干旱脅迫下4種楸樹(shù)嫁接苗光合特性的變化

曹 玲，王新建，彭曉曉，李 晗，趙靜麗

(河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471002)

1 引言

干旱是影響作物生長(zhǎng)和生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)境脅迫因素之一[1]。干旱導(dǎo)致植物發(fā)生各種各樣的生理生化及分子響應(yīng)，例如氣孔關(guān)閉和抗氧化酶活性的變化等[2]。楸樹(shù)(CatalpabungeiC．A．Mey.)屬紫葳科，梓樹(shù)屬，是我國(guó)特有的珍稀用材和園林綠化樹(shù)種，其木材素有“木王”之稱(chēng)。豫楸1號(hào)是河南省林業(yè)科學(xué)研究院2002年選育出的新品種，它具有珍貴優(yōu)質(zhì)用材、園林綠化和速生三大特性。該品種樹(shù)皮光滑，葉片翠綠，輪伐期短(由以前的50年左右縮短到現(xiàn)在的15～20年)。由于梓樹(shù)結(jié)實(shí)量大，播種苗成活率高，豫楸1號(hào)目前主要通過(guò)梓樹(shù)作為砧木進(jìn)行嫁接繁殖和推廣應(yīng)用。但梓砧在生產(chǎn)中易出現(xiàn)“小腳”現(xiàn)象，并且極易感染根瘤線蟲(chóng)，防治相當(dāng)困難，嚴(yán)重影響了豫楸1號(hào)的推廣速度，制約了這一優(yōu)良品種的進(jìn)一步發(fā)展[3]。為提高楸樹(shù)嫁接苗的抗旱性，本試驗(yàn)以4種砧木(金絲楸、灰楸、豫楸1號(hào)、梓樹(shù))嫁接的豫楸1號(hào)幼苗為研究對(duì)象，采用盆栽自然干旱法進(jìn)行試驗(yàn)，研究了干旱脅迫下不同砧木嫁接苗葉片光合特性的變化，以期為干旱地區(qū)豫楸1號(hào)的推廣提供理論支撐。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在河南省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)林場(chǎng)遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，具有春季多旱、夏冬旱澇交錯(cuò)的特點(diǎn)。年平均氣溫14.2 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃,極端最高氣溫42.3 ℃，年降雨量651 mm，年平均相對(duì)濕度66%，年蒸發(fā)量1853 mm，年日照時(shí)數(shù)2301 h，無(wú)霜期214 d，穩(wěn)定超過(guò)10 ℃的年積溫4700 ℃ 。

2.2 試驗(yàn)材料

砧木材料為金絲楸C. bungei C.A.Mey(砧1)，灰楸C. fargesii Bur.(砧2)，豫楸1號(hào)自砧Catalpa bungei cl.‘Yu-1’ (砧3)和梓樹(shù)C. ovata Don(砧4)，均為1年生苗，地徑0.8～1.0 cm，生長(zhǎng)健康，無(wú)病蟲(chóng)害。

2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2005年12月20日將苗木定植到盆中。盆上口直徑40 cm，下底直徑28 cm，盆高20 cm，每盆定植苗木1株，定干高度20 cm。盆內(nèi)營(yíng)養(yǎng)土為腐熟雞糞、壤土、細(xì)沙(體積比1∶1∶1)混合而成，每盆重15 kg。2006年3月15日用豫楸1號(hào)1年生接芽進(jìn)行帶木質(zhì)部芽接，整個(gè)嫁接操作由同一技術(shù)人員完成，嫁接高度在15～18 cm之間。

按照隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4株小區(qū)，3次重復(fù)，從東至西依次排列，每種砧木嫁接的豫楸1號(hào)設(shè)立對(duì)照12盆。采取自然干燥法獲得控水梯度。2006年7月10日開(kāi)始，連續(xù)4 d澆透水后不再澆水，令其自然干燥，對(duì)照(CK)正常澆水。自停止?jié)菜蟮牡?天起測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，每間隔1 d測(cè)定1次。

