質(zhì)水平，有利于增加肌肉系水能力和提高粗蛋白含量，從而提高肉質(zhì)，隨著能量水平的不斷提高，其肌肉中脂肪含量不斷上升，但當脂肪含量過高時會導致肉質(zhì)下降，合理提高日糧中所含有的能量，對家禽肌肉的形態(tài)、品質(zhì)、生長以及肌肉產(chǎn)量都有較大影響。

使禽肉呈現(xiàn)出鮮味的重要因素是肌苷酸和呈味氨基酸，研究表明可以通過不斷增加肌肉中所含有的肌苷酸的量來改善家禽的肉質(zhì)。將飼料中含有的豆粕改為發(fā)酵菜籽粕來喂養(yǎng)鴨，發(fā)現(xiàn)鴨肉中含有的粗蛋白以及肌苷酸的量都得到顯著改變，氨基酸含量顯著提高，從而提高肉質(zhì)[34]。

2.2.2 飼料添加劑

周茜等[35]對于復方中草藥（主要有效成分為烏梅、大青葉、柴胡等）在肉雞發(fā)育過程中的影響進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼喂含有中草藥成分的飼料后，雞肉的彈性和光澤及肌肉咀嚼性得到了顯著改善。李萬軍[36]通過研究發(fā)現(xiàn)，用添加中草藥成分的飼糧飼養(yǎng)肉仔雞，其胸肌中脂肪含量、肌肉pH 值能夠得到顯著改善，并且能夠降低腿肌脂肪含量，從而使得肉仔雞的肉質(zhì)得到顯著提高，此外中草藥成分還能夠調(diào)節(jié)脂代謝。

蘇晨曦等[37]對青腳麻雞進行研究，使青腳麻雞食用含有微生物活菌發(fā)酵的飼料，與不食用該飼料的雞進行對比，發(fā)現(xiàn)食用了該飼料的雞種其肉質(zhì)更佳、味道更鮮美，從而證明含有微生物活菌發(fā)酵的飼料能夠改善肉質(zhì)。王宗沛等[38]通過對艾維茵肉雞進行研究，發(fā)現(xiàn)在飼料中加入1000 mg/kg 的甜菜堿之后，其肉質(zhì)得到顯著提高，增加了肌肉中的肌酸含量和肌紅蛋白的含量，從而提高雞肉風味品質(zhì)。家禽的肉品質(zhì)與肌肉的抗氧化能力的高低密切相關(guān)，通過在家禽的飼糧中添加具有抗氧化能力的營養(yǎng)素等成分，可使肉品質(zhì)得到顯著提高。將白藜蘆醇加入到飼料中后，發(fā)現(xiàn)家禽肌肉抗氧化方面的能力相對于之前更高，通過提高家禽過氧化氫酶（CAT） 活力，丙二醛（MDA）的含量下降，對于提高肉質(zhì)具有重要作用[39]。

李衛(wèi)芬等[40]對羅斯308 肉雞進行研究，發(fā)現(xiàn)使用含有芽孢桿菌的飼料喂養(yǎng)肉雞，能夠使肌肉的失水比率顯著降低，提高胸肌的亮度和色澤。吳紅翔等[41]通過對廣東麻雞進行研究，發(fā)現(xiàn)使用含有益生菌的飼料喂養(yǎng)廣東麻雞，不但可以使廣東麻雞肌肉中抗氧化酶的活性得到顯著提高，而且能夠改善肌肉顏色、提高肉質(zhì)。

屠宰前、屠宰中、屠宰后等一系列加工過程以及貯藏方式的不同對家禽肉質(zhì)風味的形成具有重要作用。若屠宰前管理不當或宰殺過程處理不當，會引發(fā)家禽的應激等多種反應，從而影響肉的品質(zhì)，肉質(zhì)風味下降[42]。趙電波等[43]發(fā)現(xiàn)，大盤雞在采用智能炒制方式后，在其中鑒定出的香味物質(zhì)的組分比傳統(tǒng)炒制的香味物質(zhì)多，且醛、酮等化合物類別和數(shù)量均比較高，大盤雞的風味更好。穆華明等[44]研究發(fā)現(xiàn)雞肉冷凍時長、溫度對其肉質(zhì)具有較大影響，溫度過低或過高導致細胞受到破壞，0-3 ℃冷凍溫度對雞肉肉質(zhì)影響較小。