2.4 測(cè)定方法

采用美國(guó) LI-COR 公司生產(chǎn)的 LI-6400型便攜式光合儀測(cè)定光合指標(biāo)，在苗冠中部選擇3片成熟、舒展的葉片進(jìn)行測(cè)定，每葉片重復(fù)3次，每處理測(cè)定3株。每隔1 d測(cè)定1次，上午10：00時(shí)進(jìn)行測(cè)定，儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等[4]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL軟件作圖，利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫下豫楸1號(hào)4種砧木嫁接苗凈光合速率的變化

由圖1可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，豫楸1號(hào)不同砧木嫁接苗凈光合速率逐漸降低。在干旱脅迫的前4 d，4種嫁接苗的凈光合速率比較穩(wěn)定，與起始值相比波動(dòng)不大，其中1號(hào)的凈光合速率高于對(duì)照。脅迫進(jìn)行到第6天，當(dāng)土壤含水量達(dá)到13%左右時(shí)，4種嫁接苗的凈光合速率與對(duì)照相比均明顯降低，1號(hào)降幅最小，為8.41%，4號(hào)下降的幅度最大，為13.82%。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，4種嫁接苗的凈光合速率均持續(xù)下降，且降幅明顯增大。當(dāng)土壤含水量下降到6%左右(處理第12天)時(shí)，4號(hào)的下降幅度最大，為對(duì)照的80.37%，是起始時(shí)的23.67%，1號(hào)較對(duì)照減少44.5%，為起始值的51.42%，干旱脅迫對(duì)1號(hào)嫁接苗的凈光合速率影響最小。

圖1 干旱脅迫對(duì)豫揪1號(hào)四種砧木嫁接苗光合速率的影響

從4種砧木嫁接苗的凈光合速率變化情況看，1號(hào)凈光合速率始終較其它3種嫁接苗的高，均值為17.04 μmol/(m2·s)，較對(duì)照下降17.08%。4號(hào)的凈光合速率最小，平均為13.45 μmol/(m2·s)，較對(duì)照下降27.38%。其余兩種嫁接苗介于二者之間，3號(hào)的均值又高于2號(hào)。方差分析結(jié)果表明，4種砧木苗所有處理的凈光合速率與對(duì)照的凈光合速率差異均比較顯著(p<0.05)，同時(shí)1號(hào)與4號(hào)間也存在明顯差異(p<0.05)。由此推斷，干旱脅迫對(duì)1號(hào)嫁接苗的凈光合速率影響較小，對(duì)4號(hào)的影響較大，說(shuō)明1號(hào)抗旱能力最佳，4號(hào)抗旱性最差。

3.2 干旱脅迫下豫楸1號(hào)4種砧木嫁接苗氣孔導(dǎo)度的變化

正常生長(zhǎng)條件下豫楸1號(hào)嫁接苗的氣孔導(dǎo)度每次的測(cè)定值雖然有所波動(dòng)，但變化范圍不大，而干旱脅迫處理的4種豫楸1號(hào)嫁接苗的氣孔導(dǎo)度變化與之不同，在干旱的后期呈現(xiàn)增大趨勢(shì)(圖2)。在干旱脅迫的前4天，1號(hào)和3號(hào)的氣孔導(dǎo)度逐漸升高，2號(hào)、4號(hào)先降后升，隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，4種豫楸1號(hào)嫁接苗的氣孔導(dǎo)度全部急劇下降，但在處理后期，氣孔導(dǎo)度下降幅度減緩。在處理的第12天，1號(hào)從最高點(diǎn)的0.528 mmol/(m2·s)下降到0.281 mmol/(m2·s)，是同期對(duì)照的49.86%，氣孔導(dǎo)度下降幅度最小，4號(hào)從起始的0.449 mmol/(m2·s)下降到0.153 mmol/(m2·s)， 較對(duì)照減少71.46%，下降幅度最大，2號(hào)和3號(hào)的氣孔導(dǎo)度與對(duì)照相比，分別降低66.29%和60.60%。

圖2 干旱脅迫豫楸1號(hào)4種砧木嫁接苗氣孔導(dǎo)度的影響

從干旱脅迫處理的各嫁接苗氣孔導(dǎo)度平均值來(lái)看，1號(hào)的平均值最大，為0.428 mmol/(m2·s)，4號(hào)最小，僅為0.313 mmol/(m2·s)，2號(hào)和3號(hào)分別為0.333 mmol/(m2·s)和0.345 mmol/(m2·s)。與對(duì)照均值相比，1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)和4號(hào)下降幅度分別為14.68%、31.40%、22.83%和34.04%。因此，無(wú)論從平均值還是從降幅來(lái)看，用氣孔導(dǎo)度來(lái)判斷豫楸1號(hào)4種砧木嫁接苗的抗旱能力，1號(hào)抗旱能力最佳，4號(hào)抗旱性最差。方差分析結(jié)果表明，所有處理的氣孔導(dǎo)度與對(duì)照間均呈顯著差異(p<0.05)，1號(hào)與4號(hào)間差異顯著(p<0.05)，其余處理間不存在顯著差異，這進(jìn)一步說(shuō)明1號(hào)抗旱能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于4號(hào)。

3.3 干旱脅迫下豫楸1號(hào)4種砧木嫁接苗蒸騰速率的變化

在干旱脅迫情況下，蒸騰速率的大小反映了不同品種控制失水和維持體內(nèi)水分平衡的能力，蒸騰速率下降越快，說(shuō)明植株維持體內(nèi)水分平衡的能力越強(qiáng)，對(duì)干旱的適應(yīng)性越強(qiáng)。由圖3可知，在整個(gè)處理期間，正常生長(zhǎng)條件下的苗木蒸騰速率保持較小的波動(dòng)范圍，在處理后期呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而隨著土壤含水量下降，干旱脅迫下豫楸1號(hào)不同砧木嫁接苗葉片的蒸騰速率在前4 d中有升有降，但幅度均不大。從第6天開(kāi)始，所有處理苗木的蒸騰速率均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(4號(hào)從第4天時(shí)開(kāi)始下降)，直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。3號(hào)下降幅度最小，為66.20%，從最高點(diǎn)的5.833 mmol/(m2·s)下降到結(jié)束時(shí) 1.972 mmol/(m2·s)，4號(hào)降幅最大，達(dá)到85.53%，1號(hào)，2號(hào)降幅分別為68.02%和72.66%。與此同時(shí)，1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)和4號(hào)與各自對(duì)照相比較，分別是對(duì)照的28.45%、24.03%、27.72%和14.01%。從干旱脅迫下4種嫁接苗葉片蒸騰速率平均值來(lái)看，1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)和4號(hào)平均值依次為5.000mmol/(m2·s)、4.273 mmol/(m2·s)、4.575 mmol/(m2·s)、4.372 mmol/(m2·s)，較各自對(duì)照均值分別下降22.97%、27.28%、27.59%、29.44%。因此，無(wú)論與最高點(diǎn)還是與各自對(duì)照相比較，4號(hào)下降的最快，也說(shuō)明了其抗旱能力最差。方差分析結(jié)果顯示，每個(gè)處理與對(duì)照間的蒸騰速率均呈現(xiàn)顯著差異(p<0.05)，但處理與處理間差異不顯著。