3 與肉質(zhì)相關(guān)候選基因的研究進展

脂肪酸結(jié)合蛋白屬于一種分子量較低的蛋白質(zhì)，參與細胞內(nèi)多種代謝活動，如運輸脂肪酸、脂類代謝等。脂肪酸由細胞膜到參與氧化以及磷脂合成的位置的轉(zhuǎn)運，由脂肪酸結(jié)合蛋白發(fā)揮作用。迄今為止科學家們所發(fā)現(xiàn)的脂肪酸結(jié)合蛋白基因（FABP） 家族由八個基因構(gòu)成，且其全部參與脂肪酸的代謝過程。累積于肌肉中的脂肪稱為肌內(nèi)脂肪（IMF），其由三個部分組成，分別為外膜、肌外膜組織中的脂肪以及肌束膜。導致家禽肉質(zhì)差異的主要影響因素為IMF 是目前研究者們的普遍觀點，研究顯示IMF 含量越高，雞肉風味越好[45]。脂肪酸結(jié)合蛋白基因（如脂肪細胞型脂肪酸結(jié)合蛋白和心臟脂肪酸結(jié)合蛋白等）對肌內(nèi)脂肪沉積具有重大影響。Wang 等[46]研究發(fā)現(xiàn)A-FABP 配體親和力可被脂肪細胞型脂肪酸結(jié)合蛋白中Ser89Asn 的多態(tài)性所改變，之后A-FABP的功能特性和脂質(zhì)沉積也同樣受到Ser89Asn 影響。葉滿紅等[47]對矮腳雞、北京油雞和霞煙雞等不同品種間的脂肪細胞型脂肪酸結(jié)合蛋白基因進行研究分析，發(fā)現(xiàn)不同品種雞達到上市日齡時其胸肌肌內(nèi)脂肪含量存在較大差異。

肌苷酸（IMP）是評估肉質(zhì)優(yōu)劣、影響肉質(zhì)風味和鮮味的重要因素。研究表明，雞肌苷酸合成、編碼IMP 合成的酶、雞代謝過程均有GPAT/AIRC/PURH 三個基因參與，這些基因能夠促進雞的各種代謝、合成反應的發(fā)生[48]。束婧婷等[49]對多個地方的雞種如絲羽烏骨雞、蕭山雞等與引進雞種如隱性白羽雞進行對比研究，進而對三個基因GPAT/AIRC/PURH 進行單核苷酸多態(tài)性檢測，發(fā)現(xiàn)PURH 和AIRC 基因?qū)τ诩≤账岷康臉擞浐腿怙L味的輔助標記具有重要作用。余春林[50]對S01、S06 兩個雞品種進行研究，發(fā)現(xiàn)在不同生長階段，在腿肌中AIRC、GPAT 和PURH三個基因的表達與IMP 含量密切相關(guān)。

MITF 基因能夠調(diào)控PGC-1α，它在調(diào)控線粒體發(fā)生發(fā)育和細胞代謝中起重要作用。MITF基因與MAPK1 共同參與信號轉(zhuǎn)導過程，張勇等[51]通過對連城白鴨和白改鴨進行研究，發(fā)現(xiàn)在活化MAPK 信號后，骨骼肌纖維蛋白的含量能夠得到進一步提高，從而使肌纖維的長度和橫截面積增加，MITF 基因能通過調(diào)控MAPK1 從而調(diào)控骨骼肌纖維細胞和肌肉的發(fā)生，進而影響肌肉品質(zhì)。李娜[52]對連城白鴨與白改鴨雜交子代和櫻桃谷鴨MITF 基因多個位點進行研究分析，發(fā)現(xiàn)其多個基因位點與鴨腹脂、腿肌纖維直徑、肌肉嫩度密切相關(guān)，可作為肉質(zhì)選育標記。

脂蛋白脂酶是一種由心肌細胞、脂肪細胞等通過合成和分泌等過程所形成的糖蛋白，在脂質(zhì)代謝過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，可水解極低密度脂蛋白（VLDL）中的甘油三酯，負責脂肪的貯存。牟彥雙等[53]以脂蛋白脂酶基因為候選基因，采用聚合酶鏈式反應（PCR）法對脂蛋白脂酶基因核苷酸變異進行研究分析，發(fā)現(xiàn)該基因發(fā)生突變后，對雞活體質(zhì)量和腹部脂肪質(zhì)量都有非常明顯的影響。王晶等[54]對廣西三黃雞與AA 雞進行研究分析，發(fā)現(xiàn)脂蛋白脂酶基因發(fā)生突變后，會導致其肌內(nèi)脂肪代謝和氨基酸組成發(fā)生顯著改變，進而影響肉質(zhì)。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，研究家禽肌肉的形成過程、特點及其主要影響因素，對于動物育種、治療肌肉相關(guān)的疾病以及改善肉質(zhì)具有重要作用。目前，對于家禽風味的研究以及如何在提高家禽生長速率的同時提高家禽肉品質(zhì)的研究相對不足，家禽肉品質(zhì)受品種、性別、日齡、飼料添加劑、腸道微生物、肉質(zhì)相關(guān)基因等多種因素的影響。因此，后續(xù)研究可通過家禽不同生長階段的特征適當調(diào)整飼料營養(yǎng)和飼料原料組成，并根據(jù)不同品種、日齡和實際生產(chǎn)條件進行精準培育，從分子生物學水平對其肉質(zhì)相關(guān)基因進行研究，以期在提高家禽生長速率的同時確保肉的品質(zhì)，為改善家禽肉品質(zhì)工作提供幫助。