圖3 干旱脅迫豫楸1號(hào)4種砧木嫁接苗蒸騰速率的影響

4 結(jié)論與討論

光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，也是植物耐旱性的指示性評(píng)價(jià)指標(biāo)之一[5,6]，其不僅會(huì)受到植物自身生理特性的影響，還會(huì)受到環(huán)境因素的制約，而水分是光合作用的重要參與因素[7]。有關(guān)研究結(jié)果表明，植物受到干旱脅迫時(shí)，其光合作用持續(xù)減弱，凈光合速率降低，因此，研究光合作用下植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)情況，能夠了解植物對(duì)干旱的耐受性[8～11]。氣孔導(dǎo)度是衡量氣孔開(kāi)張程度的一個(gè)重要指標(biāo)，影響植物光合、蒸騰及水分利用等。受風(fēng)力、溫度、光照強(qiáng)度等因素的影響，環(huán)境的變化能很快地在氣孔導(dǎo)度這一指標(biāo)上反映出來(lái)。同時(shí)氣孔的運(yùn)動(dòng)與土壤含水量的關(guān)系密切，土壤含水量大小可以影響保衛(wèi)細(xì)胞及其周?chē)?xì)胞的水勢(shì)、滲透勢(shì)以及膨壓，進(jìn)而影響氣孔的開(kāi)閉，造成氣孔阻力的改變[12]。在正常條件下，蒸騰作用影響植物吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)水分及礦物質(zhì)鹽。因此，蒸騰速率的變化值可以作為研究植物生長(zhǎng)的重要參考指標(biāo)。

關(guān)于水分脅迫導(dǎo)致光合作用下降的原因，早期的研究多集中于氣孔，認(rèn)為氣孔的關(guān)閉引起了CO2虧缺，造成了光合速率的下降[13]。有研究表明[14]，嚴(yán)重水分脅迫下，龍眼葉片凈光合速率(Pn)的下降與氣孔相對(duì)開(kāi)度的下降并不是完全同步，氣孔相對(duì)開(kāi)度在葉片相對(duì)含水量達(dá)到一定域值(71%)后才迅速下降，而在此之前凈光合速率(Pn)已有所降低，同時(shí)又發(fā)現(xiàn)受脅迫葉片的凈光合速率(Pn)對(duì)光強(qiáng)和葉溫的響應(yīng)都比較遲鈍，因此認(rèn)為凈光合速率(Pn)的降低受到氣孔因素和非氣孔因素的雙重作用。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的加重，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均在第4 d時(shí)開(kāi)始減小，相比較而言，氣孔導(dǎo)度(Gs)下降的速率更大，這說(shuō)明了此時(shí)凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的減小是由于氣孔關(guān)閉造成的。在干旱脅迫的后期，氣孔導(dǎo)度(Gs)下降速率變的緩慢，凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)依然保持較大的下降幅度，說(shuō)明這一階段二者的下降并不完全是氣孔開(kāi)閉造成的。按照Sharkey[15]的氣孔限制理論，不同砧木豫楸1號(hào)嫁接苗在土壤水分脅迫后期，凈光合速率(Pn)下降的原因?yàn)榉菤饪滓蛩兀侨~肉細(xì)胞光合活性受到了抑制。謝會(huì)成等[16]也認(rèn)為，栓皮櫟光合速率在水分脅迫的前期下降是水分脅迫對(duì)光合速率的氣孔限制造成的，后一階段凈光合速率下降是非氣孔限制因素造成的。

試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫下植株凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的下降與氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降幾乎同步進(jìn)行，這是氣孔限制的結(jié)果。同時(shí)表明，在干旱遞進(jìn)過(guò)程中，只要發(fā)生輕度干旱，氣孔就會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)一步限制光合速率，主動(dòng)降低開(kāi)度來(lái)降低蒸騰速率(Tr)，以保持水勢(shì)的穩(wěn)定，這對(duì)于減少植物自身水分的散失、維持生存具有特殊的意義。

干旱脅迫影響了4種豫楸1號(hào)砧木嫁接苗的光合特性，使得苗木的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)隨土壤含水量下降而逐漸降低，與對(duì)照相比差異顯著(p<0.05)。1號(hào)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與4號(hào)間均有顯著差異(p<0.05)。從光合特性來(lái)評(píng)定4種嫁接苗的抗旱能力依次為：金絲楸嫁接苗>自砧苗>灰楸嫁接苗>梓樹(shù)嫁接苗。